^.^s-o. 


ANNALES 


DES 


SCIENCES NATURELLES 

CINQUIEME SÉRIE 


ZOOLOGIE 


PALEONTOLOGIE 


Pans. — Imprimerie de E. MisiinET, rae Mignou, 2. 


ANNALES 


DES 


SCIENCES NATURELLES 

CINQUIÈME SÉRIE 


ZOOLOGIE 


ET 


PALEONTOLOGIE 


COMPRENANT 


L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION 
ET L'HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX 


PUBLIEES SOUS LA DIRECTION DE 


M. MILNE EDWARDS 


PARIS 

VICTOR MASSON Eï FILS, 

PLACE DE l'ÉCOLE-DE- MÉDECINE 

1868 


ANNALES 

DES 

SCIENCES NATURELLES 


ZOOLOGIE 


ET 


PALEONTOLOGIE 


RECHERCHES 

POUR SERVIR 

A L'HLSTOIRE DES SYSTÈMES NERVEUX MUSCULAIRE 
ET GLANDULAIRE DE L'ÉCREVISSE, 

Pai' M. Tlctor LiEllOINE. 

Doctem' e» médecine. 


(Suite »). 

TROISIÈME PARTIE. 

DU SYSTÈME GLANDULAIRE. 

GÉNÉRALITÉS. 

Le troisième genre d'éléments dont le mode d'activité paraisse 
facilement appréciable est l'élément glandulaire. 

Chez les animaux supérieurs, cette étude est des plus con- 
cluantes, par suite de la quantité du liquide sur lequel peuvent 
porter les recherches, de leur nature différente de celle du 
sang et de leur mode spécial de sortie, que les conditions phy- 
siques ordinaires seraient incapables d'expliquer à elles seules. 

Chez ces animaux, on est même arrivé à surprendre l'organe 

(1) Voyez tome IX, p. 99. 


6 V. LEMOINE. 

alors qu'il fonctionne, à saisir le mode d'influences réciproques 
qui s'établissent entre lui et le liquide sanguin. 

Enfin, allant plus loin, on a pu recourir à l'expérimentation 
et mettre le système nerveux dans les conditions d'activité 
favorables à la sécrétion. 

La glande sous-maxillaire, par suite de son action intermit- 
tente et de l'étude approfondie que l'on a faite de ses filets 
nerveux, a donné, sous tous ces rapports, des résultats dé- 
cisifs. 

L'antagonisme des rameaux émanant du système cérébro- 
spinal et du grand sympathique est devenu l'explication natu- 
relle et facile, non-seulement de la sécrétion, mais même du 
mode de contraction de certains muscles, comme le cœur. 

On a pu ainsi se rendre compte de l'influence du système 
nerveux sur l'appareil glandulaire, tout s'expliquant par les 
alternatives de dilatation et de contraction vasculaire. 

Sous l'action de telle ou telle partie du système nerveux, la 
marche du sang se précipite ou se ralentit dans les vaisseaux. 
Le Mquide sanguin se trouve donc mis dans des conditions 
variables par rapport aux éléments glandulaires. 

Et ceux-ci, exerçant leur mode d'activité, puisent dans les 
vaisseaux voisins des principes qui, plus ou moins modifiés, 
constituent le produit de sécrétion. 

Quant au dernier mot sur ce mode d'activité, la science ac- 
tuelle est complètement incapable de le dire. 

Depuis longtemps déjà, on a dû renoncer aux diverses théo- 
ries qui avaient eu chacune leur moment de faveur. 

Une glande ne peut, en aucune façon, être considérée comme 
une sorte de crible dont les pertuis, de formes variables, lais- 
sent passer des molécules de formes et de dimensions appro- 
priées. 

Pertuis et molécules n'ont jamais pu être aperçus. 
Est-ce un filtre imprégné primitivement du liquide qu'il doit 
sécréter dans la suite ? 

C'est encore là une hypothèse que jamais rien n'a justifiée. 
Les derniers filaments nerveux exercent-ils sur le liquide 


ANATOMIE DE l'éCREVISSE. 7 

sécrété une action analogue à celle des fils de nos appareils 
électriques sur certaines solutions salines? 

Rien ne paraît devoir se prêter à cette comparaison ; tout 
semblant prouver, au contraire, que c'est sur le vaisseau san- 
guin que s'exerce l'action nerveuse. 

Tout ce que nous pouvons conclure actuellement, c'est 
qu'une glande ne peut exister sans un revêtement d'éléments 
spéciaux dits cellules glandulaires, que le mode de fonction- 
nement de la glande est intimement lié à l'intégrité de cette 
couche et que des désordres graves suivent la destruction ou 
même la simple altération de ces éléments, 

La cellule glandulaire est donc la partie fondamentale du 
système glandulaire des animaux vertébrés. 

La forme des cavités qui la renferment, envisagée à un point 
de vue général, n'est tout à fait qu'accessoire. 

On peut admettre, et tout semble prouver qu'il existe des 
glandes unicellulaires. 

Qu'est-ce que la cellule graisseuse, que la cellule pigmen- 
taire, que le globule sanguin lui-même? 

A coup sûr, on connaît déjà à ce dernier un rôle fort impor- 
tant, celui de transporter loin de l'atmosphère, dans la profon- 
deur de nos tissus, l'oxygène, élément indispensable des com- 
bustions intimes qui s'y passent. 

Mais le rôle du globule sanguin se borne-t-il là? Ne peut-on 
lui attribuer une autre action sur le liquide qui l'entoure? 

Ces diverses glandes unicellulaires se retrouvent dans les 
autres embranchements du règne animal. 

Pourrons-nous en dire autant de ces glandes fermées de 
toutes parts, sans canal excréteur, sans produits de sécrétion 
connus, dans lesquelles tout permet de croire que le liquide 
sécrété rentre dans le sang lui-même, de ces glandes enfin que 
cette hypothèse a fait nommer glandes vasculaires san- 
guines. 

L'analogie permet d'admettre jusqu'à un certain point leur 
existence chez les invertébrés, mais l'observation n'a encore 
rien appris de certain à cet égard. 


8 V. LEMOINe. 

Il n'en est pas de même des glandes versant an dehors le 
liquide qui s'y forme, de ces glandes dites parfaites dont l'étude 
a pu être poussée si loin chez les animaux supérieurs. 

Chez les Vertébrés, la forme de la glande et le produit de 
sécrétion se prêtent également à l'étude et à la classificalion . 

La classification dite physiologique a été établie par Du- 
gès. 

11 admettait des huineiu's excrémentitielles , lubrifiantes, 
défensives, offensives, industrielles, agissant sur les aliments et 
enfin destinées à la génération. 

Avec les données si imparfaites encore que nous avons sur les ' 
produits de sécrétion des animaux invertébrés, toute tentative 
de classification semblable serait à coup sûr prématurée. 

La classification dite anatomique, purement basée sur la 
forme, sera plus facile. 

Les glandes, pour remplir physiquement le but auquel elles 
sont destinées, doivent toujours présenter la forme de culs-de- 
sac plus ou moins profonds, agglomérés en plus ou moins 
grand nombre. 

La glande munie d'un orifice excréteur sera donc, à son plus 
grand degré de simplicité, un cul-de-sac. 

Si les différentes dimensions se compensent, nous avons 
l'utricule. Si l'orifice étant fort étroit le cul-de-sac lui-même 
prend une forme ovoïde, nous avons le follicule; si enfin la 
longueur l'emporte de beaucoup, c'est la glande en tube. 

Que ces divers organes, au lieu d'être isolés, s'agglomèrent, 
se réunissent, les conduits excréteurs se concentrant en un seul, 
et nous avons la glande composée avec ses divers types de 
glandes en tubes, glandes en grappe. 

Enfin, à un degré plus avancé, la glande composée se munit 
d'un réservoir où s'amasse le liquide, qui n'est déversé que de 
temps à autre. 

Ce dernier type sera de beaucoup le plus rare chez les ani- 
maux inférieurs. 

Le plus souvent, le conduit excréteur commun, cylindrique 
ou même dilaté dans un de ses points, comme nous avons eu 


ANÂTOMIE DE l'ÉCREVISSE. 9 

occasion de l'observer iltiiis la i^lantle h veniu de l'araignée, joue 
le rôle de réservoir. 

Ces conduits, plus ou moins dilatés dans l'appareil biliaire, 
ont paru alors à certains auteurs avoir des usages spéciaux. 

Les deux types de glandes dites glandes simples et glandes 
composées, sans réservoir excréteur, seront donc les plus com- 
muns. 

La forme, avons-nous dit, n'est rien, et la preuve, c'est 
qu'une glande, nettement destinée aux mêmes usages, pourra 
revêtir tous les aspects possibles. 

Prenons comme exemple le foie, formant une masse plus ou 
inoins compacte chez les Vertébrés, une agglomération d'utri- 
cules chez les Arachnides, des tubes chez les Crustacés, de 
véritables canaux chez les Insectes. 

Quelle diversité au premier abord! 

Eh bien, que l'œil s'arme du microscope, que l'on compare 
les éléments contenus dans ces enveloppes si diverses, et l'ana- 
logie apparaît. 

En réalité, la cellule hépatique de l'homme diffère peu de 
celle de l'Écrevisse, de la Mouche et de l'Araignée. 

Nous nous proposons, dans les pages qui suivent, d'apporter 
comme termes de comparaison avec les glandes des Vertébrés 
quelques-unes des glandes principales et des mieux définies de 
l'Écrevisse. 

Les cellules graisseuses, assez abondantes dans les larves 
d'Insectes à peau molle, deviennent beaucoup plus rares chez 
les Articulés à tégument extérieur dur. 

Nous nous demandons si alors la couche pigmentaire cuta- 
née et l'appareil hépatique ne prennent pas un développement 
spécial pour y suppléer. 

Comme types de glandes parfaites, nous étudierons les 
glandes contenues dans la paroi intestinale, les éléments ren- 
fermés dans les tubes hépatiques, le testicule, enfin une glande 
jusqu'ici peu connue, désignée sous le nom de glande verte et 
siégeant au-dessus des tubercules appelés improprement tym- 
paniques. 

Serait-ce l'analogue du rein des Vertébrés? Nous le croyons. 


iO "V. LEMOINE. 

Du pig-ment cutané. 

La peau des Crustacés se compose, d"après M. Milne Edwards, 
de trois feuillets. 

L'un^ superficiel, mince, consistant, n'est visible qu'au mo- 
ment de la mue. 

Le deuxième, plus ou moins épais, est remarquable par le 
développement des vaisseaux et de la matière pigmeutaire. C'est 
lui qui fixera spécialement notre attention. 

Le troisième enfin, par sa minceur, sa transparence, les 
gaines qu'il forme à chacun des viscères, a pu être comparé à 
la tunique séreuse des Vertébrés. 

Revenons au feuillet moyen où se trouve la matière pigmeu- 
taire que nous nous proposons d'étudier. 

Cette couche, considérée à l'œil nu, est comme spongieuse, 
formée de lamelles et de filaments s'entrecroisant dans tous les 
sens. La matière pigmeutaire y est inégalement répartie. 

En certains points, elle communique au tégument une cou- 
leur rouge brunâtre fort caractéristique. Cette teinte est entre- 
mêlée de petits points comme bronzés ; d'autres fois, la teinte 
générale est bleuâtre. 

Malgré l'inégale distribution de la matière pigmeutaire, on 
peut dire qu'elle est d'autant plus abondante que les parties que 
l'on considère sont plus superficielles. 

Quel est l'élément producteur de cette matière? 

Doit-on admettre chez TÉcrevisse des cellules pigmentaires 
analogues à celles que l'on trouve chez les Vertébrés? 

Pour l'intelligence du sujet, nous commencerons par exa- 
miner la structure du feuiUet tégumentaire qui contient les 
éléments en question. 

Au premier abord, la structure de la trame cutanée est fort 
compliquée. 

On aperçoit en effet, en certains points, des éléments cellu- 
laires fort nets, plus ou moins arrondis, accumulés en grand 
nombre (1). 

(1) Tome IX, pi. 10, fig. 8 bis, c. 


ANATOMIE DR l'ÉCREVISSE. H 

Dans d'autres endroits, l'apparence celluleuse manque com- 
plètement et l'on trouve de longs filaments extrêmement fins, 
plus ou moins sinueux, appliqués parallèlement les uns contre 
les autres et rappelant les fibrilles du tissu conjonctif des Ver- 
tébrés. 

Enfin, entre ces deux apparences si dissemblables existent 
toutes les formes intermédiaires. 

C'est ainsi qu'à côté de ces fibrilles si fines, nous en trouvons 
qui offrent, en certains de leurs points, un épaississement 
notable. Ces points épaissis se présentent un peu plus loin 
comme de petites ceUules fort allongées; enfin ces cellules 
arrivent par une série de modifications aux formes nettement 
arrondies que nous avions indiquées tout d'abord. 

Les cellules arrondies nous paraissent abonder surtout dans 
les couches les plus superficielles. 

Les filaments, au contraire, dans les couches profondes. 

Les autres formes se trouveraient dans les points intermé- 
diaires ; nous croyons donc pouvoir conclure que nous avons 
là toutes les phases de développement d'un seul élément. 

Dans toute sa simplicité, c'est-à-dire à l'état fibrillaire, il 
rappellerait parfaitement le tissu conjonctif de l'homme. 

Plus tard, on y trouverait nettement accusés ces rudiments 
de cellules si bien étudiées par Virchow et si importantes, sui- 
vant cet auteur, aux divers points de vue physiologique et pa- 
thologique. 

Plus tard enfin, apparaîtraient des cellules arrondies qui, 
d'abord disséminées au milieu des filaments, augmenteraient en 
nombre et en volume, et donneraient alors l'aspect d'un amas 
de cellules. 

Les Crustacés auraient donc un véritable tissu conjonctif qui 
ne différerait de celui des animaux supérieurs que dans sa troi- 
sième phase de développement. 

L'élément cellulaire indiquerait un degré de développement 
supérieur à celui de la fibrille, et par induction chez l'homme 
l'élément dit fibro-plastique serait postérieur à la fibrille du 
tissu conjonctif, contrairement à cette opinion qui considère le 


12 V. LEMOINE. 

tissu fibro-plastique comme du tissu conjonctif embryomiaiie 
(311 voie de formation . 

Les cellules qui coystituent la dernière phase de développe- 
ment du tissu conjonctif de l'Écrevisse sont (1), avons-nous dit, 
plus ou moins arrondies : les unes étant ovales, les autres circu- 
laires. 

Leur paroi est assez épaisse. Leur contenu, plus ou moins 
granuleux, présente un nombre variable de noyaux de petites 
dimensions. 

Parfois l'élément prenant un développement spécial, on voit 
alors un ou deux noyaux devenir relativement considérables. 

Ces éléments sont accumulés les uns contre les autres, et 
c'est dans leur intervalle que se dépose la matière pigmentaire. 

Celle-ci présente bien des teintes. Nous indiquerons comme 
nettement appréciables : 

i" Un pigment à grains jaunes; 

!2° Un autre à grains verts pâles ; 

3' Un d'une fort belle couleur grenat avec les intermédiaires 
entre le jaune et le grenat; 

d" Un de couleur brun foncé passant au noir ; 

5° Des granules parfois fort nombreux et assez considérables, 
d'aspect bleuâtre, que Focillon et Leydig [Histolog. compar.^ 
p. 124) considéreraient comme de véritables petits cristaux. 

Toutes ces matières pigmentaires se présentent en masses de 
volume fort inégal. 

Voici, d'après nous, comment on pourrait se rendre compte 
de ces aspects différents. 

L'étude est surtout facile à faire sur le pigment vert pâle (2). 

Sur un des points d'une des cellules précédemment indiquées 
se déposent un ou deux grains de dimensions fort restreintes. 
Puis, ces grains, augmentant en nombre, entourent complète- 
ment la cellule, de sorte que celle-ci se présente alors comme 
un noyau plus ou moins transparent contenu dans une enve- 


(1) Tome IX, pi. 10, %. S his, ce. 

(2) 1(1., fio 8-8 l>is. P,. 


AMTOMIE DE LÉCREVISSE. 15 

loppe verdâtre, à parois plus ou moins épaisses et plus ou moins 
foncées (1). 

Bientôt, cette enveloppe verdâtre perd elle-même de sa régu- 
larité et se recouvre extérieurement de prolongements plus ou 
moins irrégiiliers qui s'insinuent entre les cellules voisines (2). 
Parfois même, deux, trois cellules sont nettement englobées 
dans la matière pigmentaire. 

Le plus souvent néanmoins elles disparaissent, masquées 
d'abord, puis étouffées par les dépôts nouveaux. C'est ce qui 
arrive surtout avec les pigments grenats et bruns. 

Nous croyons donc pouvoir affirmer qu'il n'y a pas dans le 
tégument de l'Écrevisse de cellules pigmentaires proprement 
dites ; bien qu'on en trouve parfois l'apparence nettement accu- 
sée, ce ne sont que les cellules normales du tissu conjonctif 
encroûtées extérieurement de matière pigmentaire. 

Dans ce cas, le pigment se déposerait nettement à l'extérieur 
de la cellule qui le produit. 

Les grains primitivement déposés varient de volume suivant 
la couleur du pigment. 

Ils sont pour le pigment brun d'une petitesse extrême et par 
suite agités du mouvement brownien. 

Un peu plus considérables pour le pigment vert, ils acquiè- 
rent dans le pigment grenat des dimensions relativement consi- 
dérables. 

Ne pourrait-on pas tirer de cette étude des conclusions au 
point de vue du mode de formation de la couche extérieure si 
dure par encroûtement des cellules de la zone formatrice? 

Cette couche dure ne perdrait-elle pas naturellement toute 
vitalité, par suite de la destruction par compression des cellules 
primitives? Ne pourrait-on pas s'expliquer la séparation, à un 
moment donné, du tégument extérieur qui est devenu complè- 
tement inorganisé et qui par conséquent peut être assimilé à un 
corps étranger ? 


1) ïoinc IX, pi. lOj ij. 

(2) m., lig. 8. 


lll T. liEMOINE. 

N'y âiirait-il pas une analogie lointaine avec le mode d'en- 
croûtement de la trame osseuse des Vertébrés, avec cette diffé- 
rence toutefois que là les canaux intercellulaires sont conservés 
et par conséquent que la nutrition et que la vie y persistent ? 

Quelle que soit la portée de ces diverses hypothèses, nous 
croyons pouvoir conclure, au point de vue qui nous occupe, 
que les cellules, provenant du tissu conjonctif et occupant les 
parties superficielles de la peau, jouent le rôle de glandes uni- 
cellulaires déposant à leur surface la matière pigmen taire 
qu'elles ont sécrétée. 

Des globules sanguins. 

Il est peu d'éléments chez l'Écrevisse qui s'altèrent aussi rapi- 
dement que les globules sanguins. 

Aussitôt sortis des vaisseaux, ils perdent les prolongements 
qui se trouvent à leurs deux extrémités et affectent une forme 
plus ou moins arrondie qui ne rend nullement compte de leur 
aspect véritable, aussi nous sommes-nous décidé à étudier les 
dobules dans l'intérieur des vaisseaux et animés du mouvement 
que le cœur leur communique. 

Il restait à trouver des parties qui, par suite de leur trans- 
parence, pussent se prêter à ce genre de recherche. 

L'étude de la circulation au microscope n'est possible que sur 
deux sortes d'organes, les extrémités des antennes internes et 
les branchies. 

Étudions-la d'abord dans les extrémités des antennes internes, 
surtout dans leur division la plus grêle. Là, en effet, le tégu- 
ment est d'une minceur assez grande pour que l'on aperçoive, 
au niveau des différents articles, les globules en mouvement, 
globules que l'on voit encore plus distinctement au niveau 
des membranes unissant les différents articles. 

La première question que nous nous sommes posée a été de 
savoir en quel point de la largeur des articles se voyaient les 
globules ascendants. 

Un examen longtemps continué, car il nous a été donné 
d'observer le phénomène à plusieurs reprises pendant une 


ANATOMIE DE l'ÉCREVISSE. 15 

heure entière, nous a permis de reconnaître que les globules 
ascendants montent en série presque linéaire le long de la paroi 
interne. 

Quelques-uns de ces globules continuent ce trajet sur une 
assez grande longueur. 

D'autres, au niveau de chaque article, près de l'endroit où la 
membrane s'attache au rebord de l'article situé au-dessus, quit- 
tent leur direction primitive pour décrire une courbe à conca- 
vité inférieure et suivre une marche descendante. 

Ces courants en arcades existent au niveau de chaque article, 
mais il arrive quelquefois que des globules sortis de l'artère, 
au lieu de revenir immédiatement sur leurs pas, par suite sans 
doute d'une projection plus grande, continuent leur marche 
ascendante au niveau des lacunes. 

C'est ainsi qu'on s'explique comment quelques globules 
ascendants se voient sur tous les points de la largeur de l'an- 
tenne. 

Quelquefois même on assiste alors à un assez singulier phéno- 
mène, car les globules, ainsi projetés en dehors de l'artère, vont 
ricocher, soit sur les parois, soit sur des globules suivant une 
marche inverse. 

Le courant descendant a lieu sur toute la largeur de l'an- 
tenne, aussi frappe-t-il beaucoup plus, car tandis que les glo- 
bules montent un à un, ils descendent à plusieurs presque de 
front. 

Les globules paraissent monter généralement suivant leur 
grand diamètre. 

Ils diminuent d'autant plus en nombre que l'on examine des 
articles plus éloignés. 

Dans la division la plus considérable des antennes internes, 
nous avons pu suivre les globules jusqu'à l'extrémité de l'ar- 
ticle terminal. 

Dans cet article même, nous avons pu constater deux cou- 
rants, l'un terminal, décrivant une sorte d'anse de huit de 
chiffre, venait frapper contre l'extrémité arrondie, puis revenait 
sur ses pas. 


16 V. LSJMOINE. 

Le second courant, situé plus bas, était analogue au courant 
circulaire précédemment décrit. 

Quant à la petite division des antennes, les globules sanguins 
étaient loin d'aller jusqu'au dernier article. 

La plupart ne dépassaient pas le sixième avant-dernier, décri- 
vant à son extrémité la courbe à concavité inférieure. 

Nous avons également étudié la circulation dans les divisions 
des branchies qui, au premier abord, par suite de leur minceur, 
semblent se prêter beaucoup mieux à cette étude ; mais, en 
réalité, il n'en est pas ainsi, soil à cause de la diminution de 
Tactiou de l'appareil cardiaque, soit à cause de la situation 
dans laquelle on met ces jjarties pour les étudier, puisqu'on 
doit les extraire de la voûte des flancs et les placer sous la petite 
lame de verre du microscope. Peut-être même les obstacles 
apportés à la circulation peuvent-ils s'expliquer par la disposi- 
tion des cavités dans lesquelles circule le sang. 

En efFet, tandis qu'il monte dans l'antenne par l'artère pour 
redescendre par les espaces lacunaires ; dans les divisions des 
branchies, il nous a semblé qu'il circulait dans une sorte de doigt 
de gant à cavité unique, de telle sorte que les deux courants 
ascendant et descendant tendaient à se neutraliser ou du moins 
à perdre de leur régularité. 

C'est ainsi que tantôt le courant a lieu dans un sens, tantôt 
dans un autre. Ce courant, en outre, a toujours une assez 
grande lenteur et des moments fréquents d'interruption, jusqu'à 
ce que, lexpérience se prolongeant, tout mouvement finisse par 
se suspendre. 

Nous parlons, bien entendu, des divisions ultimes constituant 
les branchies, car, à leur base, il existe un double courant san- 
guin bien appréciable. 

Le peu de mouvement imprimé aux globules sanguins est 
dans ce cas très-favorable à leur étude morphologique (i). 

Quelques-uns, mais bien rares, sont arrondis, d'autres ova- 
laires, d'autres en plus grand nombre sont fusi formes, c'est- 

(1) Tome IX, pi. 10, liy. 9. 


ANATOMIL DE L'ÉCRliVISSb!. 17 

à-dire que leur partie centrale est arrondie, représentant un 
petit ovoïde dont les deux extrémités s'allongent et se termi- 
nent en pointe. Quelquefois ces deux extrémités sont recti- 
lignes, d'autres ibis elles se contournent, soit dans le même sens, 
de façon à figurer un croissant, soit l'une dans un sens et l'autre 
dans un autre. 

Parfois l'une des extrémités est effilée et l'autre arrondie. 

Ces formes, du reste, sont très-variables. 

La paroi a une certaine épaisseur, car elle se présente en 
certains points comme une ligne foncée. 

Le contenu est granuleux. Nous n'y avons pas aperçu de 
noyau distinct des granules par son volume. 


Des glandes intestinales. 


Si l'on consulte les auteurs au sujet du tube digestif de l'Écre- 
visse, on voit que leurs recherclies ont surtout porté sur l'es- 
tomac. 

C'est ainsi que la structure de la tunique interne de ce viscère 
a été étudiée par Valent in {Ueber das Forkonunen von verschie- 
denarligen und eigenlhumlichen Haarformationen auf der innern 
Oberfldche der Schleimhaid des Nahrutigskancdes. — Repertorium 
fur Anatom. und Physiolog., 1837, t. I", p. 115) et OEsterlen 
{Ueber den Magen des Flusskrebses; Millier" s Archiv fur Anatom. 
und Plujsiolog. , 1 8/iO, p. /| 1 1 ). 

L'appareil triturant a été décrit par Rosel, Suckow, Brandt, 
Ratzeburg et OEsterlen. 

La mue de l'armature stomacale a été étudiée par Van Hel- 
mont, Réauniur et K. E. von Baer. 

Nous n'avons rien trouvé dans les auteurs relativement à 
l'intestin, et surtout à sa couche glandulaire. 

Pour bien comprendre la description des glandes intesti- 
nales, nous croyons bon de commencer par une étude rapide 
des surfaces extérieure et intérieure de ce viscère, car les 
inégalités que l'on trouve sur ces deux faces nous semblent 
pouvoir être rapportées en grande partie aux glandes de l'in- 
testin. 

5« série. ZooL. T. X. (Cdhiern" 1.) 2 2 


18 t. LEMOINE. 

Examiné extérieurement, l'intestin se subdivise naturelle- 
ment en deux portions : l'une, destinée à l'absorption des sub- 
stances alimentaires, est remarquable par des bandes longitudi- 
nales saillantes que nous décrirons plus loin, c'est l'intestin 
proprement dit ; l'autre portion, qui semble devoir servir à 
l'évacuation des matières impropres à la nutrition, est lisse et 
unie, car là prédomineul manifestement les fibres muscu- 
laires. 

Nous appellerons cette seconde partie rectum. 

L'intestin grêle, avons-nous dit, offre extérieurement des 
bandes longitudinales, qui, commençant au niveau de sou bour- 
relet d'origine, se continuent jusqu'au rectum, où l'on peut 
encore les suivre, quoique moins nettement, leur présence étant 
plus ou moins dissimulée par des fibres musculaires disposées 
circulairement. 

Ces bandes, au nombre de six pour l'ensemble du tube di- 
gestif, sont parallèles, et paraissent manifestement dues à une 
différence de niveau, car on peut constater entre elles des dé- 
pressions, le long desquelles l'intestin se déchire, du reste, avec 
une assez grande facilité. 

Les bandes saillantes elles-mêmes paraissent se subdiviser en 
bandes secondaires moins nettes, et séparées par des sillons 
moins profonds. 

Enfin, outre ces sillons longitudinaux, on en constate de 
transversaux, de façon que la surface externe de l'intestin pré- 
sente en réalité un très-grand nombre de mamelons plus ou 
moins irréguliers, mais se rapprochant plus ou moins de la 
forme quadrilatère. 

Cette disposition varie, du reste, dans les différents points de 
l'intestin grêle. 

Tout d'abord on ne trouve guère (jue des sillons longitudi- 
naux encore peu prononcés, puis, à partir du quart antérieur 
de l'intestin, les sillons longitudinaux s'accentuent davan- 
tage, en même temps qu'apparaissent les sillons transver- 
saux peu prononcés et formant des lignes droites, ce qui con- 
traste avec le dernier tiers de l'intestin grêle où les sillons 


ANATOMIK DE l'ÉCREVISSE. 19 

transversaux sont des plus accentués, et forment comme des 
lignes dentelées. 

Nous n'attribuons, du reste, que peu de valeur à ces sillons 
transversaux, qui nous paraissent dépendre surtout de la con- 
traction des fibres musculaires sous-jacentes, celles-ci paraissant 
augmenter en nombre, à mesure que l'on se rapproche du 
rectum. 

En effet, les sillons en question disparaissent en grande partie, 
si l'on exerce une traction sur les deux bouts de l'intestin. 

Si maintenant nous étudions la face intérieure (1) de l'in- 
testin, en même temps que nous retrouverons plus ou moins 
prononcées les bandes ("2) décrites extérieurement; à l'œil nu on 
peut reconnaître un très-graud nombre de petites granulations 
recouvrant toute son étendue. 

Au microscope, ces granulations prennent l'aspect de petits 
mamelons (3), à sommets arrondis et à bases plus ou moins 
larges. 

La différence de niveau entre ces deux points est telle que, 
même à un assez faible grossissement, quand le sommet est 
visible, la base cesse d'être apparente; nous parlons, bien 
entendu, des mamelons vus de haut en bas. 

La forme de ces mamelons varie suivant le sens selon lequel 
on les examine; eu général, ils diminuent rapidement de 
diamètre de la base au sommet , de façon à représenter 
des cônes irréguliers fort courts et à sommet plus ou moins 
arrondi. 

Si, au lieu de les examiner de face, on les étudie de haut 
en bas suivant un plan parallèle à leur base, ces mamelons 
paraissent les uns arrondis, d'autres ovales, d'autres simulent 
plus ou moins la forme de petits reins. 

Toutes ces bosselures semblent alors quelque peu distantes 
les unes des autres ; puis, si l'on change le plan d'observation en 
se rapprochant peu à peu de la base des mamelons, on voit le 

(1) Tome IX, pi. 10, flg. 10. 

(2) Id., c. . ' 

(3) Id., fig. 11. , 


20 V. LEDIOIKE. 

diamètre des bosselures augmenter et leur contour arriver à se 
confondre, ce qui nous indique que les mamelons éloignés à leur 
sommet se touchent à leur base. 

Ces mamelons se réunissent en groupes séparés par les sillons 
précédemment décrits. 

Ils varient comme dimensions et comme nombre, suivant le 
point que l'on examine. 

Dans le tiers antérieur de l'intestin grêle, ils sont, comme vo- 
lume, doubles de ceux que l'on rencontre vers le tiers moyen, et 
triples ou quadruples de ceux du tiers postérieur. 

Les mamelons d'une même région sont du reste très-variables. 

Leur nombre varie en sens inverse. 

Dans le tiers antérieur, on en rencontre douze ou quinze de 
face occupant toute la circonférence du tube intestinal, tandis 
que dans le tiers postérieur, il n'y en a pas moins de trente- 
deux à trente-cinq. 

Si maintenant nous ausjmentons le grossissement, et si nous 
disposons l'instrument de façon à examiner la surface même des 
mamelons vus, soit de face, soit de profd, cette surface paraît 
parfaitement lisse et unie, sans apparence de structure. 

Attirons toutefois l'attention sur une multitude de petites 
lignes dont est criblée la surface des mamelons (l). 

Ces lignes, d'une petitesse extrême, sont distribuées par 
groupes de trois, quatre, ([uelquefois cinq, rarement deux ; plus 
rarement elles sont solitaires. 

Toutes ces lignes sont parallèles. 

Elles sont cunéiformes, présentant une partie effilée, et une 
autre plus large et arrondie. 

Elles sont de volume un peu inégal. 

Vues à un fort grossissement (2), elles donnent absolument 
l'aspect d'un morceau de papier criblé de trous faits avec la 
pointe d'un canif. 

Quelle est la valeur de ces lignes? Sont-ce des poils fort petits 


(1) Tome IX, pi. lu, fig. 11, 

(2) Id., fig. 12. 


ANATOMIE DE l'ÉCREVISSE. 21 

analogues à ceux que l'on trouve si développés à la surface de 
l'estomac? Mais il nous a été impossible d'apercevoir aucune de 
ces lignes faisant saillie au-dessus du contour d'un des mame- 
lons, comme feraient des poils semés sur toute la surface de ces 
bosselures. 

Toujours ces lignes nous ont paru situées dans l'intérieur du 
contour représentant l'épaisseur de la membrane interne de 
l'intestin. 

Pour notre part, nous serions disposé à considérer ces lignes 
comme de véritables pertuis, mettant en communication l'inté- 
rieur des mamelons avec la surface interne de l'intestin. 

La membrane interne à travers laquelle ils sont percés no 
paraît présenter aucune apparence de structure appréciable. 

Les lignes cunéiformes décrites ne se rencontrent du reste 
avec une grande netteté que dans le tiers antérieur de l'intestin. 

Plus loin, elles semblent complètement disparaître; mais un 
examen attentif permet de reconnaître, à de forts grossissements, 
des ponctuations infiniment plus petites, mais néanmoins encore 
appréciables, et paraissant de même forme. 

Si maintenant nous étudions l'intérieur des mamelons, ce qui 
est facile en faisant varier le plan d'observation, chaque mame- 
lon perd son apparence unie, et paraît formé d'un très-grand 
nombre d'éléments celluleux, arrondis, et serrés les uns contre 
les autres. 

Ce sont ces éléments celluleux que nous croyons pouvoir 
considérer comme représentant les cellules glandulaires, c'est- 
à-dire la partie essentiellement active des glandes de l'intestin. 

Isolons maintenant quelques-unes de ces cellules. 

Elles (1) sont nettement arrondies ; leur contour, fort appré- 
ciable, a l'aspect d'une zone transparente ; leur contenu est 
finement granuleux. Il n'est pas possible, parmi ces granula- 
tions pressées les unes contre les autres, d'en distinguer de plus 
considérables représentant des noyaux. 

Nous avons pu noter dans quelques-unes de ces cellules une 

(1) Tome IX, pi. 10, fig. 14. 


22 V. LGMOINE. 

multiplication par scissiparité fort appréciable, la division parais- 
sant commencer par le contenu granuleux (1). 

Quant aux fonctions de ces cellules, tout nous porte à croire 
que leur produit de sécrétion s'en échappe par exosmose, puis 
traverse les perforations de la membrane interne pour venir à 
la surface de l'intestin se mettre en contact avec les matières 
alimentaires. 

structure d'un tube hépatique. 

Le foie de l'Écrevisse est un des organes dont les auteurs se 
sont le plus occupés. 

Cuvier, dans ses Leçons d'anatomie comparée, t. IV, décrit 
l'organe générateur de la bile, « formé, dit-il, d'une quantité 
de petits tubes aveugles » (2). 

Duvernoy, dans les Annales des sciences naturelles, T série, 
t. VI, p. 250, indique à la fois la forme des poches ou appen- 
dices caecaux, et leur mode d'ouverture dans l'intestin. 

M. Milne Edwards, dans son Histoire naturelle des Crustacés, 
en fait une étude encore plus complète. 

Nous trouvons également une description des tubes hépa- 
tiques dans Todd's Cyclopœdia of Jnatomy and Physiology, t, I, 
p. 774. 

Le foie de l'Écrevisse et du Homard se trouve décrit dans 
Millier {Deglandularum secernentium structura penitiori) . 

Schlemm (De hepate ac bile Crustaceorum et Molluscorum quo- 
rumdam Dissert, inaug., Berolmï, 185Z|, p. 16, pi. 1, fig. 1) 
s'occupe de la distribution des vaisseaux dans le foie de l'Écre- 
visse. 

La structure de l'organe a été étudiée par Goodsir (Secreting 
structures anatomical and physiological Observât. , p. 30). 

H. Karsten [Disquisitio microscopica et chimica hepatis et bilis 
Crustaceorum et Molluscorum ; Nova Acad. nat. curios.^ t. XXI, 
p. 398). 

(1) Tome IX, pi. 10, B, C. 

(2) PI. 11, fig. 1,F. 


ANATOMIR DR l'ÉCREVISSE. 23 

Meckel [Mikrographie einiger ûrusenapparate der niederen 
Thiere; Muller's Archiv fur Anat. und PhysioL, 18/t6, p. 35). 

Laidy (Researches on the comparalive Structure of the liver, 
p. /i ; extrait de \ American J ournal ofmedic. Science, 18/iS). 

Enfin M. Milne Edwards, dans ses Leçons sur la physiologie et 
l'anatomie comparée de V Homme et des Animaux, t. Y, p. 5G/i 
et 565, résume et complète toutes les études précédentes. 

Nous nous contenterons donc de décrire la structure d'un 
tube hépatique, telle que nous l'avons observée. 

La paroi du tube hépatique (1) a une certaine épaisseur, car 
elle paraît parfois limitée par un double contour. 

Si on l'examine dans l'état de distension, elle semble, dans 
tous ses points, anhiste, transparente, sans structure appré- 
ciable. 

Si on la considère alors qu'elle est en partie vidée, certains 
points paraissent encore anhistes et transparents, tandis que 
dans d'autres on aperçoit de petites lignes sinueuses s'entre- 
croisant irrégulièrement. 

Sont-ce des fibres réelles, ou bien n'est-ce que la substance 
précédente plissée en certains points? Quoi qu'il en soit, ces 
lignes sont limitées par des contours nettement accusés. 

Leur longueur est généralement peu considérable. Elles com- 
mencent et elles finissent d'une manière insensible. 

Bien que leur direction soit assez irrégulière, la plupart sont 
parallèles au grand axe du tube ou à la courbure de son extré- 
mité close. 

Si maintenant nous étudions le contenu du tube hépatique, 
nous y trouvons : 

i" Des globules de graisse ^2) de toutes les dimensions, les 
uns libres, les autres renfermés dans des cellules que nous dé- 
crirons plus tard. 

Ces globules gênent beaucoup l'examen microscopique, alors 
qu'on examine le tube entier. 


(1) Tome IX, 1. 10, p. fig. 15, P. 

(2) Id., fig. 15, g. 


26 V. LEWOI!\K. 

2' Des cellules remarquables par leurs dimensions (1). 

Si on les examine en place, par suite de pressions réciproques^ 
elles sont irrégulièrement polyédriques ; si on les considère dis- 
sociées, leurs contours deviennent arrondis. 

Les unes sont nettement circulaires, d'autres elliptiques, 
d'autres ovoïdes (2). 

Elles sont loin d'avoir toutes les mômes dimensions. Leur 
paroi est assez épaisse (3). 

Constamment elles renferment un noyau transparent, arrondi 
et de dimensions considérables (4). 

Parfois môme le noyau remplit presque entièrement la cel- 
lule, de sorte qu'entre le noyau et la paroi il ne reste qu'un 
espace peu considérable, quelquefois annulaire, quelquefois re- 
présentant une sorte de croissant. 

Le noyau offre le plus souvent à son centre un nucléole bril- 
lant (5)." 

11 n'est pas rare de rencontrer des cellules renfermant deux, 
trois et jusqu'à quatre noyaux. D'une autre part, souvent les 
noyaux sont aperçus sortis de la cellule qui les contient, et leurs 
dimensions, relativement considérables, pourraient, au premier 
abord, les faire prendre pour de véritables éléments cellu- 
laires. 

Parfois l'intérieur de la cellule est nettement transparent, 
parfois finement granuleux. 

Telles sont les parties inhérentes à la cellule elle-môme. 

Le plus souvent elle est remplie de globules graisseux (6) de 
toutes les dimensions qui masquent plus ou moins complète- 
ment le noyau. 

On peut, en outre, trouver dans le tube hépatique des glo- 
bules sanguins. 


(1) Tome IX, pi. -10, fig. 15-16, c. 

(2) kl., fig. 16. 

(3) Id., P. 
{Il) Id., n. 

(5) Id., 0. 

(6) PI. 10, fig. 16, g. 


ANATOMIE DE l'ÉCREVISSE. 25 

Nous avons souvent rencontré de petites tablettes de substance 
jaunâtre. 

Du lesticulc. 

Voici comment M. Milne Edwards le décrit [Histoire natu- 
relle des Crustacés, t. î, p. 'IGl] : 

« Chez VÉcrevisse de rivière, les vaisseaux sécréteurs capil- 
laires qui composent le testicule sont agglomérés de façon à 
former une masse glandulaire (1 ) très-nettement limitée et pré- 
sentant trois branches dont deux (2), dirigées en avant, se pla- 
cent sur les côtés de l'estomac et une se porte en arrière (3) 
sous le cœur. 

» Du point de réunion de ces trois portions, il naît de chaque 
côté (4) un canal excréteur qui est long et étroit, se contourne 
sur lui-même et se termine enfin dans l'article basilaire de la 
dernière patte (5) . » 

Les autres indications que nous avons trouvées dans les au- 
teurs sont surtout relatives à l'étude de la liqueur séminale. 

Citons à ce sujet : 

Henle, Ueber die Gattung Branchiobdella [Millier s Àrchiv fiir 
Anat. und Physiolog., 1835, pi. l/i, fig. 12) ; Siebold, Ûeber die 
Spermatozoen [Mûllefs Ârchiv fiir Anat. und Phys., 1836, 
pi. .3, fig. 2li) ; MsiiuW [Anatom. micr., 2' série, pi. 10, fig. 13), 
et surtout Kôlliker [Observations pour servir à Ihistoire des 
organes sexuels et du liquide séminal des Crustacés [Ann. des 
sciences naturelles., 2^ série, t. XIX, p. 335)„ 

Si l'on étudie le testicule de l'Écrevisse à des grossissements 
faibles, on reconnaît facilement qu'il est formé de lobes de 
différents ordres dont l'élément constitutif est représenté par 
une multitude de petits grains. 

(1) Tome IX, pi. 11, fig. 1, T, fig. 2. 

(2) Id., fig. 2, a, a'. 

(3) Id., P. 
(û) Id., G. 

(5) Id., fig. 1, C, E. 


26 T. LEIWOIWE. 

Ces grains, examinés à un grossissement plus considérable, 
apparaissent, comme des culs-de-sac arrondis dont l'orifice est 
relativement étroit. 

Rien de plus variable que les dimensions et la forme de ces 
culs-de-sac. 

On en rencontre dans le voisinage les uns des autres qui 
varient comme grandeur du simple au double et même au 
triple. 

Leur forme générale est arrondie (1), mais la plupart sont 
ovalaires, irrégulièrement bursiformes ou bien aplatis par suite 
de pressions réciproques. 

Le goulot (2), bien que relativement étroit, présente égale- 
ment bien des variations comme lons;ueur et comme diamètre. 

Les orifices de plusieurs culs-de-sac voisins s'ouvrent généra- 
lement les uns à côté des autres dans un canal excréteur 
commun. 

Puis ces divers canaux excréteurs se fusionnent pour n'en 
plus constituer qu'un seul, de dimensions beaucoup plus consi- 
dérables, qui n'est autre chose que le canal excréteur que nous 
pourrons appeler spermatique ou efférent. 

La paroi (o) des culs-de-sac du testicule est nettement limitée 
par un double contour présentant de distance en distance des 
corpuscules de tissu conjonctif (4) qui, vus de profil, paraissent 
allongés et elliptiques. 

Quant au contenu de ces culs-de-sac, des recherches prolon - 
gées nous ont fait reconnaître qu'il consiste en des cellules 
présentant deux types et probablement aussi deux fonctions 
distinctes. 

Les unes (5) ne sont autre chose que les corpuscules décrits par 
Kolliker. Ils ne nous ont pas paru renfermer rien qu'on puisse 
assimiler à des spermatozoïdes. 

(1) Tome IX, pi. 11, fig. 3. 

(2) Id., G. 

(3) Id., &g. 3, P. 
(4)ild.,a. 

(5)ild., fig. 3,D, fig. à. 


ANÂTOMIE DE l'éCREVISSE. 27 

Quant aux autres cellules (1), bien distinctes des précédentes 
par leurs dimensions plus considérables, la minceur de leur 
paroi, nous croyons pouvoir les considérer comme le siège véri- 
table du développement de spermatozoïdes, rentrant, par leur 
forme et leurs mouvements, dans le type ordinaire. 

Ces deux sortes de cellules paraissent le plus souvent se déve- 
lopper côte à côte dans le même cul-de-sac, mais généralement 
une des formes domine de beaucoup comme nombre. 

Parfois même certains culs-de-sac paraissent exclusivement 
contenir les uns ou les autres. 

Ce serait là, du reste, le cas de beaucoup le plus rare. Ce 
développement simultané de deux sortes d'éléments les uns à 
côté des autres nous reporte au mode de développement de 
certains organes végétaux : nous voulons parler des anthères 
dans lesquelles un certain nombre de cellules se transforment 
en grains de pollen, taudis que les autres, subissant une destinée 
toute différente, servent à la dissémination des précédentes. 

Les corpuscules à prolongements du sperme de l'Écrevisse 
joueraient-ils un rôle dans le mode d'expulsion de ce liquide? 

C'est une hypothèse que nous aurons occasion de revoir plus 
loin. 

Ces deux sortes d'éléments nous avons eu également occa- 
sion de les étudier dans la liqueur séminale du Homard. 

Commençons par la description des corpuscules à prolonge- 
ments de l'Écrevisse (2) . 

D'après les auteurs précédemment cités qui se sont occupés 
de cette question, ces corpuscules consisteraient en de petites 
vésicules sphériques ou lenticulaires d'où partent en rayonnant 
deux ou plusieurs appendices styliformes. 

Nous croyons que ces deux sortes d'aspects dépendent du sens 
suivant lequel se présentent les corpuscules. Quand on les voit 
de face (3), ce qui est le cas le plus fréquent, ils ont une forme 


(1) Tome IX, pi. 11, fig. 3, E. 

(2) Id., fig. 4. 

(3) Id., H. 


28 V. LEMOINR. 

régulièrement arrondie et tous les points de leur pourtour 
paraissent munis d'appendices. 

Si on les voit complètement de profil (1), ils présentent une 
forme un peu lenticulaire et les deux extrémités de la zone 
médiane sont seules munies d'appendices; enfin le corpuscule 
peut se présenter dans toutes les positions intermédiaires, d'où 
de grandes diversités apparentes comme forme et comme mode 
d'insertion des filaments. 

La paroi (2) du corpuscule est remarquable par sa minceur 
contrastant avec l'épaisseur des parois d'un élément qui y est 
constamment contenu. 

Cet élément (3) caractéristique se présente dans les corpus- 
cules vus de face comme un anneau à contours très-épais et 
d'apparence bleuâtre. 

L'intérieur de cet anneau offre généralement un petit 
cercle (4) transparent qui tantôt correspond au milieu même de 
l'anneau, tantôt se rapproche plus ou moins de sa paroi, tantôt 
enfin cesse d'être visible. 

On trouve l'explication de ces différences d'aspect dans l'exa- 
men des corpuscules spermatiques vus de profil (5). 

L'anneau en question se présente alors comme une sorte de 
demi-sphère (6) plus ou moins irrégulière présentant deux ou- 
vertures, l'une plus large figurant l'anneau, l'autre beaucoup 
plus étroite représentant le petit cercle intérieur. 

Le sens suivant lequel se présente l'axe qui passe par ces 
deux ouvertures peut expliquer combien d'aspects divers doit 
présenter l'élément inclus dans le corpuscule. 

Cet élément doit-il être considéré comme le noyau de la 
cellule? 

Parfois on reconnaît, en outre, un ou deux nucléoles, petits, 
sphériques, d'aspect brillant et bleuâtre. 

(1) Tome IX, pi. H, I. 

(2) Id., P. 

(3) Id., e. 

(4) Id.,c. 

(5) Id., fig. 4, 1. 

(6) Id., e'. 


ANATOMIE D£ l'ÉCREVISSE. 29 

L'élément annulaire, contenu dans la cellule, quelquefois en 
occupe le centre, parfois se rapproche plus ou moins d'un des 
points de la périphérie. 

Arrivons à la description des appendices (1) du corpuscule. 

Ils nous ont paru s'insérer dans un même plan correspondant 
à la partie moyenne du corpuscule lenticulaire. Les différences 
apparentes que l'on trouve à l'examen s'e'xpliqueraient par le 
sens suivant lequel est vu l'élément. 

Les prolongements se présentent comme de longs filaments 
à contours extrêmement minces, très-effilés sur presque toute 
leur longueur et se renflant seulement à leur base qui paraît se 
continuer avec la paroi même du corpuscule. Jamais ils ne nous 
ont semblé avoir de rapports de continuité avec l'élément 
annulaire qui y est inclus. 

Leur nombre est très- variable, nous en avons compté de deux 
à treize; parfois il n'y eu a pas de visibles (2). 

Quant à leur disposition relative, dans des cas du reste assez 
rares, elle nous a paru offrir une grande régularité : tous les 
filaments décrivant une légère courbe dans le môme sens. 

Le plus souvent, il n'en est pas ainsi. 

Parfois, ils se dirigent tous dans le même sens, et leurs diffé- 
rentes extrémités s'accolent de façon à former un seul faisceau ; 
d'autres fois, certains filaments se dirigent dans un sens, d'autres 
dans un autre. 

Les corpuscules et leurs filaments sont remarquables par leur 
immobilité. Il nous est arrivé néanmoins de voir un filament 
se replier lentement et venir s'appliquer, soit sur un filament 
voisin, soit sur la paroi elle-même avec laquelle il paraissait se 
confondre. 

Parfois, nous avons vu un phénomène inverse se produire et 
de nouveaux filaments devenir visibles. 

Les variations de nombre des filaments trouveraient donc une 
explication toute naturelle dans leur accolement ou leur isole- 
ment par rapport à la paroi ou aux filaments voisins. 

(1) Tome IX, pi. 11, a. 

(2) Id., J. 


50 Y. LEMOinie. 

C'est ainsi que des corpuscules peuvent se présenter sans 
aucun filament. Notons enfin que fréquemment ces corpuscules, 
au lieu d'être arrondis ou lenticulaires, présentent des contours 
polyédriques (1) par suite de pressions réciproques. 

Tel serait, selon nous, leur aspect au moment de leur forma- 
tion dans les culs-de-sac du testicule. Puis, les éléments, deve- 
nant libres les uns ^ar rapport aux autres, prendraient une 
forme arrondie, lenticulaire; enfin, à un degré plus parfait, 
apparaîtraient les filaïuents qui, selon les circonstances, reste- 
raient perpendiculaires à la paroi ou viendraient s'appliquer à 
sa surface. 

Les corpuscules spermatiques contiennent-ils des spermato- 
zoïdes comme les cellules avoisinantes? 

Nous ne le croyons pas. 

Le plus souvent, en effet, ils n'en présentent aucune trace; 
quand parfois nous en avons aperçu à leur niveau, il nous a 
toujours semblé que c'était uniquement à leur surface, car le 
moindre mouvement imprimé à la préparation éloignait les 
spermatozoïdes. Nous ne pensons donc pas qu'on puisse consi- 
dérer les corpuscules à prolongements du sperme comme des 
spermatophores. 

Quant aux cellules à spermatozoïdes (^:2) , elles se distinguent 
très-nettement des corpuscules spermatiques, dans le voisinage 
desquels elles se développent, à la fois par leurs dimensions, 
l'absence d'anneau et de filaments, et la présence de spermato- 
zoïdes rentrant complètement da^is le type normal. 

Les cellules à spermatozoïdes, bien qu'assez irrégulières 
comme volume, sont généralement beaucoup plus considérables 
que les corpuscules spermatiques, qui ont au contraire des di- 
mensions toujours à peu près les mêmes. 

Les cellules à spermatozoïdes sont arrondies, plus ou moins 
ovalaires. Parfois ou en voit deux accolées, parfois nous avons 
remarqué des traces de divisions moins complètes semblant 


(1) Tome IX, pi. 11, fig. 4, J. 

(2) Id., fig. 3, E. 


ANATOMIE DE l'éCREVISSE. 31 

indiquer que ces cellules peuvent se multiplier par scissiparité. 

La paroi est mince et transparente, ainsi qu'on peut surtout 
s'en rendre compte alors que tous les éléments contenus se sont 
échappés (1). 

Quand, au contraire, les spermatozoïdes sont encore contenus, 
le plus souvent ils sont à peu près également répandus dans les 
divers points de la cellule, mais parfois ils forment une niasse 
homogène, alors la cellule qui les contient est beaucoup plus 
considérable. 

Se développeraient-ils en réalité dans un noyau (2) de grandes 
dimensions, contenus dans la cellule, et ces noyaux devenant 
eux-mêmes libres, on s'expliquerait comment des éléments de 
même sorte peuvent autant différer comme volume, car les plus 
gros éléments seraient des cellules véritables et les autres de 
simples noyaux. 

Quoi qu'il en soit, c'est là une question que nous ne croyons 
pas encore pouvoir complètement résoudre. 

Les spermatozoïdes (3) se présentent comme des corps arrondis 
d'une petitesse extrême; ils ont un contour assez épais et un 
aspect bleuâtre qui rappelle celui de l'élément contenu dans les 
corpuscules. 

Les dimensions des spermatozoïdes sont quelque peu variables. 
Tantôt ils présentent, en un point de leur contour, un fdament 
extrêmement court et grêle; tantôt on n'aperçoit pas de fila- 
ment, mais le centre du spermatozoïde offre un petit point; 
tantôt on ne voit ni filament ni point. 

Uu examen plus approfondi permet de reconnaître que le 
même spermatozoïde peut présenter successivement ces diffé- 
rents aspects qui paraissent dus uniquement aux différentes 
situations du petit prolongement en question, celui-ci passant 
quelquefois inaperçu, d'autres fois étant vu de face ou de profil! 

Parfois, deux, trois spermatozoïdes, sont unis par le filament 
en question. 

(1) Tome IX, pi. 11, E'. 

(2) Id., n. 

(3) Id., S. 


32 Y- LEMOIKE. 

Les spermatozoïdes sont animés d'un mouvement très-appré- 
ciable qui parait différer du mouvement brownien, car il nous 
a semblé ne pas exister quand le sperme était pris sur une 
Écrevisse morte déjà depuis quel(|ue temps. 

Après avoir étudié le contenu des culs-de-sac glandulaires du 
testicule, voyons ce que deviennent ces divers éléments dans les 
canaux eff"érents. 

Ces canaux (1) consistent en un long tube, d'abord assez grêle, 
puis s'élargissant et se contournant un très-grand nombre de 
fois sur lui-même. 

Ce tube, sur presque toute sa longueur, est remarquable par le 
développement de sa cavité et la minceur de ses parois ; ce n'est 
que près de son extrémité terminale qu'on voit les parois prendre 
une épaisseur très-considérable aux dépens de la cavité qui se 
trouve réduite au quart ou au cinquième de ce qu'elle était 
d'abord ; toutefois, elle présente encore une dilatation fusiforme 
très-appréciable, un peu avant l'orifice extérieur, au niveau 
duquel elle s'évase. 

Quant à la paroi du tube à ce niveau, elle n'est pas régulière- 
ment calibrée ; mais elle nous a paru offrir successivement, à 
partir du point où elle s'épaissit, une dilatation fusiforme, une 
partie resserrée, une seconde dilatation fusiforme, une nouvelle 
portion plus mince, enfin un renflement terminal, court et cylin- 
drique, aboutissant à l'extrémité extérieure du tubercule de la 
base de la cinquième paire de pattes (2). 

Le contour du tube dans le point que nous étudions est égale- 
ment remarquable par une série de très-petites dentelures qui 
indiquent le contour extérieur de fibres circulaires très-nettes. 

L'étude histologique des parois des canaux etférents permet 
d'y reconnaître à la fois du tissu conjonctif et des fibres muscu- 
laires striées très-nettes (o) ; celles-ci deviennent fort abon- 
dantes au niveau de l'épaississement de la partie terminale des 
canaux. 

(1) Tome IX, pi. 11, fig. 1, 2, CE. 

(2) PL 6, f.-. 2, T. T. 

(3) PI. 10, li- 7. 


ANATOMiE DE l'ÉCREVISSE. 33 

Passons à l'examen du liquide contenu dans ces tubes efTé- 
rents. 

Celui-ci, d'abord transparent dans le quart ou le tiers supé- 
rieur de ces canaux, devient ensuite blanc et opaque, ce qui 
permet de l'étudier dans tous ses détails de direction. 

Il représente, en efîet, un cylindre parallèle le plus souvent 
au tube à parois transparentes, qui le contient. 

Parfois la substance blanchâtre, comme trop à l'étroit, se 
boursoufle, se contourne, de façon à présenter des replis en zig- 
zag dans l'intérieur de son enveloppe. 

Cette substance est remarquable par-dessus tout par sa pro- 
priété hygrométrique. Si, en eflFet, après avoir détaché les ca- 
naux en question et les avoir déposés sur une lame de verre, on 
vient à les humecter, on les voit se vider peu à peu de la sub- 
stance blanchâtre, soit parleur extrémité inférieure, soit par les 
solutions de continuité qui peuvent se produire sur leurs parois. 

C'est au point qu'au bout d'un certain temps celles-ci finis- 
sent par rester complètement vides. 

Cette évacuation de la matière contenue parait due bien plu- 
tôt à la matière elle-même qu'à ses parois, bien que celles-ci 
possèdent, comme nous l'avons vu, des fibres musculaires striés. 

La matière blanchâtre s'échappe, en effet, de ces conduits, 
aussi bien longtemps après la mort de FÉcrevisse que sur l'Écre- 
visse vivante. 

On ne peut donc dans le premier cas invoquer exclusivement 
la contraction musculaire, qui serait du reste complètement in- 
capable de vider complètement le conduit. 

Ajoutons que le canal efférent vide du liquide spermatique ne 
semble pas avoir diminué de diamètre, sa cavité paraissant être 
restée la même. 

Cette propriété du liquide des canaux spermatiques aurait 
peut-être une véritable portée physiologique au point de vue de 
la fécondation. 

On s^ expliquerait, en effet, comment chez l'Écrevisse, privée 
d'organe copulateur proprement dit, la matière fécondante sous 
l'influence de l'eau sort peu à peu des conduits qui la renferment, 

5e sciio, ZooL. T. X. (Cahier 11" 1.) 3 3 


tk ^- LEMOINE. 

et progresse dans l'espèce de gouttière formée par les appen- 
dices abdominaux sous-jacents jusqu'à l'orifice vulvaire de la 
femelle, si toutefois le sperme pénètre dans ces organes. 

M. Milne Edwards émet, en effet, des doutes sur la réalité 
d'une copulation véritable chez les Décapodes macroures et les 
autres Crustacés, où il n'existe pas de réservoir pour la liqueur 
spermatique : 

« S'il y avait, dit-il {loc. cit., p. 175), une véritable copula- 
tion, comme on l'admet généralement, il serait difficile de com- 
prendre comment les œufs qui remplissent tout l'ovaire, et dont 
les premiers sont pondus longtemps avant que les derniers ne 
soient développés, recevraient le contact de la liqueur séminale. 

» Mais il n'y a pas d'observation directe qui prouve l'existence 
d'une copulation semblable, et l'absence d'une poche copulalrice 
nous porte à penser que chez ces animaux les œufs ne sont fé- 
condés par le mâle qu'au fur et cà mesure de leur ponte, comme 
cela a lieu chez les Grenouilles, ou bien après qu'ils sont tous 
sortis du corps de la mère, et qu'ils sont suspendus aux appen- 
dices de son abdomen. » 

Peut-être pourrons-nous invoquer une autre hypothèse basée 
sur deux sortes de remarques. Parmi les nombreuses Écrevisses 
soumises à nos expérimentations, il nous est assez souvent arrivé 
de rencontrer des femelles dont toute la partie postérieure du 
thorax, depuis la troisième patte jusqu'à l'origine de l'abdomen, 
était recouverte par une couche épaisse d'une matière blanche, 
opaque, assez résistante, fortement adhérente, qui n'était autre 
chose que du liquide séminal concrète. Chez quelques-unes de 
ces femelles, il y avait des œufs déjà pondus, chez d'autres pas. 

Une fois entre autres, nous avons pres([ue assisté à ce mode de 
fécondation ; nous disons presque, car, obligé de nous rendre au 
dehors, nous n'avons pu assister qu'à la phase initiale, et puis 
constater le résultat final. 

Nous conservions depuis quelque temps une Écrevisse mâle 
extrêmement vive, à côté de laquelle fut déposée une Écrevisse 
femelle. 

Notre surprise fut grande de voir l'Ècrevisse mâle, à plusieurs 


ANATOMIE DE l'éCREVISSE. 35 

reprises, se hisser pour ainsi dire sur le dos de l'Écrevisse fe- 
melle, la saisissant avec ses pattes, tentant, à ce qu'il nous a 
paru, de la renverser. 

Quand il nous fut possible de continuer cette observation, nous 
retrouvâmes l'Écrevisse femelle étendue sur la réeion dorsale, 
toute la partie postérieure de la face inférieure du thorax, à 
partir de la troisième patte, se trouvant recouverte d'une couche 
assez épaisse de Uqueur séminale. 

On en retrouvait même des traces ayant conservé la forme 
cylindrique du tube efférent sur la face inférieure des palettes de 
l'extrémité caudale, qui étaient venues se mettre eu contact avec 
l'extrémité postérieure de la région thoracique. 

Les orifices vulvaires ne présentaient rien d'analogue dans 
leur cavité. 

Le sperme serait donc déposé par le mâle sur les derniers 
anneaux thoraciques auxquels il adhérerait intimement par 
suite même de sa nature, et les œufs en sortant des orifices vul- 
vaires, et en se transportant sous la région caudale, recevraient 
le contact du liquide fécondant. 

D'une autre part, voici ce que nous avons été à même 
d'observer pour la liqueur séminale sortie des canaux efférents, 
et déposée sur une lame de verre : Le cylindre blanchâtre ainsi 
obtenu se recouvre peu à peu d'une couche plus liquide, plus 
transparenle, opalescente, rappelant le liquide spermatique des 
autres animaux, et presque uniquement composée de Spermato- 
zoïdes. 

Pourquoi la même chose ne se produirait-elle pas pour le 
sperme déposé par le mâle sur l'Écrevisse femelle, les Sperma- 
tozoïdes se concentrant pour ainsi dire à la surface extérieure au 
contact même des œufs ? 

;_ Quant à l'examen microscopique du liquide contenu dans les 
canaux efférents, il nous a fait reconnaître les mêmes éléments 
que dans le testicule lui-même, à savoir : 

1' Des corpuscules avec leurs anneaux, leurs filaments et 
leurs différents aspects. 

Nous nous demandons même si les parois des canaux efférents 


36 \. LEMOIKi;. 

ne concourent pas à former de ces corpuscules, car ils semblent 
constituer à leur niveau une couche presque continue. 

2" Des cellules à Spermatozoïdes, les unes à l'état de vacuité, 
les autres encore remplies. 

Nous avons pu noter à une certaine distance du testicule des 
traces bien apparentes de segmentation dans quelques-unes de 
ces cellules, ce qui semblerait indiquer que leur multiplication 
continue, même en dehors des culs de-sac testiculaires où elles 
se forment. 

o° Des Spermatozoïdes réunis en amas, et d'autant plus nom- 
breux qu'on se rapprochait de l'extrémité terminale des canaux 
efîérents. 

De la glande verte. 

Nous désignons ainsi un organe double de forme ovalaire, 
de couleur verdàtre, situé à la partie antérieure et inférieure 
de la région céphalo-thoracique (1), immédiatement au-dessus 
et en arrière de la base des antennes externes, de chaque côté 
des pédoncules cérébraux ('i) et de l'estomac. 

Cet organe d'aspect glanduleux, par son volume et sa cou- 
leur spéciale, avait déjà depuis longtemps fixé l'attention des 
observateurs. 

M. Milne Edwards en signale l'existence dans son Histoire 
naturelle des Crustacés (t. I, p. 125) et, malgré leur intime con- 
nexion avec l'appareil dit auditif, les considère comme devant 
avoir d'autres usages, mais non encore spécifiés. 

Carus {Traité élément, d'anatomie comparée, t. If, p. 2/ïO), se 
fondant sur le voisinage de l'œsophage et de l'estomac, tend à 
considérer ces organes comme des cdandes salivaires. 

Rose! {/nse/^^e/i Belustigwuj^ t. 111, p. 322) leur attribue une 
destination analogue. 

Will et Gorup Besanez {Giianine in ivcseiuliche Best'md- 
theile gerwisser Secrète wirbelloser Thierc, in Gelehrte Anzeigen 

(i) Tome IX, pi. M, fig. 1, G, V. 
PI. 6 fig. 1, F. 


ANATOMIIi: DE L liCREVISSE. S7 

lier K. haier. Akad. der Wissensch., 18/i8, t. XXVII, p. 825) 
ont trouvé dans cette glande verte une matière analogue à la 
guanine. 

Dans ses Leçons sur la physiologie et Vanatomie comparée de 
l^ homme et des animaux, M. Milne Edwards, se fondant sur cette 
analyse, sur l'impossibilité de trouver aucune connexion entre 
cette glande et l'appareil digestif, enfin sur un orifice qui, chez 
la Langouste, s'ouvrirait au centre du tubercule auditif et pa- 
raîtrait communiquer d'autre part avec l'organe en question, 
émet la possibilité que ce soit là un appareil urinaire. 

Dans les premières recherches que nous avons faites au sujet 
de cette glande sur l'Ecrevisse, nous avons été arrêté par l'im- 
possibilité de trouver aucune connexion réelle entre cet organe 
et les parties voisines. On arrivait à énucléer complètement la 
glande sans détruire autre chose que des filaments purement 
vasculaires. 

Ni la face inférieure, ni la circonférence n'offraient rien qu'on 
pût assimiler à un canal excréteur rompu. 

Plus tard, nous arrivâmes à reconnaître à la face supérieure 
de l'organe en question un réservoir de dimensions relative- 
ment considérables (l), mais dont les parois se trouvaient le 
plus souvent déchirées pendant l'ouverture de la carapace. 

Ce réservoir, dans des dissections faites avec des précautions 
spéciales, se présenta plusieurs fois en partie rempli de liquide. 
Nous pûmes y injecter à notre tour de l'eau, de l'air, étudier 
sa forme, son volume, ses limites d'extensibilité, ses connexions 
d'une part avec la glande, d'autre part avec les parties voisines. 

Nous reviendrons plus loin sur ces diverses questions. 

Commençons par étudier la glande elle-même. 

De la glande verte (2). — Elle occupe l'espace situé entre 
l'antenne externe et les mandibules. 

On trouve, en effet, à ce niveau une fossette de forme ova- 
laire dont la petite extrémité est tournée en avant et la grosse 
en arrière. 

(1) Tome IX, pi. 11, fig. 1, 22. 

(2) PI. 11, fig. 1,5, 6. 


â8 V. LEMOINE. 

Cette fossette est formée par la base de l'antenne externe, 
au-dessus du tubercule dit auditif (1), la pièce sternale suivante 
et une partie de la dépression où sont logés les muscles destinés 
à mouvoir la lèvre antérieure. 

Les axes des deux fossettes ne sont pas parallèles, mais ten- 
dent à se rapprocher en arrière, de telle façon que les organes 
contenus, séparés par un léger espace en avant, deviennent 
contigus dans le reste de leur étendue. 

Toute cette fossette est tapissée par le tégument qui se pro- 
longe vers la base de l'antenne externe, isolant ainsi la glande 
des parties voisines de la carapace. 

Telles sont les limites antérieure et postérieure de cette dé- 
pression. 

En dehors, la limite de la glande est assez nettement tracée 
par la partie inférieure du sillon circulaire, plus ou moins pro- 
fond, qui divise le bouclier thoracique de la carapace en régions 
gastrique, cardiaque et branchiale. 

En dedans, les deux glandes, séparées tout d'aljord l'une de 
l'autre par la bosselure médiane de la pièce sternale, viennent 
se mettre en contact dans une partie de leur étendue. 

La glande a une forme irrégulièrement ovalaire. 

Elle nous présente à étudier deux faces, deux bords et deux 
extrémités. 

La face inférieure convexe (2) est remarquable par son 
aspect lisse et uni au premier abord, et sa coloration unifor- 
mément verte. 

C'est cette face qui est contenue dans l'intérieur de la fossette 
précédemment décrite et à laquelle elle n'adhère en aucun 
point. 

Un examen plus approfondi, surtout si l'on a recours à la 
loupe, permet de reconnaître sur cette face un certain nombre 
de bosselures, de formes et de dimensions variables qui lui 
donnent en réalité l'aspect mamelonné. 


(1) Tome IX, pi. 1, fig. 2, /; pi, H, %. 9, T,A. 

(2) Id., %. 6. 


ANATOMIE DE l'éCREVISSE. 39 

Si l'on a recours à un inslrunient plus grossissant, les lobes en 
question paraissent formés chacun d'un très-grand nombre de 
granulations arrondies, appliquées les unes contre les autres. 
Nous aurons un peu plus loin occasion d'étudier leur nature. 

La face supérieure est plane (1) et même un peu concave. 
Elle est loin d'offrir l'uniformité d'aspect de la face inférieure. 

On y remarque, en effet, une zone extérieure ("2) de couleur 
verdàtre, formant conmie une sorte de bourrelet, et se sub- 
divisant en mamelons comme les parties de la glande que nous 
avons déjà eu occasion d'étudier. 

Dans l'intérieur de cette zone se trouve un espace d'aspect 
blanchâtre (o), présentant lui-même, non loin de son centre, 
plus près toutefois de son extrémité antérieure, un espace irré- 
gulièrement ovalaire et jaunâtre (li). 

Le bord externe de la glande offre parfois une courbure très- 
prononcée {r^J, formant un angle arrondi, et se trouve en rapport 
avec la partie correspondante de la carapace. 

Son bord interne (6) est généralement moins convexe, par- 
fois néanmoins on trouve à ce niveau un angle plus ou moins 
prononcé. 

Nous avons déjà vu comment ce bord interne vient se mettre 
en contact dans ses deux tiers moyens avec le bord interne de 
l'autre glande, de telle sorte que les deux pédoncules cérébraux 
se trouvent situés à ce niveau, au-dessus de la glande qui les 
sépare de la carapace. Il serait donc assez difficile d'arriver en 
ce point sur ces portions du système nerveux. Mais il n'en est 
plus de même en avant. Là il existe un espace triangulaire cor- 
respondant à cette saillie extérieure que nous avons eu occasion 
de décrire à propos des expérimentations sur le système ner- 
veux. 


(1) 


Tome IX, 


pi. 


H, 


%. 5. 


(2) 


Id., 


, V. 


(3) 


Id. 


,B. 


W 


Id., 


J. 


(5) 


W.; 


,E. 


(6) 


Id. 


, I. 


llO ' V. Ll-MOHME. 

On arrive directemenî en ce point sur les pédoncules céré- 
braux, que l'on peut inciser sans craindre les lésions voisines. 

L'extrémité antérieure (1) de la glande se moule sur la partie 
de la fossette correspondant à la base de l'antenne externe. 
Quelquefois elle constitue un véritable bord antérieur. 

L'extrémité postérieure (2), généralement plus considérable 
et représentant la grosse extrémité de l'ovoïde, est reçue dans 
une dépression formée par la partie correspondante de l'œso- 
phage et de la paire de mandibules. 

Ces deux extrémités, ainsi que les deux bords et toute la face 
inférieure, s'énucléent très-facilement des parties voisines et ne 
présentent aucun prolongement que l'on puisse assimiler à un 
canal excréteur. 

Si maintenant nous arrivons à faire différentes coupes pour 
étudier l'intérieur de l'organe, nous voyons que cette partie est 
formée d'un tissu blanchâtre identique avec celui que nous avons 
étudié à la face supérieure de la glande. 

Celle-ci peut donc être considérée comme formée par deux 
sortes de substances : lune, externe, corticale, mince, d'aspect 
verdâtre; l'autre, interne, médullaire, blanchâtre, formant une 
masse semi-ovoïde. 

On arrive même à séparer assez facilement par énucléation 
la substance blanche de la substance verte, de telle façon que 
la première constitue une coque verdâtre (3) fort mince, présen- 
tant un très-grand nombre de petites granulations d'appa- 
rence verdâtre, séparées par des espaces plus pâles. 

Cette coque est ouverte supérieurement suivant le contour 
verdâtre indiqué à la face supérieure de la glande. 

Quant à la substance blanchâtre, elle forme un amas à face 
inférieure convexe, à face supérieure légèrement plane, et 
présentant l'îlot de substance jaunâtre qu'on arrive également 
facilement à séparer par énucléation, de telle sorte que la sub- 


(1) Tome IX, pi. 11, fig. 5 et 6, A. 

(2) Id., P. 

(3) Id., %. 7, V. 


ANATOMIE DE l'ÉCREVISSE. Ûl 

stance blanchâtre présente une petite dépression au même 
niveau. 

L'union des substances verte et blanche paraît se faire par des 
filaments très-grêles, sauf en un point où l'adhérence (1) 
semble plus étendue et plus intime. 

L'îlot de substance jaunâtre s'unit également par un prolon- 
gement assez large à la substance blanchâtre (2). 

Quant à cette dernière substance, elle ne forme pas, en 
réaUté, une masse arrondie, comme il semblerait tout d'abord; 
mais on arrive facilement à la transformer en une longue 
bande sinueuse (3), recourbée sur elle-même en replis plus 
ou moins irréguliers et venant se mettre en contact par un 
de ses côtés avec les divers points de la cavité de la coque ver- 
dâtre. 

Ce long ruban adhère par son extrémité inférieure à la sub- 
stance en question, à la partie profonde et postérieure de son 
bord externe (/i). 

Il est d'abord relativement assez mince, puis il augmente, 
présente un très-grand nombre de sinuosités, des points plus 
larges, des points plus étroits et vient se terminer par son autre 
extrémité au niveau de la partie postérieure et externe de la 
glande, justement au point où vient s'insérer le réservoir (5), 
de telle sorte que ce dernier peut être considéré comme un véri- 
table épanouissement de la substance blanchâtre. 

Cette dernière est accompagnée, sur toute sa longueur, par 
une artère assez importante qui suit sa direction et tous ses con- 
tours. 

C'est près de l'extrémité supérieure du ruban de substance 
blanchâtre que vient s'attacher l'îlot de substance jaunâtre (6). 

Nous croyons donc qu'on peut considérer la glande comme 


fl) Tome IX, pi. 11, A. 

(2) Id., G. 

(3) Id., B. 

(4) Id., A. 

(5) Id., fig. 7 et 10, R. 

(6) Id., fie:. 7, J. 


li'2 V. LEIMOI!«E. 

formée d'une coque verdàtre, substance sans doute esseniielle- 
meut active, versant le produit de sa sécrétion dans un long 
conduit irrégulier, mamelonné, recourbé sur lui-même, rece- 
vant également un diverticulum de substance jaunâtre et finis- 
sant par former une dilatation considérable, véritable réser- 
voir que nous verrons plus loin venir s'ouvrir au niveau de 
l'orifice de la membrane dite tympanique. 

Étudions maintenant au point de vue histologique la coque 
de substance verte, l'îlot de substance jaunâtre, le ruban de 
substance blanchâtre et les moyens d'union de ces diverses 
parties. 

Nous avons vu plus haut que la substance verdàtre présente 
à sa surface extérieure un grand nombre de mamelons. Ces ma- 
melons se subdivisent en granulations visibles à la loupe et 
même parfois à l'œil nu. Or, le microscope permet de recon- 
naître que chacune de ces granulations est une petite cavité plus 
ou moins sphérique et tapissée d'éléments celluleux (1). 

La plupart de ces cavités nous ont paru isolées les unes des 
autres, et nous sommes même arrivé à en voir qui se conti- 
nuaient très-nettement avec un long tube se plongeant dans la 
substance blanchâtre. 

Quoi qu'il en soit, nous croyons pouvoir considérer la sub- 
stance corticale comme essentiellement formée de petits sacs 
glandulaires agglomérés les uns contre les autres. 

La paroi ('2) de ces éléments, parfois d'une épaisseur fort 
appréciable, paraît formée d'une substance légèrement fibril- 
laire, bien ([u'en certains points il soit impossible de reconnaître 
traces de fibres. Quant aux éléments qui tapissent l'intérieur 
du cul-de-sac, ils sont de dimensions inégales et paraissent être 
les uns des cellules et les autres de simples noyaux. 

Les éléments cellulaires (3), de beaucoup les plus considé- 
rables, se présentent comme de petites sphères plus ou moins 


(1) Tome IX, pi. 11, fig. 8. 

(2) Id., fig. 8, P. 

(3) Id., C. 


ANATOMIE DE l'éCREVISSE. Û3 

déformées par des pressions réciproques, l.eurs parois parais- 
sent minces et transparentes. 

Au milieu de la substance très-finement granulée qui les 
remplit, on peut très-facilement distinguer les éléments nu- 
cléaires (1). 

La plupart des cellules ne contiennent qu'un seul noyau, 
mais parfois on peut en distinguer deux, trois et jusqu'à quatre. 

Ces noyaux varient comme forme et comme volume ; on en 
trouve d'arrondis, d'ovalaires, d'allongés. Ce sont les premières 
parties qui attirent l'œil dans l'examen histologique, aussi 
est-on tout d'abord porté à les considérer comme des cellules ; 
ce n'est que plus tard qu'on arrive à distinguer les cellules véri- 
tables, dont le plus grand nombre se trouvent masquées parles 
éléments nucléaires en question. 

Ceux-ci ont une paroi relativement épaisse, à double contour, 
le contour intérieur paraissant irrégulièrement crénelé, de façon 
à simuler parfois comme une série de petites granulations se 
faisant suite. 

Le contenu du noyau est granuleux, et renferme des nucléoles 
en nombre variable, parfois nous en avons compté jusqu'à sept 
ou huit. 

Quant à la couleur verdâtre de la substance en question, elle 
nous a paru produite par des granulations verdâtres et jau- 
nâtres, semblant abonder surtout au niveau de celluJes des culs- 
de-sac ('2). 

Il en résulte que les espaces situés entre les culs-de-sac 
paraissent blanchâtres. 

L'étude histologique de l'îlot de substance jaunâtre permet 
également d'y reconnaître des culs-de-sac remplis de cellules 
analogues à celles que nous venons de décrire. 

La différence de coloration paraîtrait due à ce qu'ici les gra- 
nules pigmentaires sont plus jaunâtres. 

Le ruban de substance blanchâtre paraît offrir une cavité 
unique sur toute sa longueur ; mais cette cavité semble présen- 

(1) Tome IX, pi. 11, N. 

(2) PI. 11, fig. 3, V. 


ter un très-grand nombre de replis irréguliers s'entrecroisant 
dans tous les sens. 

Le nombre et les dimensions de ces replis internes semblent 
diminuer vers l'extrémité supérieure de la bande de substance 
blanchâtre . 

A ce niveau, elle offre une paroi unie se continuant avec celle 
du réservoir. 

Outre ces replis, le ruban de substance blanche est recouvert 
d'un très-grand nombre de culs-de-sac venant s'ouvrir dans sa 
cavité. 

Les éléments qui tapissent ces culs-de-sac, et du reste toute 
l'étendue des parois du ruban blanchâtre, ne paraissent pas dif- 
férer des éléments nucléaires observés dans la substance verte 
et jaunâtre. 

Les culs-de-sac et les replis si nombreux que présente la 
bande de substance blanchâtre lui donnent, à un faible grossis- 
sement, l'aspect d'une sorte de ruban, formé par un très-grand 
nombre de granulations inégales et irrégulières. 

L'extrémité inférieure de la bande de substance médul- 
laire se continue directement avec la paroi de la substance 
corticale. 

Cette adhérence est-elle produite par un très-grand nombre 
de petits fdaments ou par un canal unique ? Nous pencherions 
plutôt pour cette dernière hypothèse. 

Quant aux adhérences du reste de la coque verdâtre avec les 
replis de la substance blanchâtre, elles nous ont paru se faire 
par l'intermédiaire de fdaments plus ou moins grêles, que nous 
avons eu l'occasion d'apercevoir attachés encore, soit à la sub- 
stance corticale, soit à la substance médullaire. 

Parfois même ces filaments, se continuant avec la substance 
blanche, portaient à leur autre extrémité une dilatation en cul- 
de-sac, identique avec celles que nous avons décrites comme 
constituant la substance corticale. 

Souvent le filament, beaucoup plus considérable, faisait suite 
à tout un groupe de culs-de-sac. 

L'adhérence entre la substance blanche et l'îlot de substance 


ANATOMIE DE LÉCREVISSE. 45 

jaunâtre nous a paru se faire par un conduit unique, court et 
assez large (1). 

Tous les culs-de-sac des substances verdâtre et jaunâtre se 
déverseraient donc dans la cavité du ruban de substance blanche, 
dont les parois présentent elles-mêmes des dilatations de même 
forme, où se prolonge très-probablement le travail sécréteur. 

Le ruban de substance médullaire est accompagné sur toute 
sa longueur par une artère assez importante qui s'y distribue ; 
en outre, l'élément vasculaire paraît très-abondant au niveau de 
l'îlot de substance jaunâtre et de la coque de substance verdâtre. 

Des injections heureuses nous ont même permis de recon- 
naître à la surface de celles-ci \în réseau très-riche, dont les 
mailles entourent les divers culs-de-sac. 

La glande reçoit, en effet, sur ses deux faces des artères arri- 
vant par trois points : le bord externe, le bord interne et l'extré- 
mité antérieure. 

Ces vaisseaux proviennent de l'artère antennaire qui longe le 
réservoir, et envoie une branche récurrente à l'extrémité anté- 
rieure et de l'artère sternale qui fournit les rameaux aux bords 
interne et externe. 

Ces divers rameaux, se divisant et se subdivisant, arrivent ra- 
pidement à s'anastomoser ; ils forment alors autour de chacun 
des culs-de-sac glandulaires autant de mailles, dont l'ensemble 
constitue un réseau d'une richesse remarquable. 

Du réservoir de la glande verte et de son canal excréteur. 

Occupons-nous maintenant de la dilatation ampuUaire située 
à la face supérieure de la glande. 

Cette dilatation à la suite de recherches prolongées nous a 
paru formée de deux membranes, ou plutôt de deux véritables 
sacs inclus l'un dans l'autre, isolables sur toute leur superficie, 
et différant par leurs connexions et leur rôle physiologique. 

La vésicule intérieure, la plus importante à étudier au point 
de vue de la glande, est close de toute part, sauf au niveau de 

(1) Tome IX, pi. ll.fig. 7, C. 


llQ \. LEMOINE. 

ses deux extrémités : l'une, antérieure (1), aboutissant par un 
prolongement plus ou moins évasé à l'orifice dit tympanique ; 
l'autre, postérieure ('i), se continuant au niveau de la portion 
externe et postérieure de la face supérieure de la glande avec 
l'extrémité du ruban de substance blanchâtre. 

L'existence réelle de ce réservoir est facile à démontrer. 
Si, en effet, on injecte par l'orifice dit tympanique un liquide 
coloré, il produit la dilatation du sac en question, et l'on peut 
aisément se convaincre que le réservoir n'a aucune autre con- 
nexion que celles que nous venons d'indiquer. 

Si l'on insuffle de l'air par le même orifice, on peut étudier 
les limites de dilatabilité du réservoir (o), et l'on peut remar- 
quer à sa surface close et tendue une seconde membrane 
d'aspect différent, le plus souvent éraillée, au moment où l'on 
a découvert les parties en question, par l'incision de la paroi 
correspondante de la carapace. 

Cette seconde membrane appartient à la deuxième vésicule. 

Pour étudier celle-ci, la première condition est de la con- 
server intacte, ce qui demande des précautions toutes spéciales; 
encore, même dans ce cas, la réussite est-elle relativement 
assez rare. 

Voici néanmoins la méthode qui nous a le plus souvent réussi : 

Pour éviter la lésion de ces parois si délicates, nous con- 
seillons d'inciser la carapace, à une assez grande distance, en 
haut et en arrière du point où se trouve l'organe en question, 
puis de renverser le fragment ainsi séparé eu bas et en dehors, 
en le séparant avec le plus grand soin du feuillet qui le double. 

Si l'on réussit, on aperçoit une vésicule ovoïde considérable, 
remplissant toute la région comprise entre l'estomac, le foie et 
la carapace. 

Cette vésicule semble se continuer en avant avec le rebord 
qui limite la cavité de l'antenne externe. 

En arrière, on arrive à distinguer un prolongement cylin- 

(1) Tome IX, pi. 11, fig. 10, A. 

(2) Id., R. 

(3) Id., flg. 9. 


ANATOMIE DE LÉCREVISSE. 4v 

driqiie paraissant unir la vésicule avec les cavités lacunaires 
de la région thoracique inférieure. 

Cette vésicule est distendue par un liquide, qui ne serait 
pas autre chose que du sang, car il se coagule. 

Un phénomène également remarquable consiste en une série de 
légères contractions, dont la membrane vésiculaire est le siège. 

Parfois même ces contractions s'accentuent davantage, et l'on 
voit la vésicule se vider en partie, puis se remplir de nouveau. 

Généralement l'injection préalable du système artériel pro- 
duit sa dilatation maximum. 

Nous croyons donc que la vésicule interne, ou réservoir de la 
glande, se trouve entourée par une seconde poche, véritable 
sinus veineux ou veine porte rénale, dans lequel aboutit à la fois 
le sang veineux de l'antenne externe et de la glande, ce liquide, 
d'autre part, allant se déverser dans la partie centrale du sys- 
tème lacunaire. Il est très-difficile, avons-nous dit, d'obtenir ce 
sinus veineux complètement intact. 

Le plus souvent il est éraillé et affaissé, mais alors, en in- 
sufflant la vésicule interne par son orifice externe, celle-ci se 
trouvant intacte se dilate, et à sa surface on peut, comme nous 
l'avons déjà dit plus haut, reconnaître la paroi de la vésicule 
externe plus ou moins endommagée. 

Mais revenons au réservoir de la glande. 

Nous ajouterons comme preuves de son existence la possibilité 
de l'isoler complètement de la vésicule qui le contient (parfois 
même le réservoir forme au milieu du sinus veineux une petite 
masse blanchâtre revenue sur elle-même), et surtout la subordi- 
nation comme existence de la glande, du réservoir et de l'orifice 
dit tympanique. 

Dans un cas que nous rapporterons plus loin avec quelques 
détails, les deux glandes vertes se trouvant soudées (1) ainsi que 
leurs réservoirs eu une masse unique, on pouvait reconnaître 
que la vésicule, plus ou moins bilobée (2), qui surmontait les 


(1) Tome IX, pi. 11, fig. 11. 

(2) kl., flg. 12. 


[l8 V. LEMOINE. 

glandes ainsi réunies venait s'ouvrir à droite par un canal unique 
et par un orifice également unique, le tubercule dit tympani([ue 
se trouvant imperforé à gauche. 

Revenons au réservoir, sa paroi jouit d'une certaine con- 
tractilité, car si on le remplit d'eau il ne tarde pas à se vider. 

Si l'on veut le maintenir distendu quelque temps, le meilleur 
moyen consiste à y insuffler de l'air ; il apparaît alors comme 
une vésicule ovoïde du volume d'un gros grain de raisin (1). 

Cette vésicule, en rapport en dehors avec la portion corres- 
pondante de la carapace, peut s'élever presque jusqu'à la ligne 
tuberculeuse, indiquant extérieurement la limite latérale de la 
région stomacale. 

Le lobe antérieur du foie recouvrant l'extrémité postérieure 
de la vésicule doit être écarté pour cette étude. 

Il nous semble bon également d'affaisser les parois de l'esto- 
mac, sur les côtés duquel se trouve l'organe en question. 

Il nous a paru postérieurement libre de tout rapport de conti- 
nuité avec les parties voisines autres que la glande. 

Il n'eu est pas de même antérieurement. 

Le réservoir s'ouvre de ce côté au niveau du tubercule dit 
tympanique, et se met en communication avec le fond du 
petit sac situé au-dessus de l'orifice en question. 

Le prolongement du réservoir se recourbe donc en bas et en 
avant pour atteindre son orifice externe, mais dans ce trajet il 
affecte des rapports avec une petite pièce mobile, à laquelle 
s'attache un faisceau musculaire qui s'insère à la paroi externe 
de la cavité de l'antenne externe. - 

Cette pièce semble pouvoir agir sur la partie correspondante 
du canal excréteur de la glande, de façon à la dilater ou à en 
amener l'occlusion. 

Nous avons été amené à faire celte remarque par l'anomalie 
précédemment décrite, car, dans ce cas, la petite pièce en ques- 
tion était rudimentaire, et son muscle moteur manquait com- 
plètement. 

(1) Tome IX, pi. 11, %. 9. 


AN'ATOMIE DE l'éCRE VISSE. fiO 

Nous allons donc avoir à donner quelques détails sur le réser- 
voir et son canal excréteur. 

Le réservoir, bien que recouvrant toute la face supérieure de 
la glande, n'offre cependant de continuité réelle avec elle qu'en 
arrière et en dehors, au niveau d'une petite dépression en crois- 
sant située en dedans du bourrelet de substance verte entourant 
cette face supérieure. 

On peut à ce niveau constater que les parois du réservoir se 
continuent avec le ruban blanchâtre de l'intérieur de la glande. 

Partout ailleurs les adhérences de la glande avec le réservoir 
paraissent purement celluleuses. 

Les parois du réservoir sont formées par une membrane assez 
résistante, de nature conjonctive. 

Elle est tapissée d'éléments nucléaires identiques avec ceux 
que nous avons décrits dans la substance blanche de la glande. 

Malgré la contractilité parfois très-nette du réservoir, nous 
n'y avons pas trouvé de fibres musculaires, du moins de fibres 
striées. 

Le liquide contenu dans l'intérieur du réservoir nous à pré- 
senté des amas de granules pigmentaires diversement colorés, 
et paraissant offrir la plus grande analogie avec des matières 
trouvées dans l'eau où séjournent les Écrevisses ; nous y signa- 
lerons également de fort petits grains arrondis, transparents, 
sur la surface desquels se dessinait une petite croix, par suite 
sans doute de la réfraction de la lumière. 

Quant au prolongement antérieur du réservoir, il diminue de 
diamètre en se portant dans la cavité de l'antenne externe, puis 
il se recourbe et se dirige un peu obliquement en bas et en de- 
dans. 

Il contourne, avons-nous dit, une petite pièce mobile. 

Cette pièce, de même nature que les lamelles tendineuses des 
muscles, a chez l'Écre visse la forme d'une petite lamelle trian- 
gulaire recourbée sur elle-même, de telle façon que son bord 
supérieur est concave et son bord inférieur convexe. C'est au 
niveau de son bord inférieur et de son sommet qu'elle s'articule 
avec le premier article de l'antenne externe. 

5« série, Zmr.. T. X. (Caliier n" 1.) 4 4 


50 \. LEMOINE. 

Sa base, tournée en haut et en dehors, présente des dente- 
lures pour l'insertion d'un muscle qui va s'attacher d'autre part 
dans la cavité de l'antenne, au niveau de la paroi externe du 
deuxième article. 

Si maintenant nous étudions cette lamelle chez le Homard, 
nous voyons qu'elle présente la forme d'un croissant irrégulier. 
Ce croissant par son bord convexe s'attache au rebord posté- 
rieur de l'article basilaire de l'antenne externe. La face posté- 
rieure du croissant étant libre, sa face antérieure paraît adhérer 
à la partie postérieure du canal excréteur. 

La corne supérieure du croissant se dédouble pour donner 

attache à un muscle, qui va se fixer d'autre part à la paroi 

externe de la cavité de l'antenne au niveau du deuxième article. 

Ce muscle semble avoir comme usage normal de fléchir le 

deuxième article sur le premier. 

Remarquons que, contrairement à ce que l'on observe géné- 
ralement, c'est l'article le plus rapproché du corps qui porte la 
lamelle tendineuse. 

Outre cette action, le muscle en se contractant paraît abaisser 
la petite lame eu question, appliquer l'une sur l'autre les deux 
parois du canal excréteur et interrompre toute communication 
avec le dehors. Ce qui donne de la vraisemblance à cette hypo- 
thèse, c'est la disparition du muscle dans le cas anormal dont 
nous avons déjà parlé, et l'absence de tout autre moyen de fer- 
meture du canal excréteur. 

Celui-ci se dilate pour former une petite vésicule située au- 
dessus de l'orifice dit tympanique, vésicule déjà signalée par 
les auteurs. 

Les parois de cette vésicule sont formées de tissu conjonctif ; 
elles sont tapissées par une couche d'éléments nucléaires iden- 
tiques avec ceux du réservoir. 

Ce qui frappe par- dessus tout, c'est la distribution à ce niveau 
d'une branche nerveuse fort importante, semblant peu en rap- 
port avec les fonctions d'un simple canal excréteur. 

Terminons cet article par la description de l'anomalie qui 
nous a été si utile pour létude que nous venons de faire, et qui 


ANATOMIE DE l'ÉCREYISSE. 51 

nous paraît établir la preuve irréfutable des détails nouveaux 
dans lesquels nous sommes entrés, à savoir : la réalité de 
l'existence du réservoir comme dépendance de la glande 
verte. 

Note sur un cas de soudure des deux glandes vertes et de leurs 
réservoirs. — 11 ne nous a été donné qu'une seule fois d'obser- 
ver cette anomalie (1). 

Le réservoir, étudié sur place, nous a offert un volume 
double de celui que nous rencontrions d'habitude; il se pro- 
longeait bien nettement par sa partie antérieure dans la cavité 
de l'antenne externe du côté droit. 

Après l'avoir débarrassé des parties qui l'entouraient, nous 
avons pu reconnaître les détails suivants au niveau de ces deux 
faces. 

La face supérieure (2) était irrégulièrement arrondie, c'est- 
à-dire que sa partie postérieure (3) appartenait à un ovoïde 
beaucoup moins large que la partie antérieure (4). 

C'est qu'en effet la courbure de l'extrémité antérieure s'inter- 
rompait vers le tiers postérieur du bord interne, constituant à 
ce niveau un prolongement (5} qui s'insinuait en avant de 
l'estomac. 

Le bord externe offrait un aplatissement surmonté par l'artère 
antennaire. 

La face inférieure présentait une disposition analogue, seule- 
ment le prolongement du bord gauche était séparé par une 
sorte de sillon curviligne du reste du réservoir. 

Ce sillon aboutissait en avant à une petite proéminence située 
un peu à droite de l'extrémité antérieure. 

Cette petite proéminence, de forme arrondie, semblait com- 
muniquer avec l'intérieur du réservoir. 


(1) Tome IX, pi. H, fig. 11, 12. 

(2) Id.,fig. 12. 

(3) Id., fig. 12,6,6'. 
(à) Id., a. 

(5) Id., 6'. 


5^2 V. LEMOIKE. 

Quant à la glande (1), elle était fort élargie et présentait irré- 
gulièrement la forme d'un ovoïde à grand axe transversal. 

Son bord antérieur (2) était assez régulièrement courbe ; son 
bord postérieur (3) présentait une échancrure semblant établir 
le point de soudure des deux glandes primitives. 

Le bord droit [li] offrait la disposition habituelle de la glande 
de ce côté, le bord gauche (5) présentait trois sinuosités. 

La substance verte (6) se traduisait sur la face supérieure par 
une bande qui acquérait une épaisseur spéciale à gauche. 

La zone blanchâtre (7) était fort développée et la zone jau- 
nâtre formait deux îlots : l'un (8), très-net, représentait l'îlot 
brunâtre des glandes ordinaires comme forme et comme dimen- 
sions; l'autre (9\ un peu moins net comme teinte, était situé 
à gauche et un peu en arrière du précédent. 

Si nous examinions la glande par sa face inférieure, elle nous 
offrait la même disposition comme contour. Sa surface semblait 
divisée en deux lobes par un sillon assez superficiel, le lobe 
gauche étant de beaucoup le plus considérable. 

La glande recevait ses principaux vaisseaux de l'artère anten- 
naire droite-, celle-ci fournissant, en effet, une branche à cha- 
cune des faces. 

La branche de la face supérieure, pénétrant par l'angle 
antéro-externe droit, se bifurquait, une des bifurcations 
aboutissant à l'îlot brunâtre droit et l'autre en arrière de cet 
îlot. 

Nous avons trouvé, en outre, sur cette face, une autre branche 
artérielle pénétrant par le point diamétralement opposé, c'est- 
à-dire par l'angle postéro-externe gauche. 

(1) Tome IX, pi. 11, R;,'. 11. 

(2) Id., a. 

(3) Id., b. 
(à) Id., d. 

(5) Id., g. 

(6) Id., u. 

(7) Id., h. 

(8) Id., J. 

(9-, Id., fig. H,.T'. 


ANATOMIE DE l'ÉCRËVISSE. 58 

Cette branche se divisait et se subdivisait, et recouvrait les 
trois quarts de cette face. 

La face inférieure recevait également ses branches de l'artère 
antennaire droite. 

Si nous poussions plus loin la dissection, nous voyions que la 
substance verte formait une coque unique renfermant une seule 
masse de substance blanchâtre spongieuse, laquelle présentait 
à sa face supérieure deux îlots brunâtres. 

A gauche de l'estomac, le côté correspondant du foie rem- 
plissait toute cette partie et se prolongeait dans la cavité de la 
base de l'antenne externe. 

La portion antérieure de l'estomac formait également de ce 
côté une sorte de bosselure qui contribuait à remplir la cavité 
en question, dépassant à ce niveau les deux pédoncules céré- 
braux situés dans une sorte de dépression formée par la diffé- 
rence de niveau du diverticulum avec le reste de la face anté- 
rieure de l'estomac. 

Si nous étudions maintenant les parties débarrassées des 
organes contenus, tandis que la fosse de la glande verte du côté 
droit était complètement à nu après l'ablation de cette glande, 
cette fosse du côté gauche se trouvait voilée par un repli mem- 
braneux, partant du pourtour de la cavité de l'antenne interne, 
et aboutissant en dehors du tendon fléchisseur de la mâchoire 
du côté gauche. 

Cette membrane constituait une sorte de sinus veineux de 
forme allongée, un peu ovoïde, se laissant assez peu distendre 
sous l'influence de l'insufflation. Si l'on enlevait ce sinus, on 
mettait à nu la base de l'antenne externe et la partie concave qui 
lui faisait suite. 

Cette dernière partie avait seule des dimensions moins con- 
sidérables, car la base de l'antenne interne gauche offrait abso- 
lument les mêmes détails que du côté droit. 

Quant à la fosse située au niveau de la paroi inférieure de 
l'article basilaire de cette antenne, bien que présentant des 
dimensions moins considérables qu'à droite, elle offrait égale- 
ment une petite cavité semblant au premier abord aboutir à un 


5k V. LEIMOINK. 

orifice, mais la pointe de l'aiguille était arrêtée à ce niveau, et 
si l'on examinait la disposition des parties par la face extérieure, 
on voyait qu'en effet le tubercule était imperforé. 

D'une autre part, tandis qu'on reconnaissait à droite, au- 
dessus de la fosse, un muscle de forme conique, à sommet infé- 
rieur et interne, et à base supérieure et externe, ce muscle m.an- 
quait du côté gauche où la cavité se trouvait complètement à 
découvert, et n'était surmontée que par une petite lamelle. 


' SUR 
LA TORSION DE L'HUMÉRUS 

Par C. CiEGENBAUR, 

Professeur d'anatooiie comparée à l'Université il'Iéna (1). 


Sous le nom de torsion de l'humérus, Charles Martins (2) a fait 
connaître un fait ostéologique déjà indiqué avant lui, mais dont 
l'importance, pour la comparaison des membres, avait été com- 
plètement méconnu. En tenant compte de cette torsion et de 
ses effets sur les parties molles, la plupart des difficultés qui en- 
touraient cette question se trouvent résolues. Quoique je sois 
parvenu, en comparant les membres antérieurs aux membres 
postérieurs des Vertébrés, à peu près aux mêmes résultats que 
l'auteur précité, j'avais cependant conservé quelques doutes sur 
la ligitimité de ses conclusions, et j'attachais une importance 
extrême au déplacement des extrémités supérieures du radius et 
du cubitus. Je pense encore que ces déplacements jouent un 
certain rôle dans ces transformations ; mais je ne les considère 
plus comme la condition essentielle des changements déposition 
qu'on observe dans les os du membre antérieur comparé au 
membre postérieur. L'examen approfondi des idées de Martins, 
et la découverte des preuves positives de la torsion de l'humé- 
rus, m'ont convaincu de la réalité du phénomène. Toutefois, si 
j'accepte la torsion, je ne partage pas toutes les idées de l'auteur 
sur l'homologie des parties de l'avant-bras, et en particulier 
celle de la rotule et de l'olécrâne. Résumons d'abord les princi- 
pales propositions de l'auteur français. 

(1) Jenaischen Zeitschrift, Bel. â. 

(2) Nouvelle comparaison des membres pelviens et thoraciques chez l'Homme et 
chez les Mammifères {Annales des sciences naturelles, 4^ série, t. Vin, p 45, 1857), 
et Mém. de l'Acad. de Montpellier, t. III, p. 471, 1857. En allemand, dans Moles- 
chott's Untersuchungen zur Naturlehre des Menschen und der Thiere, Giessen, t. VI, 
1860, et en extrait en anglais dans le Report of ihe meeting of the British Association 
at Dundee j 1867. Ostéologie comparée des articulations du coude et du genou {Mém. de 
l'Acad. de Montpellier, t. III, p. 335, 1863, et Ann, des se. nat., t. XVII, 4' série, 
p. 244, 1862). 


56 GEGENBAIJK. 

« L'humérus de l'Homme, dit-il, est un os tordu sur son axe 
de 180 degrés. Le fémur est un os droit sans torsion. L'humérus 
étant un fémur tordu, si l'on veut comparer ces deux os, il faut 
avant tout détordre l'humérus; le résultat de cette opération est 
de placer l'épitrochlée en dehors etl'épicondyle en dedans. Cela 
fait, la comparaison des extrémités pelvienne et thoracique 
n'offre plus aucune difficulté ; en effet, le col de l'humérus reste 
immobile, et dirigé en dedans comme celui du fémur. Les corps 
des deux os ont leurs arêtes parallèles à leur axe ; la partie 
convexe ou tricipitale de l'os du bras se trouve en avant, comme 
la partie antérieure, convexe ou tricipitale de l'os fémoral. Les 
deux os sont donc semblables ; leurs condyles articulaires se 
contournent en arrière ; le bord interne, devenu externe de la 
trochlée, plus saillant que l'autre, correspond au condyle péro- 
néal du fémur, qui l'est également davantage ; l'olécrâne est en 
avant comme la rotule ; de plus, elle est attachée à la portion 
antérieure et externe de la tête. du tibia, que représente les têtes 
soudées et confondues du cubitus et du radius. 

» Pour la jambe et l'avant-bras, les difficultés me semblent 
également résolues; le membre étant en supination, la détor- 
sion de l'humérus a fait exécuter à l'avant-bras un mouvement 
de rotation d'une demi-circonférence, qui a eu pour effet de 
déplacer de 180 degrés les plans de flexion et d'extension ; par 
conséquent, le radius, analogue du tibia, se trouvera en dedans ; 
le cubitus, analogue du péronée, en dehors. Le pouce et le gros 
orteil seront tous deux en dedans, le petit doigt et le petit orteil 
en dehors. 

» Il me reste à démontrer la vérité de mes assertions et la lé- 
gitimité des conséquences que j'en ai tirées. 

» Evidence de la torsion de V humérus. — Pour s'en convaincre, 
il suffit de suivre sur un humérus d'Homme ou de Quadrupède 
quelconque la ligne âpre qui part de l'épicondyle, se dirige 
obliquement vers la face postérieure, la contourne en longeant 
la gouttière de torsion du nerf radial, se continue avec la sur- 
face d'insertion de la portion interne du triceps, et vient aboutir 
à la partie la plus marquée du col au-dessous de la tête de l'hu- 


SUR LA TORSION DE l'hUMÉRUS. 57 

mérus, point situé à l'autre extrémité du diamètre transversal 
de l'os. La torsion est donc de 180 degrés ou d'une demi-cir- 
conférence. Cette torsion a été remarquée par la plupart des 
anlhropotomistes qui avaient constaté le fait ; mais ils n'en ont 
pas tiré les conséquences qui en résultent. Il n'est pas étonnant 
qu'elles aient été aperçues par un botaniste. La torsion est un 
phénomène très-commun dans les tiges' des végétaux ; il faut 
sans cesse en tenir compte, parce qu'elle dérange la position 
symétrique des organes appendiculaires, tels que les bourgeons, 
les feuilles, les fleurs, etc. 

» La torsion de 1" humérus étant un fait incontestable, il est 
clair qu'on ne pouvait comparer logiquement cet os avec le 
fémur dont il est la répétition sans le détordre, et en faire un os 
droit conuue celui de la cuisse ; car c'est la torsion qui trans- 
forme le sens de la flexion, puisque l'avant-bras se fléchit en 
avant, tandis que la jambe se fléchit en arrière. 

» La torsion n'est point une disposition particulière à l'humé- 
rus humain ; elle est générale dans les premières divisions des 
animaux vertébrés, mammifères, oiseaux et i-eptiles vivants ou 
fossiles ; elle est de 180 degrés dans l'Homme et les Mammifères 
terrestres on aquatiques ; de l'O degrés dans les Chiroptères, 
les Oiseaux et les Reptiles. 

))'Chez l'Homme et les Singes anthropomorphes, tels que 
rOrang, le Chimpanzé, le Troglodyte Tschégo, le Gorille et les 
Gibbons, les axes du col du fémur et de l'humérus sont paral- 
lèles et dirigés tous deux vers la colonne vertébrale, savoir : de 
dehors en dedans et de bas en haut. L'un et l'autre, ainsi que les 
axes du corps des deux os, sont dans un même plan sensible- 
ment vertical, et perpendiculaire au plan verlébro-sternal ou de 
symétrie bilatérale. Cette direction des axes est la condition mé- 
canique des mouvements de circumduction du bras et de la 
cuisse, qui décrivent un cône autour de cet axe idéal. 

» Dans ce groupe d'animaux et dans l'Homme, l'axe de la 
trochlée humérale est également parallèle au plan comprenant 
l'axe du col et celui du corps de l'os ; aussi, lorsque l'animal est 
debout sur ses pieds, on peut dire physiquement que les axes du 


58 GEdiKKBAUR. 

col de l'humérus, du corps de cet os, de la trochlée, et ceux du 
col du fémur de l'axe de cet os et de ses condyles, sont sensible- 
ment dans un seul et même plan vertical, perpendiculaire au 
plan de symétrie bilatérale. 

» Dans les Quadrupèdes terrestres et amphibies, l'axe du col 
du fémur est dirigé comme chez l'Homme, et le plan compre- 
nant l'axe de l'os et celui du col fémoral est également perpen- 
diculaire au plan de symétrie bilatérale. Mais il n'en est pas de 
même au membre antérieur ; l'axe du col de l'humérus est dirigé 
ô'avant en arrière et de bas en haut ; cet axe et celui du corps 
de l'humérus sont dans un même plan parallèle au plan vertébro- 
sternal. Il en résulte que le plan comprenant l'axe de l'os et 
celui du col est perpendiculaire à l'axe de la trochlée humérale, 
tandis que chez l'Homme ces trois axes sont sensiblement dans 
le même plan. Si nous prenons pour point de comparaison la 
direction de l'axe du col du fémur qui est la même dans tous les 
animaux, nous pouvons admettre que, dans l'Homme et les 
Singes supérieurs, la tête de l'humérus ne participe pas à la 
torsion du corps de cet os. Au contraire, dans les Singes infé- 
rieurs et les Quadrupèdes, l'extrémité inférieure de l'humérus 
accomplit aussi une révolution de 180 degrés, et la supérieure, 
au lieu de rester fixe comme chez l'Homme, est elle-même tor- 
due de 90 degrés ou d'un angle droit; ce qui le prouve, c'est le 
déplacement relatif des tubérosités qui bordent la gouttière bici- 
pitale. I.a tubérosité externe chez l'Homme devient antérieure 
dans les Quadrupèdes ; l'interne de l'Homme devient postérieure, 
ce qui suppose une torsion de 90 degrés. On le voit de la manière 
la plus claire dans les squelettes bien articulés des grands Car- 
nassiers. La conséquence de ces dispositions, c'est que dans les 
Quadrupèdes le membre antérieur se meut dans un plan, et 
n'exécute plus que très-imparfaitement le mouvement de cir- 
cumduction qui caractérise l'Homme et les Singes anthropo- 
morphes. 

» La torsion de l'humérus dans les Chiroptères, les Oiseaux 
et les Reptiles, est de 90 degrés seulement; les axes du col du 
fémur et de l'humérus sont dirigés comme chez l'Homme, c'est- 


SUR LA TORSION DK l'hUMÉRUS. f# 

à-dire que l'axe du corps de l'os et celui du col sont dans un 
même plan perpendiculaire au plan de symétrie bilatérale ; mais 
le corps-de l'humérus n'étant tordu que de 90 degrés, la trochlée 
est tournée en dehors. Dans ces animaux, le plan comprenant 
l'axe de l'os et celui du col est donc perpendiculaire à l'axe de la 
trochlée humérale ; aussi la flexion de l'avant-brassur le bras se 
fait-elle en dehors dans un plan perpendiculaire au plan verté- 
bro-sternal. Une Chauve-Souris, un Oiseau, déploient leurs ailes 
en dehors; un Reptile étend son avant-bras perpendiculairement 
à l'axe de son corps. La torsion de 90 degrés est donc une des 
conditions ostéologiques du volet de la reptation. » 

Tels sont les points fondamentaux que Martins établit dans 
son Mémoire. Dans les autres paragraphes, il compare succes- 
sivement le squelette de l'avant-bras à celui de la jambe et les 
systèmes musculaires, artériels et nerveux des deux paires de 
membi-es (1). Je n'entrerai pas dans ces détails, voulant me 
borner à traiter de la torsion de l'humérus qui est en définitive 
le point capital de cette comparaison des membres (2). 

D'après Martins, l'humérus comparé au fémur est un os tordu 
de 180 degrés, de façon que l'épitrochlée qui était originaire- 
ment en dehors se trouve en dedans. Cette torsion ne s'exécute 

(1) Cette comparaison est mentionnée par Gruveilhier {Traité d'anatomie descrip- 
tive, t. 1, p. 262). « M. Martins^ dit-il, a bien voulu faire, pièces en main, la démon- 
stration de son ingénieuse théorie devant la Société anatomique, et nous devons dire 
qu'il nous a parfaitement convaincu ainsi que tous les membres de la Société qui 
assistaient à cette séance. » 

(2) L'historique de la question a été donné paj Martins en tète de son travail. Je 
l'ai résumé dans ma Comparaison du tarse avec le carpe- mais depuis j'ai eu connais- 
sance de quelques mémoires qui étaient nouveaux pour moi. L'un, Étude d'anatomie 
philosophique sur la main et le pied de l'Homme ramenés au type pentadaclyle, par les 
professeurs N. Joly et R. Lavocat. Toulouse, 1853. Pénétrés des idées de Geoffroy 
Saint-Hilaire, les auteurs admettent deux rangées comprenant chacune cinq os. Vai- 
nement on s'efforce de comprendre sur quelle base scientifique peut reposer une 
pareille assertion qui n'a pas même pour elle la loi d'analogie. Le travail de G. M. Hum- 
phry intitulé : Observations on the Limbs, Cambridge a«rf iortrfrfer, 1860, est plus 
important. Quoiqu'il ne renferme point de faits nouveaux, il est rempli d'observations 
très-judicieuses. Négligeant les classes inférieures a celle des Mammifères, il n'aurait 
guère modifié les résultats auxquels je suis arrivé. Huraphry combattant la torsion de 
l'humérus, je reviendrai sur son travail dans le cours de celui-ci. 


60 CEGGKBALB. 

pas effeclivenieiil suivant l'auteur, et n'existe que comparative- 
ment au fémur et à l'humérus des Vertébrés inférieurs. La 
preuve de cette théorie ressort de la comparaison des deux extré- 
mités scapulaire et radiale de l'humérus; car l'assertion de l'au- 
teur que l'axe du col de l'humérus, celui du corps de l'os et 
l'axe de la trochlée, soient rigoureusement dans un même plan, 
n'est, pas rigoureusement établie. Une seconde question, c'est 
celle de savoir si ces relations géométriques sont les mêmes dans 
le fœtus, l'enfance et l'âge adulte. 

L'observation deLucoe (1 ) que la position de l'extrémité infé- 
rieure de l'humérus, par rapport à son extrémité scapulaire, 
n'est pas la même dans le Nègre ei l'Européen, est évidemment 
importante. Welcker s'en est assuré au moyen de mesures que 
Lucoe a fait connaître (2). 

Le procédé de Welcker consiste à tracer sur la tête de l'hu- 
mérus une ligne qui indique la direction de cette tête par rap- 
port à l'omoplate. Cette ligne part de la facette d'insertion du 
muscle subépineux, et se prolonge jusqu'au bord prolongé en 
forme de lèvre du cartilage articulaire. Welcker enfonçait en- 
suite deux épingles dans les tubérosités de l'extrémité infé- 
rieure (3). L'humérus était ensuite placé verticalement dans un 
vase de verre la tête en haut, et on le dessinait à Taide de l'appa- 
reil dioptrique à fils croisés [Fadenkreuzdiopter] imaginé par 
Lucoe. La ligne tracée sur l'humérus entrait dans le dessin, 
aussi bien que celle dont les deux épingles indiquaient l'extré- 
mité. L'os était alors renversé, et l'on dessinait le dessous de la 
trochlée avec les épingles qu'elle portait. En superposant un 
dessin à l'autre, on mesurait l'angle des deux axes du col et de 
la trochlée. 


(1) Abhandiungen der Senkenbergischen naturfotschenden Gesellschafl, t. V. 

(2) Archiv fur Anthropologie, \\, p. 273. 

(3) M. Martins compare toujours Taxe ilu col de l'humérus avec l'axe de la trochlée 
humcralc, et non pas avec un axe passant par les deux tubérosités, l'épitrochlée et l'épi- 
condyle. 11 considère en etfet ces deux tubérosités comme faisant partie du système 
musculaire de l'avant-bras, et l'axe qui le traverse n'a aucun rapport nécessaire avec 
l'articulation des os, dont la trochlée humérale donne la véritable direction. {Note du 
traducteur.) 


SUR LA TORSION DE l'hUMÉRUS. 61 

Les mesures de Welcker prouvent que cet angle n'est pas le 
même chez le Nègre et chez l'Européen ; mais Lucoe fait remar- 
quer qu'il y a de telles variations chez le blanc, qu'on ne saurait 
trop multiplier ces mesures pour obtenir un angle moyen. 

De la torsion moyenne de riiumérus cliez l'adnlte. 

Mes propres recherches ont été exécutées sur trente-six hu- 
mérus ensuivant la méthode de Welcker; mais celui-ci avouant 
c[u'on ne saurait répondre avec son procédé de 1 à 2 degrés an- 
gulaires, j'ai négligé les décimales. Suivant moi, la probabilité 
de l'erreur est encore plus forte, car les deux extrémités de la 
ligne que Welcker conseille de tracer sur la tête de l'humérus ne 
sont pas bien déterminées. La facette d'insertion du sus-épineux 
n'a pas toujours la même étendue, et le prolongement en forme 
de lèvre du cartilage manque souvent. Je me suis décidé à tracer 
sur la tète humérale une tête qui soit dans le même plan que 
l'axe du corps de l'os. L'axe de l'extrémité est plus facile à dé- 
terminer; néanmoins ces formes variables de l'épicondyle et de 
l'épitrochlée ne sont pas une médiocre difficulté. Voici les angles 
que j'ai obtenus entre les deux axes : 

Angles de l'Européen adulte. 


Xnméios. 


Angles. 


1.... 


. 10 


2.... 


14 Femme âgée. 


3.. .. 


. 32 Homme. 


4... 


. 23 Femme. 


5.... 


. 20 


6.. .. 


. 22 


!.. .. 


5 Homme. 


8.... 


. 10 


9 


. 23 


10.... 


13 Homme de 64 ans. 


11.... 


15 Homme de 30 ans. 


12.... 


19 Homme. 


13.... 


5 


14.... 


. 10 


15.... 


12 Femme. 


16.... 


3 


17... 


. 20 


18.... 


5 


.Numéros. 


Angles 


20. 


. • . 


6 


Honmie. 


21. 


14 


Homme de 50 ans 


22 


(1)- 


12 


Homme. 


23. 


. 10 


24. 


8 


25. 


2 


26. 


. 14 
14 


27. 


28. 


• ■ • 


11 


Femme. 


29. 


• • ■ 


9 


Femme de 40 ans 


30. 


• • • 


4 


Homme. 


31. 


. • . 


8 


32. 


• • 


9 


33. 


■ • • 


. 14 


Homme. 


34. 


. 19 


35. 
3fi 


6 

4 


(1) Voy. fig. i, p.. 64. 


62 GECEIVetllR. 

La moyenne de ces trente-six humérus donne un angle de 
12 degrés. L'angle maximum était de 32 degrés, le minimum de 
2 degrés. Dans onze cas, l'angle est au-dessous de 10 degrés; 
dans dix-huit, il oscille entre 10 et 20 degrés. Dans quatre cas 
seulement, il dépasse 20 degrés. La moyenne se rapproche de 
celles obtenues par d'autres auteurs : Welcker trouve dans un 
cas 2 degrés, et dans trois cas 8, 10 et 13 degrés. Si j'ajoute mes 
observations aux siennes, je trouve que l'angle moyen déduit de 
ces quarante mesures est de 11° 8'. Les deux axes du col et des 
tubérosités ne se trouvant pas dans le plan mathématique qui 
passe par l'axe du corps de l'os, il n'y aurait pas une torsion de 
180 degrés comme l'admettait Martins, mais une torsion de 
168 degrés environ en moyenne. 

De la torsion de rhumérus suivant l'âge. 

J'aurai pu poursuivre ces recherches sur d'autres races ou 
sur d'autres animaux, j'ai préféré chercher si cette torsion était 
la même chez l'enfant que chez l'Homme. Les matériaux dont 
je disposais étaient insuffisants ; néanmoins, je suis arrivé à 
quelques résultats qui me paraissent dignes d'attention. 

Sur des fœtus de douze à seize semaines, toute mesure est 
impossible; j'ai donc étudié l'humérus de huit fœtus âgés de 
seize à trente-trois semaines. 'Voici les angles observés entre 
l'axe de la portion inférieure et celui de la portion supérieure de 
l'humérus : 


Numéros. 


Age. 


Anï^jp 


1.... 


16 semaines. 


48 


2 


17 — 


49 


3 


18 — 


50 


II.... 


19 — 


30 


Angles chez des fœtus d'Européen. 


NunuTos. Age. 


5. . 
6.. 

7.. 


20 semaines. 
24 — 
33 — 
38 — 


Angles. 


48 
43 
22 
59 


Le petit nombre d'observations n'autorise pas à attribuer une 
valeur définitive à l'angle moyen de /|3 degrés qu'on déduit de 
ces huit cas. On peut affirmer néanmoins que l'angle que les 
deux axes forment entre eux est beaucoup plus grand que chez 


SUR LA TORSION DE l'hUMÉRUS. 63 

l'adulte, et que Thumérus se tord réellement k partir de la pé- 
riode fœtale jusqu'à l'âge adulte. Sur quatre nouveau-nés, j'ai 
trouvé des angles de 35, 59, /i-5 et 40 degrés. La moyenne est 
de Û5 degrés, plus ouvert que dans les embryons, résultat inad- 
missible qui dépend uniquement du nombre trop limité des me- 
sures. Ces nombres comme les précédents prouvent seulement 
que la torsion de l'humérus est moins forte dans la première pé- 
riode de la vie que dans l'âge adulte. 

J'ai encore mesuré les angles des deux axes sur des humérus 
frais de jeunes enfants; cette précaution est indispensable, les 
humérus secs ne pouvant servira ce genre d'études. Voici mes 
résultats : 


Numéros. Enfants. Angles. 

o 

1 3 mois. 55 

2 3 — 34 

3 5 — 39 

Il 5 — 38 


Xuméros. Enfants. Angles. 


5 8 mois. 22 

6 9 — 37 

7 9 — 40 


La moyenne atteint presque 38 degrés. Tous ces angles, un 
seul (22 degrés) excepté, sont plus grands que ceux que nous 
avons trouvés chez l'adulte ; la torsion est donc moindre chez les 
enfants que sur les sujets adultes. Sur un garçon âgé de quatre 
ans, j'ai trouvé un angle de 15 degrés, cas isolé que je préfère 
négliger. Si nous réunissons ensemble les dix-neuf mesures 
prises sur des humérus de fœtus ou d'enfant dans la première 
année de la vie extra-utérine, nous obtenons un angle moyen de 
/i2 degrés. La torsion se continue donc à partir de l'état fœtal et 
infantile ; l'angle qui sépare les deux axes du col et du condyle 
devient de plus en plus petit. // s'opère donc pendant la vie une 
torsion réelle de T humérus autour de faxe du corps de fos. Cette 
torsion tend à porter l'épitrochlée en dedans et l'épicondyle en 
dehors. Un regard jeté sur les trois premières figures ci-jointes 
rend cette torsion sensible aux yeux. La figure 3 représente les 
deux axes d'un fœtus de huit mois projetés sur un même plan 
par la méthode de Welcker. La figure 2 représente les axes de 
l'humérus d'un enfant âgé de trois mois et demi. Enfin la figure 
1 représente Vangle moyen déduit de mes observations sur 


6â CEGEI^BAIR. 

l'adulte. Les extrémités « et 6 de l'axe condylien de la figure 3 
sont obligées de se rapprocher des extrémités A et B pour se 
mettre dans la position relative de ces mêmes axes dans la 


FiG. 1. — Position relative moyenne (les deux axes de rEuropéen aiiiiUf, 
dessiné d'après l'Iiuniérus du n° 22, p. 01 (1). 

figure 2, et l'axe condylien a b de cette figure décrit encore un 
mouvement de rotation pour se rapprocher de l'axe A B, et se 
placer dans la position définitive de la figure 1 qui correspond 


à l'âge adulte. La théorie de Martins se trouve ainsi confir- 
mée, cpioique l'on ne puisse pas affirmer que les condyles et 
rhumérus soient originairement tournés en arrière comme ceux 
du fémur. La preuve d'une torsion réelle est la réfutation des 
objections présentées par Humphry (2j, basées principalement 

(1) Ces figures, intercalées dans le texte, sont dessinées d'après le procédé 
de Welcker et Lucoe ; elles représentent le contour des deux extrémités liuraérales, 
A, B, axe de la tête de l'iiuniérus; o, b, axe de l'extrémité inférieure du même os. 

(2) Ohservntin/t^ on tlif llirihs of V'-rt/'lirnlr nnimah, p. 22. 


SUR*LA TORSION DE l'hUMÉRUS, 65 

sur ce que la torsion ne serait qu'une conception de l'aspect 
et dépourvue de toute réalité. 
On ne saurait déduire de mes observations la loi suivant la- 


FiG. 3. — Fœtus (le luiit'uiois. 


quelle la torsion s'effectue aux différents âges à partir de l'état 
fœtal jusqu'à l'état adulte ; toutefois la petite différence des 
angles observés dans le fœtus comparativement à l'enfant, entre 
les axes du col et celui des tubérosités de l'extrémité inférieure 


FiG. 4. — Position moyenne des deux axes chez le nègre^ d'après les mesures 

exécutées jusqu'ici, 

de l'os, fait penser que la4orsion s'accomplit principalement 
pendant la période de croissance du corps tout entier; elle dépend 
probablement du développement des parties cartilagineuses 
d'une des deux extrémités ou plutôt des deux extrémités de la 
diaphyse, et non de phénomènes de résorption et de nouvelle 
formation à la surface de l'os tout entier. La position relative 
des deux extrémités chez le nègre est évidemment un état 

6^ série. Zool. T. X. (Cahier ii» 2.) ' 5 


()6 (liËeEIMBAlJR. 

transitoire chez le blanc. Welcker, sur trois sujets, a trouvé les 
angles de 26, 29 et aO degrés. 

Lucoe a mesuré l'angle de 18 degrés sur un nègre. Moi- 
même, sur deux squelettes, j'ai constaté sur un Homme 39 de- 
grés, sur une Femme /lO degrés. Ces discordances montrent qu'il 
faut multiplier les recherches. La moyenne des cinq cas obser- 
vés par Welcker, Lucoe et moi, est de 26 degrés : c'est l'angle 
maj'qué sur la figure li. Ce dernier auteur prévoit avec raison 
qu'on trouvera des angles différents de celui de l'Européen ; 
chez d'autres races, sur un Malais, il a observé l'angle énorme 
de 51 degrés. 11 est donc très-probable que les diverses races 
présenteront en moyenne des différences dans l'angle de torsion 
de l'humérus. 

Torsion de rhumérus chez les animaux. 

Ces différences acquièrent un nouveau degré d'importance, 
si on les rapproche de celles que Martins a remarquées dans les 
trois premières classes des Vertébrés. Quoique son estimation ne 
soit qu'approximative (1), ce naturaliste n'en a pas moins re- 
connu le premier que cet angle se rapproche d'un angle droit 
dans les Chiroptères,' les Oiseaux et les Reptiles. 

Dans les Mammifères (le groupe anthropomorphe excepté), 
chez lesquels Martins examine la position du col de l'humérus 
par rapport au plan médian ou vertébro-sternTil du corps, la 
torsion est toujours de 180 degrés ; mais suivant lui, le col serait 
tordu de 90 degrés, ce qui résulte du parallélisme de ce col 
avec le plan médian, et de la position des tubérosités qui bor- 
dent la coulisse occipitale. Cette proportion me laisse quelques 
scrupules, car il faut dans ce cas examiner la position de Ihu- 
raérus par rapport au squelette tout entier, tenir compte de 
celle de l'omoplate, et peut-être la torsion n'est-elle pas plus 

(1) L'axe passant par la tète du fémur et celui des cond\ les du même os ne sont pas 
non plus exactement dans un même plan. Six mesures m'ont donné les anarles de 4, 7, 
10, 12, 17 et 22 degrés. Laxe inférieur est placé un peu derrière celui du col comme 
dans l'humérus, et peut-être y a-t-il dans cet os une légère torsion correspondante à 
celle de son analogue du membre supérieur. 


SUl'. LA TORSION DE LHUMÉRUS. 67 

forte que dans les Reptiles (1). Ainsi, dans le Chat, j'ai trouvé 
106 et 93 degrés; chez le Tigre, 92 degrés; chez l'Ours, 
94 degrés ; chez le Veau, 61 degrés (et dans un fœtus, 62 de- 
grés) ; dans le Cynocephalus hamadryas, 51 degrés. Dans l'Orang, 
Lucoe trouva /i.5 degrés. Une estimation apjjroximative me fait 
supposer que l'angle est toujours moindre que dans les Reptiles, 
c'est-à-dire moindre qu'un angle droit (2). 

On prouvera probablement un jour que la torsion s'effectue 
réellement en partie à partir de l'état fœtal jusqu'à la fin de la 
croissance dans les Mammifères, les Oiseaux et les Reptiles, 
comme chez l'Homme. Prenons pour point de départ la position 
dans laquelle l'épitrochlée se trouverait en dehors et l'épicondyle 
en dedans, de façon que la position des tubérosités de l'extré- 
mité inférieure soit la même ; car dans le fémur, l'épicondyle, 
par suite de la torsion, se déplacerait peu à peu en avant. Dans 
les Oiseaux et les Reptiles, ce déplacement ne dépasserait pas 
90 degrés ; mais, dans les Mammifères, il serait de 119 degrés 
dans le Bœuf, de 129 degrés dans les Cynocéphales, de 135 de- 
grés dans l'Orang, de 129 degrés chez le Malais; dans le nègre, 
de 1/1.8 degrés en moyenne; dans le fœtus de l'Homme euro- 
péen, de 139 degrés ; dans la première année de la vie, ihl de- 
grés; et chez l'adulte, en moyenne, 168 degrés, pouvant arriver 
dans des cas isolés à 179 degrés ou s'arrêter à l/i8 degrés. 
L'humérus de l'Européen dans l'état fœtal se rapproche de celui 
des races inférieures et de l'état permanent des animaux. On 
voit, comme pour d'autres organes, les dispositions héréditaires 
former le point de départ de l'état définitif des parties. 

(1) M. Martins admet une torsion de 180 degrés environ chez tous les Mammifères 
terrestres et aquatiques, parce qu'il remarque que chez tous, la flexion qui se fait en 
arrière dans la jambe, s'opère au contraire en avant dans le bras, quelle que soit du reste 
la direction du col de l'humérus, par rapport au plan vcrtébro-sternal. Les Chiro- 
ptères, les Oiseaux et les Reptiles, au contraire, déploient leur avant-bras en dehors et 
non pas en avant, comme les Mammifères terrestres. {Note du traducteur.) 

(2) Ces angles sontl'écartementde deux axes^ celui du col de l'humérus étant dirigé 
d'avant en arrière et non de dehors en dedans^ comme chez l'Homme. 

{Note du traducteur.) 


NOTES ORNITHOLOGIQUES, 

PAR M. J. VERRE AUX. 


Le Muséum d'iiistoire naturelle a reçu dernièrement d'un de ses cor- 
respondants, M. l'abbé A. David, missionnaire en Chine, un certain 
nombre d'Oiseaux, parmi lesquels nous avons remarqué les suivants 
comme constituant des espèces nouvelles pour la science : 

Emberiza quinqdelineata, a. David. 

Mâle : Tête noire, traversée par cinq bandes blanches, une au centre, 
une autre de chaque côté formant sourcils, et une moustache sur la par- 
tie latérale de la goi'ge. Corps roussàtre, flammé de brun foncé sur le 
dos, avec des lignes moins foncées sur la poitrine et les flancs ; milieu du 
ventre, couvertures sous-caudales et une bande oblique sur les deux rec- 
trices externes blanc pur. Bec brun, avec la base de la mandibule infé- 
rieure, de même que les tarses blanchâtres. 

Longueur totale, 15 centimètres. 

La femelle ne diffère du mâle que par la gorge, qui est blanche, avec 
quelques petites flammèches noires. 

Cette espèce n'arrive dans les environs de Pékin qu'au printemps, et 
encore assez rarement. 

Parus pekinensis, A. David. 

Mâle : Tête noire ethuppée avec une large tache blanche qui enveloppe 
toutes les joues et les côtés du cou ; une autre plus étroite en arrière, cou- 
vrant l'occiput et une partie du cou. Corps gris cendré en dessus et 
roussàtre en dessous Bec et tarses noirs. 

Longueur totale, 110 millimètres. 

Elle se rencontre dans les environs de Pékin pendant les mois d'hiver. 

Le Muséum a reçu également de Cochinchine des collections impor- 
tantes formées, l'une par M. R. Germain, correspondant du Muséum, 
l'autre, par M. Pierre, directeur du jardin botanique de Saigon. Ciiacune 
d'elles nous a offert une espèce nouvelle pour la science, dont nous don- 
nerons ici la diagnose : 

Hyloterpe Rodolphi, J. Verr. 

Femelle d'un brun roux foncé en dessus. Tête gris-brun, avec une feinte 
roussàtre sur la région parotique ; gorge, devant du cou et dessous du 
corps gris plus ou moins blanchâtre. 

Longueur totale, \k centimètres. 

Megalaima Lagrandieri, j. Verr. 

Couleur générale verte plus ou moins nuancée de bleu. Tête et cou 
bruns; un bandeau au front garni de deux bandes: l'une étroite, de 
plumes dirigées en avant, d'un jaune verdàtre et rouges à l'extrémité; 
l'autre, plus large, de plumes à extrémité bleue. Nuque el derrière du 
wu marcjués de lignes rouges ; rémiges noirâtres, bordées de vert olivacé 
sur les premières et de bleu sur les secondaires. Dessous du corps oli- 
vâtre , iibdomen bleu ; rectrices de même couleur ; queue arrondie. Bec 
Irés-développé, de la longueur de la tête, et très-fort à sa base.- 

Longueur totale, ol centimètres. 

Les Annamites donnent à cet oiseau le nom de Concliincho. 


RECHERCHES 
ANATOMIQUES ET ZOOLOGIQUES 

SUR LE GENRE TRICHOD AC TYL E 

Par A. li. nOlVIVADIEU, 

Licencié es sciences naturelles, préparateur à la Faculté des sciences de Montpellier. 


Considérations générales. 

Le genre Trichodactyle appartient, ainsi que celui des Sar- 
coptes et des Psoroptes, à la grande famille des Acariens, auxquels 
Millier avait donné le nom d'AcAREs proprement dits , que 
Latreille désignait sous le nom de Tyroglyphes, et que Dugès 
appelait Acarei. 

M. Paul Gervais , dans l'Histoire naturelle des Insectes aptères 
qu'il a publiée en commun avec M. Walckenaer, range sous le 
nom de Tyroglyphes les Tyroglyphes de Latreille, qui com- 
prennent eux-mêmes \q^ Acares hdXv. , les Glyciphales Héring, 
les Myobies Heyden, les Hypopes Dugès, les Trichodactyles Léon 
Dufour, les Psoroptes P. Gervais, et les Sarcoptes Latr. 

Si, dès le début, nous avons rapproché les Trichodactyles, les 
Sarcoptes et les Psoroptes, c'est qu'en effet ces trois genres ont 
des caractères communs qui peuvent les faire rentrer dans une 
même section distincte de celle qui comprend les Tyroglyphes 
proprement dits ; car ces derniers ont les quatre paires de pattes 
terminées par des crochets ou des ventouses, tandis que les pre- 
miers ont une ou deux paires de pattes postérieures terminées 
par une ou plusieurs longues soies. 

Ce caractère, constant chez ces animaux et assez important, 
nous autorise à penser qu'on pourrait les grouper dans une 
même sous-section de la famille des Sarcoptides, à laquelle on 
pourrait donner le nom deTRicnoDACTYLiENS, réservant celui de 
Tyroglyphiens aux différents genres composant les Tyroglyphes 
proprement dits. 

C'est à Léon Dufour qu'on doit la création du genre Tri- 


70 DONNADieV. 

chodactyle et la description de l'espèce unique qui l'a composé 
jusqu'à présent. 

Dans une note insérée dans les A finales des sciences naturelles 
(2* série, 1839, t. II, p. 276), Léon Dufour dit qu'il a rencontré 
en avril 1839, sur le corselet de deux espèces d'Osmia [VOsmia 
bicornis et YO. fronticornis) , une quantité considérable de Mites, 
dont il donne une description détaillée. Ces mêmes Acarides ont 
été retrouvésiplus tard, d'après M. Paul Gervais(l), par M. Bigot 
sur le Xtjlocopa violacea. J'ai eu, au mois de mars 1867 et au 
mois d'avril 1868, l'occasion d'observer à mon tour ces Acariens 
pris sur ces mêmes Insectes, et j'ai pu facilement reconnaître 
qu'il y avait là non-seulement deux espèces parfaitement dis- 
tinctes, mais qu'encore la description donnée par L. Dufour était 
inexacte sur quelques points. 

Quant à ce qui est de la distinction de ces espèces, les détails 
qui vont suivre indiqueront suffisamment leurs caractères res- 
pectifs. Les figures et la description sommaire qui accompagnent 
ce travail feront voir assez nettement que c'est à tort que l'on a 
confondu, sous le nom de Trichodactylus Osmiœ, celui qui vit 
sur l'Osmie et celui qui vit sur le Xylocope, et que j'appellerai 
le Trichodactylus Xylocopœ. Il est au contraire nécessaire d'en- 
trer dans quelques détails au sujet des quelques erreurs com- 
mises par L. Dufour ; mais nous devons nous hâter d'ajouter que 
ces erreurs ont pu être produites par des illusions d'optique ou 
par des imperfections d'instrument, contre lesquelles ce sage et 
consciencieux observateur n'avait pas pu se mettre en garde. 

Il a donné, du reste, une assez bonne description de cet 
Acarien, en disant qu'il est petit, peu saillant, dépourvu de 
palpes; mais il ne signale que deux soies transversales, tandis 
qu'il y en a quatre, deux grandes et deux petites. Il en est de 
même du corps : il a très-bien vu sa forme sinueuse et la 
disposition des deux plaques chitineuses qui couvrent sa face 
dorsale; mais il n'a pas vu, d'une part les spinules de la pla- 
que supérieure, d'autre part les saillies cutanées de la plaque 

(1) p. Gervais et Walckenaer, Hist. nat. des Insectes aptères, t. HI, p. 266. 


SUR LE GENRK TRICHODACTYLE. 71 

inférieure. Il a également signalé une faible échancrure laté- 
rale, sans dire que cette échancrure correspond à un sillon qui 
divise le corps en deux parties : céphalothorax et abdomen, il 
a oublié également de signaler les ventouses copulatrices de la 
face inférieure. 

Quant à ce qui concerne les pattes, l'erreur a été plus grave. 
Sans nous arrêter aux diverses considérations qui ont été émises 
par différents auteurs sur la constitution de ces pattes, nous dirons 
que nous nous accordons, avec M. Robin, à les voir composées 
de cinq articles. Le dernier, le tarse, portant à son extrémité un 
pédicule membraneux, transparent, qui supporte le crochet ter- 
minal : c'est ce pédicule queL. Dufour désignait sous lé nom de 
tarse, et il le voit chez le T. Osmîce composé de trois articles. Or, 
ce pédicule est simple et ne présente aucune articulation ; seu- 
lement on remarque, à sa face dorsale, deux faibles échancrures 
limitant trois petits mamelons qui ont très-probablement paru 
à L. Dufour autant d'articulations distinctes. L'extrémité du 
pédicule ne porte qu'un seul crochet, et ici encore l'observateur 
précité a été involontairement trompé par une illusion d'optique, 
car il décrit deuoc crochets courbés en faucille, dont l'un est 
plus court que l'autre. Il est facile de s'assurer de l'inexactitude 
de ce détail, et de voir qu'il n'y a qu'un seul crochet terminal 
fortement recourbé. 

Enfin, passant à la dernière paire de pattes, il dit « que leur 
dernier article, le tibial, se termine par deux soies de moyenne 
longueur, et entre celles-ci par un poil très-fin et flexible, sur- 
passant eu longueur celle de tout le corps de l'Acarien. » Il est 
facile par l'examen microscopique de voir que c'est le tarse qui 
est le dernier article de la patte, et, de plus, que, au lieu de se 
terminer par deux soies analogues à celles du corps, comme 
semble l'indiquer L. Dufour, et un poil très-fin long et flexible, 
le tarse se termine par un gros et long poil médian entouré de 
deux gros poils plus courts que le premier. C'est ce dont on peut 
s'assurer en examinant des individus convenablement déve- 
loppés, chez lesquels les deux poils latéraux dépassent de beau- 
coup les dimensions des soies de moyenne longueur. 


72 DONN ADIEU. 

Toutes ces différences et ces détails vont être beaucoup mieux 
indiqués par les études anatomiques que nous allons faire sur 
chacune des deux espèces qui constituent le genre Trichodac- 
tyle. Il importait seulement de montrer que ce n'est pas sans 
raison que nous avons repris l'étude détaillée du T. Osmiœ. 


Anatomie. 


Chez les Acariens du genre Trichodactyle, on peut succes- 
sivement étudier plusieurs parties; c'est d'abord le rostre, puis 
le corps, et enfin les pattes. 

Rostre. — Danslesdeux espèces, le T.Xylocopœeile T. Osmiœ, 
le rostre a la forme d'un tronc de cône peu saillant, dont la plus 
petite base est représentée par l'extrémité antérieure. La base 
inférieure, délimitée par l'épistome, diffère peu en dimensions 
de la base supérieure, ce qui fait que le rostre a presque un 
aspect quadrilatère, et que la forme conique, quoique cepen- 
dant évidente, n'est pas très-prononcée. 

Les pièces qui entrent dans la constitution du rostre sont les 
suivantes : On trouve deux mâchoires, formées chacune par deux 
pièces solides brunes, dont deux sont courbées en arc, et se 
touchent sur la ligne médiane par leur bord convexe et interne. 
Leur extrémité postérieure vient s'articuler par une portion 
membraneuse avec les épimères de la première paire ; leur 
extrémité antérieure s'articule avec les deux autres pièces dures 
également brunes, et composées de trois articles qui s'articulent 
entre eux par suture. Le premier article, pourvu d'une paire de 
poils de longueurs différentes, est court. Il relie la mâchoire au 
deuxième article, qui longe tout le bord externe du rostre jus- 
qu'au niveau de l'épistome ; là ce deuxième article s'articule 
avec le troisième, qui a la même forme et les mêmes dimensions 
que le premier, et qui se relie aux épimères de la première paire, 
au point oîi vient s'articuler la base inférieure des mâchoires. 
Ainsi les mâchoires convergent vers la partie antérieure du 
rostre, et, tandis que deux des pièces qui les composent se tou- 
chent et occupent la ligne médiane, les deux autres, au con- 


SUR LE GENRE TRICHODACTYLE. 1^3 

traire, divergent entre elles, sont très-écartées à leur base, et 
occupent les côtés externes du rostre. Toutes ces pièces sont 
fixes, et paraissent plutôt devoir être un point d'appui pour les 
autres qu'un élément destiné à la succion. 

Entre ces deux mâchoires, on voit une petite languette ensi- 
foruie, très-courte, terminée en pointe à son extrémité anté- 
rieure, et bifide à son extrémité postérieure. Chacune de ces 
divisions s'appuie sur la mâchoire correspondante. La languette 
est membraneuse dans sa partie inférieure, dure et légèrement 
brune vers la pointe. 

Les côtés du rostre sont formés par deux mandibules mem- 
braneuses, transparentes, en continuité de substance par leur 
partie inférieure, et nettement limitées par leur bord latéral 
interne, qui suit, dans toute sa longueur, à peu près la moitié de 
la mâchoire correspondante jusqu'au commencement delà cour- 
bure inférieure de celle-ci. 

L'espace laissé libre entre ces deux mandibules est rempli par 
deux lèvres: l'une inférieure, l'autre supérieure. Ces deux lèvres 
sont sensiblement plus courtes que lesmandibules,cequi fait qu'à 
leur niveau l'extrémité du rostre présente une sorte de dépres- 
sion. Leur extrémité inférieure est en continuité de substance 
avec les mandibules et le reste du corps. L'épistome étant très- 
faiblement marqué, il s'ensuit que le rostre semble au premier 
abord être en continuité avec le corps, et n'être que la termi- 
naison de sa partie antérieure. 

Corps. — Le corps est divisé en deux segments par un pli 
assez fortement marqué, qui détermine ainsi un céphalothorax 
et un abdomen. Chez le T. Xylocopœ, ce pli s'étend tout autour 
du corps en longeant l'insertion de la deuxième paire de pattes 
et les épimères de la première paire. Chez le T. Osmiœ, il est 
situé un peu plus au-dessous de la deuxième paire de pattes, et 
s'étend transversalement autour du corps. Le céphalothorax 
porte le rostre et les deux premières paires de pattes. L'épistome 
étant très-faiblement marqué, ainsi que le camérostome, qui est 
encore moins sensible que le premier, il en résulte que le rostre 
est, ainsi que nous venons de le dire, en continuité assez directe 


Id DOniNADIEV. 

avec la portion antérieure du céphalothorax. Chez le T. Osmiœ, 
le corps ne présente pas d'échancrures latérales, mais on voit un 
enfoncement qui correspond à chaque patte. En divisant en trois 
la longueur totale du corps du T. Xylocopœ, on voit que le pre- 
mier segment occupe un demi-tiers, tandis que le deuxième 
occupe les deux tiers et demi restant. 

On remarque, en outre, qu'entre la deuxième et la troisième 
paire de pattes, il existe un intervalle équivalent à un tiers en- 
viron. Au niveau inférieur de cet espace, il existe une légère 
échancrure correspondant à un sillon faiblement marqué. Dans 
le tiers suivant se trouvent comprises la troisième et la quatrième 
paire de pattes. Au niveau inférieur de ce second tiers se trouve 
une nouvelle échancrure plus marquée que la précédente, 
qu'on voit aussi chez le T. Osmiœ, et qui délimite un espace 
inférieur équivalent à peu près au demi-tiers restant. Tout le 
segment occupant les deux tiers et demi inférieurs constitue 
l'abdomen. L'abdomen porte les deux dernières paires de pattes, 
l'anus et les organes génitaux. 

Par ce qui précède, on voit qu'il existe latéralement plusieurs 
échancrures qui ne se retrouvent pas toutes dans les deux 
espèces. C'est d'abord celle qui sépare le céphalothorax de l'abdo- 
men commun au T. Xylocopœ et au T. Osmiœ; puis celle qu'on 
voit chez le T. Xylocopœ en avant de la troisième paire de 
pattes; ensuite celles qui, également communes aux deux espèces, 
sont à la partie inférieure du notogastre. Elles sont longitudi- 
nales, courtes, et je leur donnerai volontiers le nom de margino- 
latérales. Mais, indépendamment de celles-là, on en observe 
encore une placée dans les deux espèces, tout à fait à la partie 
inférieure de l'abdomen et dans son milieu. Elle est très-nette 
et très-distincte, quoique courte en longueur; c'est la plus forte- 
ment marquée de toutes, et c'est au fond de la dépression formée 
par ses parois que vient s'ouvrir l'anus. Je lui donnerai le nom 
d'échancrure margino-médiane. 

Tout le corps est bombé en dessus, légèrement aplati en des- 
sous, et recouvert par une peau mince, transparente, et complè- 
tement sillonnée de rides. Ces rides sont concentriques suivant 


SUR LE GENRE TRICHODACTYLE, 75 

trois points du corps qui sont : deux points latéraux antérieurs 
situés entre les deux premières paires de pattes, et un point 
médian inférieur représenté par une ligne longitudinale, s' éten- 
dant depuis l'échancrure margino-médiane jusqu'au niveau du 
bord supérieur des quatrièmes pattes. 

Chez le T. Xybcopœ, la peau de la partie supérieure ou dor- 
sale du corps n'est pas complètement membraneuse. On re- 
marque qu'elle est beaucoup plus chitineuse et foncée dans une 
portion de sa surface. En effet, si l'on divise en quatre la largeur 
du corps, on voit que l'espace occupé en largeur par les deux 
quarts moyens, et s'étendant en longueur depuis l'extrémité 
postérieure du corps jusqu'au niveau de l'insertion de la deuxième 
paire de pattes, présente une surface d'un roux jaune analogue 
à la coloration des pattes et des pièces du squelette, et cependant 
moins foncée que celle-ci. Cette plaque chitineuse présente des 
bandes plus foncées, ayant la même disposition que les plis gé- 
néraux du corps, et limitées par des séries de petites pointes plus 
claires que tout le reste. 

Cette plaque, que j'appellerai le scutellum, n'est pas nette- 
ment limitée sur ses bords latéraux et antérieurs ; elle se fond 
insensiblement avec le reste de la peau, mais on peut cependant 
lui assigner une forme déterminée. C'est celle d'un rectangle 
allongé, dont les deux petits côtés seraient remplacés par deux 
arcs de cercle correspondants : l'un à la courbure delà termi- 
naison postérieure de l'abdomen, l'autre à la courbure des plis 
transversaux situés au niveau de l'insertion des pattes de la 
deuxième paire. En outre, les bords latéraux de ce scutellum 
viennent aboutir aux deux échancrures margino-latérales. 

La face dorsale du corps porte quatre paires de poils latéraux 
roides insérés comme suit : la première paire au niveau de la 
hanche des premières pattes, la deuxième au niveau delà hanche 
des deuxièmes pattes, la troisième un peu en avant de la hanche 
de la troisième paire, et la quatrième entre la troisième et 
la quatrième paire de pattes, plus près de la troisième que 
de la quatrième. 

De même que celle du T. Xylocopœ, la peau de la face dorsale 


76 DomniADiEu. 

du corps du T. Osmiœ n'est pas complètement membraneuse ; 
elle présente aussi des parties dures constituées par deux grandes 
plaques chitineuses foncées : la supérieure est la plus petite, 
l'inférieure la plus grande. Elles occupent : la première, une 
grande portion du premier segment ou céphalothorax ; la 
deuxième, une grande partie du deuxième segment ou segment 
abdominal. 

La première, que j'appellerai le proscutellum, est de forme 
triangulaire, représentant un triangle isocèle, dont le sommet 
serait tourné vers le rostre et la base vers la partie postérieure 
de l'abdomen. Le sommet arrive jusqu'au niveau de la bifurca- 
tion en Y de la branche de terminaison des premiers épimères ; 
la base arrive un peu en dessous de l'insertion des pattes de la 
deuxième paire. Ce proscutellum est recouvert par des spinules 
ovoïdes-allongés, à pointe légèrement émoussée. Ils sont im- 
plantés régulièrement, suivant des lignes obliques, parallèles, 
aux côtés de la plaque triangulaire, et leur pointe regarde en 
haut et vers la ligne médiane du corps. 

La deuxième plaque affecte la forme d'un trapèze, dont la 
petite base serait courbe et serait formée par la terminaison 
postérieure de l'abdomen comprise entre les deux échancrures 
margino-latérales, et dont la grande base serait située à la partie 
antérieure de l'abdomen, en regard de la grande base du pro- 
scutellum. J'appellerai cette portion chitineuse le métascutellum ; 
il est couvert de petites saillies cutanées, nombreuses et irrégu- 
lièrement disposées. 

Entre les grandes bases du proscutellum et du métascutel- 
lum, la peau' est membraneuse, et présente des plis transver- 
saux ; ils se continuent autour de chacune des plaques, et sont 
concentriques par rapport au centre même de ces plaques. Indé- 
pendamment des spinules mousses et des saillies cutanées, ou 
trouve quatre paires de poils qui présentent la môme disposition 
que dans l'espèce précédente. 

De même qu'à la face supérieure, la peau de la face inférieure 
du corps n'est pas complètement molle ; elle offre encore des 
parties dures, mais qui présentent une autre disposition. Au lieu 


SUR LE GENRE TRICHODACTYLE. 77 

d'occuper sur l'abdomen une aussi grande étendue que celle 
qu'occupe sur le dos le scutellum ou ses parties constituantes, 
les plaques chitineuses sont restreintes dans un petit espace 
situé au bas de l'abdomen dans le demi-tiers inférieur. 

Ce sont d'abord deux grandes plaques un peu différentes de 
formes dans les deux espèces. 

Chez le T. Xylocopœ, elles sont en forme de triangle rectangle, 
rapprochées entre elles, au niveau de l'échancrure margino- 
médiane, par leur angle le plus aigu, et correspondant par leur 
angle aigu le plus grand aux échancrures margi no-latérales. 
L'angle droit de ces plaques regarde vers la partie antérieure 
du corps. Le côté de la plaque opposé à cet angle droit suit le 
bord inférieur de l'abdomen. 11 résulte de cette disposition et de 
cette forme que ces plaques laissent entre elles et vers la partie 
antérieure un espace ayant la forme d'un V à branches écartées, 
et dans lequel viennent se loger une partie des ventouses copu- 
latrices. 

Chez le T. Osmiœ, ces plaques affectent la forme d'une large 
bande rectangulaire qui suit les bords postérieurs de l'abdomen, 
et envoie de chaque côté une petite branche ascendante, con- 
tournant un peu les échancrures margino-latérales. 

Dans les deux espèces, ces plaques, plus foncées que le scu- 
tellum, et que j'appellerai les plaques margino-anales, sont plus 
épaisses sur leurs bords que dans le milieu où elles portent cha- 
cune trois poils dont un long et médian, et les deux autres courts, 
et placés un de chaque côté du premier. Les plaques margino- 
anales ne se touchent pas par leur bord interne ; elles laissent 
entre elles un étroit espace occupé par la plaque anale propre- 
ment dite, au milieu de laquelle l'anus vient s'ouvrir par une 
fente courte et longitudinale. Cette plaque anale est située dans 
la grande échancrure margino-médiane de l'abdomen. 

Au-dessus des téguments abdominaux, on remarque les ven- 
touses copulatrices ; elles sont au nombre de huit, disposées par 
paires sur quatre lignes, et portées tantôt sur des plaques sépa- 
rées, tantôt sur des plaques communes. Leur disposition afïécte 
assez la forme d'un losange irrégulier, dont la moitié inférieure 


78 noi\!VâDii!;ij. 

correspond à l'espace libre existant entre les plaques margino- 
anales. La position relative de ces ventouses est la suivante : Sur 
la ligne antérieure se trouvent deux petites ventouses, très- 
petites chez le mâle, un peu plus grosses chez la femelle, rap- 
prochées sur la ligne médiane, et insérées chacune sur une 
plaque. Sur la deuxième ligne, on voit deux grandes ventouses; 
ce sont les plus grosses de toutes. Elles sont rapprochées sur la 
ligne médiane, mais un peu moins que les précédentes ; elles 
sont insérées chacune sur une plaque, et sont séparées des pre- 
mières par une portion chitineuse en forme d'accolade, tournée 
vers ces premières, et dont la pointe est entre les grandes ven- 
touses. Sur la troisième ligne se trouvent deux ventouses de 
grandeur moyenne ; elles sont très-écartées l'une de l'autre, 
occupent les deux extrémités du grand axe du losange, et sont 
insérées chacune sur une plaque. Enfin, sur la quatrième ligne, 
on voit deux ventouses de grandeur moyenne ; ce sont les plus 
rapprochées de toutes sur la ligne médiane, et elles sont insérées 
sur une même plaque de forme losangique à angles arrondis. 
Cette plaque présente dans son milieu un épaississement longi- 
tudinal séparant les deux ventouses, et qui semble la diviser en 
deux. Toutes ces ventouses sont turgescentes pendant l'accouple- 
ment, à l'exception des deux premières, qui le sont très-peu. 

L'ensemble des ventouses copulatrices est encadré par une 
partie chitineuse, dure et foncée, qui affecte assez la forme du 
bas d'une lyre, les branches ascendantes étant tournées vers la 
partie antérieure de l'abdomen. 

Chez le T. Xylocopœ, l'abdomen porte à sa face ventrale huit 
paires de poils insérées comme suit : une paire sur les côtés, au 
niveau de la première paire de pattes ; deux paires, dont une sur 
les bords et une vers le miheu, sur une même ligne, au niveau 
des deuxièmes pattes ; trois paires, dont une latérale et deux 
médianes, sur une même ligne, au niveau des troisièmes pattes ; 
une paire médiane sur une ligne entre la troisième et la qua- 
trième patte; une paire médiane aussi, mais plus écartée eu 
dessous de la quatrième patte. 

La face ventrale de l'abdomen du T. Osmiœ porte quatre 


SUR LE GENRE TRICHODACTYLE. 79 

paires de piquants et quatre paires de poils insérés de la manière 
suivante : 

Sur une première ligne, au niveau des deuxièmes pattes et 
près de la ligue médiane, deux gros piquants ovoïdes, courts, et 
terminés par une soie, deux poils vers les bords; en dessous, au 
niveau du bord supérieur de la troisième patte, deux piquants 
terminés par de longs poils, qui les font plutôt ressembler à des 
appendices de cette espèce à base très-élargie. Ces piquants sont 
plus rapprochés de la ligne médiane que les précédents, latéra- 
lement une paire de poils ; en dessous, au niveau du bord infé- 
rieur de la troisième patte, deux piquants, à base plus élargie 
que celle des précédents, et plus écartés que ces derniers et que 
les premiers ; au niveau du bord supérieur de la quatrième patte 
et latéralement, une paire de poils ; en dessous, deux piquants à 
base élargie et terminés par un poil, moins écartés que les deux 
derniers, mais l'étant beaucoup plus que les deux premiers; 
entre la dernière patte et l'échancrure margino-latérale, une 
paire de poils latéraux. 

Tous ces piquants ou poils sont insérés sur des plaques tuber- 
culeuses circulaires. 

Enfin on aperçoit à la face ventrale de l'abdomen les ouver-- 
tures des organes génitaux. 

Organes génitaux. — Les organes génitaux sont semblables 
dans les deux espèces ; ils ne diffèrent que par les dimensions 
relatives des diverses parties qui les constituent. Ils sont placés à 
la face inférieure de l'abdomen, et immédiatement au-dessus des 
ventouses copulatrices. 

Chez le mâle, l'armure génitale se compose de deux pièces 
chitineuses brunes, accolées l'une à l'autre, ayant ainsi la forme 
d'un fer de lance allongé, à pointe tournée en bas, et situé au- 
dessus des deux petites ventouses. Un pli membraneux s'étend 
tout autour de ces deux pièces ; un second pli part de leur extré- 
mité antérieure, et va en divergeant se porter vers les parties 
latérales du corps. Ces pièces supportent un tube membraneux 
qui fait saillie au dehors pendant l'accouplement. L'ouverture 
par laquelle sort cet organe est formée par deux plis membra- 


80 OONNADIEU. 

neux fortement accentués qui, réunis, ont la forme d'un W, 
dont la pointe serait tournée en haut, et dont les deux branches 
internes s'écarteraient pour former l'ouverture. 

Chez la femelle, la vulve est située en dessus des deux pre- 
mières ventouses ; elle est constituée par une fente transversale 
sinueuse qui présente dans le milieu une dépression, et dont les 
côtés, après être descendus obliquement en divergeant un peu 
plus bas que cette dépression, se portent horizontalement vers 
les parties latérales du corps. 

Dans l'accouplement, le mâle et la femelle se juxtaposent en 
sens inverse, et se maintiennent dans cette position à l'aide de 
leurs ventouses copulatrices, et à l'aide aussi des longs poils que 
porte la quatrième paire de pattes. On les voit, en effet, se 
tenir fortement accrochés à ces organes, qui paraissent ne pas 
avoir d'autre usage. 

Squelette. — Indépendamment des pièces dures que nous ve- 
nons d'énumérer, et appartenant soit au rostre, soit à la face 
dorsale ou ventrale du corps, il existe d'autres pièces également 
chitineuses ou cornées, d'un roux jaunâtre foncé, et qui, si elles 
ne forment pas la charpente du corps, servent au moins de sou- 
tien aux parties mobiles. On a donné à ces pièces le nom à' épi- 
mères. 

Nous avons déjà vu que certaines portions du rostre viennent 
s'articuler avec les épimères de la première paire de pattes. 
Ceux-ci, après avoir fourni un anneau chitineux sur lequel vient 
s'appuyer la hanche de la patte, envoient, à partir du niveau de 
leur articulation avec les pièces du rostre, une branche qui 
s'avance, en obliquant en bas, jusqu'à la ligne médiane où 
elle rencontre celle de l'épimère du côté opposé ; là ces deux 
branches se soudent, et forment une nouvelle branche qui suit 
la ligne médiane, et se dirige vers l'extrémité inférieure du 
corps. On a ainsi un Y, dont l'extrémité s'arrête au niveau de la 
ligne inférieure de l'articulation de la deuxième patte. 

L'épimère de la deuxième paire est constitué par un anneau 
embrassant la base de la hanche de la patte correspondante par 
une branche qui va relier cet épimère avec celui de la première 


SUR Lt: GENRE TRICHODACTYLE. 81 

paire, et par deux branches descendantes, dont une courte, 
droite et dirigée en dehors, et l'autre longue, courbée en de- 
dans et dirigée vers la ligne médiane du corps ; la petite branche 
devient, membraneuse à son extrémité. Chez le T. Osmiœ, cet 
épimère présente à la partie inférieure de l'anneau une branche 
supplémentaire membraneuse, moins chitineuse que la grande, 
et qui lui est parallèle. 

On voit donc que, par suite de cette dispositi(3n, il y a un sys- 
tème supérieur de pièces dures qui comprend les pièces du 
rostre et les deux épimères de la première et de la deuxième 
paire de pattes ; et tandis que toutes ces parties sont reliées entre 
elles, les autres sont au contraire libres. 

L'épimère de la troisième paire se compose de quatre branches, 
variant légèrement dans les deux espèces sous le rapport de leur 
forme et de leurs dimensions. Deux des branches viennent em- 
brasser et soutenir l'anneau de la hanche, la première étant la 
supérieure et la plus grosse; les deux autres sont dirigées en 
dedans, la supérieure étant la plus courte et en forme de talon, 
l'inférieure étant droite et dirigée vers la partie postérieure du 
corps. 

L'épimère de la quatrième paire est à peu près semblable au 
précédent ; mais on remarque que des deux branches qui en- 
tourent la hanche, la supérieure est courte et large, l'inférieure 
est petite, et des deux autres, celle qui correspond au talon du 
troisième épimère est courte, en forme de pointe ; de plus, il y a, 
entre ces deux branches, une cinquième pièce, longue, qui se 
dirige vers la ligne médiane et vers la partie antérieure du 
corps. 

Enfin, entre le deuxième et le troisième épimère, il y a deux 
épimères de la ftice ventrale, de forme allongée et légèrement 
sinueuse, qui convergent sur la partie médiane et inférieure du 
corps. Ils sont légèrement chitineux, membraneux à leurs deux 
extrémités, et dans l'intervalle de leurs extrémités inférieures, 
on voit la paire médiane des poils de la troisième ligne. 

Pattes. — Les pattes sont au nombre de ([uatre, et ne diffèrent 
dans les deux espèces que par leur dernier article. Les deux pre- 

5«,gérif, ZooL. T. X. (Cahier 11° 2.) 2 6 


82 DONNADIEi:. 

raières paires sont les plus grosses, la troisième ensuite, la qua- 
trième est la plus petite. Les deux premières et les deux dernières 
sont rapprochées entre elles ; mais il existe un intervalle assez 
grand entre la deuxième et la troisième. 

A l'exemple de plusieurs auteurs, nous les considérerons 
comme composées chacune de cinq parties, qui sont la hanche, 
le trochanter ou rotule, la cuisse, la jambe et le tarse. 

La hanche, qui est dépourvue de poils, et qui s'articule avec le 
trochanter par une section oblique. Elle a une forme triangu- 
laire, et s'appuie par un anneau sur les branches des épimères 
correspondants. 

Le trochanter, qui porte aux quatre paires un poil long, inséré 
en dessous dans les paires supérieures et en dessus dans les paires 
inférieures. Il a une forme triangulaire dans les trois premières 
paires et trapézoïde dans la quatrième ; de plus, aux deux pre- 
mières paires, il porte à son angle supérieur un petit tubercule 
conique, élargi à sa base et pointu à son extrémité, qui se dirige 
en dehors et en bas. 

La cuisse a une forme carrée dans les quatre pattes. Aux deux 
premières, elle porte un long poil inséré dans son milieu, et deux 
petits poils roides et courts insérés à ses angles supérieurs. A la 
troisième paire, le long poil manque, et l'on ne trouve plus de 
poils au troisième article de la dernière paire de pattes. 

La jambe a également une forme carrée dans les trois pre- 
mières pattes ; mais dans la quatrième elle devient un peu plus 
allongée. Aux deux premières paires, elle porte deux poils, dont 
un très-long, inséré en dessus, et l'autre long, inséré eu dessous. 
A la troisième paire, elle ne porte qu'un poil long inséré en des- 
sus ; elle est dépourvue de poils à la quatrième. 

Étudié chez le T. Xylocopœ, le tarse a une forme conique, 
allongée. Aux trois premières paires, il porte en dessus: 
1' trois poils, dont deux longs et un ti'ès- long inséré entre les 
deux premiers et un peu plus bas qu'eux; '2° à son extrémité 
supérieure une petite pointe mousse allongée. En dessous, il 
porte un poil court, roide, inséré près de son extrémité anté- 
rieure. Cette extrémité supérieure porte, en outre, un pédicule 


SUR LE GEilNRE TRICHODACTYLE, 83 

membraneux, de forme cylindrique, ridé à son bord supérieur, 
et terminé en champignon par une tête sur laquelle vient s'im- 
planter un crochet. Ce crochet est simple, fortement recourbé, 
non denté, dirigé en dehors et vers la partie postérieure du 
corps, A la quatrième paire de pattes, le tarse porte à sa base un 
poil court, et à son extrémité supérieure un poil gros, très-long 
et flexible, creux dans une très- grande partie de son étendue. 
Sa longueur est d'un quart plus grande que celle du corps, et il 
se dirige en bas et en dehors. Il est implanté dans une sorte de 
cupule creusée à l'extrémité du tarse. 

Aux trois premières paires de pattes du T . Osmiœ, le tarse 
porte cinq poils, dont deux longs et trois courts, insérés en des- 
sus et de la manière suivante : un court au milieu, de chaque 
côté de lui un long, et de chaque côté du tarse un court. Son 
extrémité supérieure est terminée par un tubercule conique très- 
pointu, très-fort, dont la pointe est dirigée en bas et en dehors. 
Le pédicule qui termine le tarse est semblable à celui du T. Xylo- 
copœ, droit à son bord inférieur, sinueux h son bord supérieur, 
où il présente deux petits mamelons et un plus grand. Le cro- 
chet terminal du T. Osmiœ est un peu plus petit et moins re- 
courbé que celui du T. Xylocopœ. A la quatrième paire, le tarse 
de l'espèce qui nous occupe porte à son extrémité trois gros poils 
inégaux, dont un très-long et très-gros analogue à celui du 
T. Xylocopœ, et deux égaux plus petits et plus minces. Tous les 
trois sont implantés au fond de la même cupule ; le plus long 
égale la longueur du corps ; les plus petits sont d'un tiers moins 
grands que le plus long et moins gros que lui : ce sont les plus 
minces, les plus fragiles, et leur extrémité est très-effilée. 

Après cette étude détaillée des différentes parties du corps des 
Acariens du genre Trichodactyle, nous devons donner un résumé 
à la fois court et exact des caractères qui distinguent ces êtres. 
Nous allons présenter ce résumé dans le tableau suivant : 


Sk UONNAOIEL. 


CAIUCTERES GENERIQUES. 

Genre Trichodactyle, L. Duf. — Acariens à corps ovalaire divisé eu 
deux segments; à rostre court, presque carré, garni de quatre poils iné- 
gaux. Quatre paires de pattes rapprochées deux par deux : les trois pre- 
mières semblables, ayant le tarse muni d'un crochet simple, non denté, 
recourbé en bas ; la quatrième plus courte, terminée par un ou plusieurs 
poils longs, gros et flexibles. 

Huit ventouses copulatrices au bas du ventre ; anus s'ouvrant au milieu 
d'une plaque à la région marginale et intérieure de l'abdomen ; plaque 
chitineuse à la face dorsale. 

Poils piquants 'OU spinules répandus sur la surface du corps et siu- les 
pattes. 

Corps jaune clair. Crochets, pattes, rostre et pièces dures, jaune roux 
foncé . 


CARACTERES SPÉCII'HIUES. 

T. Xylocopw, A. L. Donn. — Corps ovalaire, présentant de faibles 
échancrures latérales, d'un jaune pâle, à peau membraneuse ridée, ayant 
en dessus une grande plaque chitineuse jaune foncé. 

Quatre paires de pattes; les trois premières terminées par un crochet 
fort recourbé, la dernière terminée par un gros et long poil. 

Longueur du corps, O^^j/iS. 

Parasite sur le Xylucopa violacea (mars et avril). 

T. Osmiœ, L. Dufour. — Corps ovalaire, plus grand que celui du pré- 
cédent, présentant un enfoncement correspondant à chaque patte; d'un 
jaune pâle, ii peau membraneuse ridée, ayant en dessus deux plaques 
chitineuses jaune foncé, séparées par un intervalle membraneux : la 
supérieure, la plus petite, triangulaire et couverte de spinules ; l'infé- 
rieure, la plus grande et couverte de petites saillies cutanées , la face infé- 
rieure portant quatre paires de gros piquants. 

Poils sur toute la surface du corps et sur les pattes. 

Quatre paires de pattes : les trois premières terminées par un crochet 
simple, non denté, moins gros et moins courbé que dans l'espèce précé- 
dente ; la dernière terminée par trois gros et longs poils dont un, le mé- 
dian, plus long et plus gros. 

Longueur du corps, 0""",60. 

Parasite sur les Hyménoptères des genres Osmia (mars et avril). 


SUR LE GENRE TRICHODACTYLE. . 85 

EXPLICATION DES FIGURES. 

PLANCHE 1. 

Fig. 1. Trichodactylus Xylocopœ, A. L. Donn. 

Fig. 2. Triehodactyim Osniw, L. Dulour. 

Fig. 3. Face dorsale du T. Xylocopœ. — /■, rostre ; c, céphalothorax; a, .ihdomen ; 
s, scii tell uni. 

Fig. i. Face ventrale du T. Xylocopœ (mâle). — r, rostre; c, céphalothorax; a, abdo- 
men; og, organes génitaux mâles; vc, ventouses copulatrices ; o, anus ; p, échan- 
crure niargino-latérale ; e', échancrure margino-médiane. 

Fig. 5. Face dorsale du T. Osmiœ.— r, rostre; c, céphalothorax ;>?, proscutellum 
rouvert de spinules ; ms, métascutellum couvert de saillies cutanées; a, abdomen. 

Fig. 6. Face ventrale du T. Osmiœ (femelle). — r, rostre ; p,p,p,p, piquants; 
c, céphalothorax; n, abdomen; d, vulve ; l'c, ventouses copulatrices; o, anus; 
e, échancrure margiuo-latérale ; e', échancrure margino-médiane. 

Fig. 7. Patte antérieure du T. Xylocopœ. — a, hanche supportée par son épimère; 
/j, trocliantet-; c, cuisse; d, jambe; e, tarse; /', pédicule du crochet^. 

Fig. 8. Patte antérieure du T. Osmiœ. Les lettres ont la même signification que dans 
la figure précédente. 

Fig. 9. La dernière patte du T. Xylocopœ. Les lettres a, h, c, d, e, ont la même signi- 
fication que dans la figure 3. f, long poil terminal. 

Fig. 10. La dernière patte du T. Osmiœ. Les lettres a, b, c, d, e, ont la même signifi- 
cation que dans la fig. 3. /, les deux poils latéraux ; y, le poil médian. 


NOTE 

L EXISTENCE DE VAISSEAUX CAPILLAIRES ARTÉRIELS 

CHEZ LES INSECTES, 

Par M. Jalf^s KVKCKEL.. 


Les zoologistes pensaient que toute la circulation du sang 
chez les Insectes se bornait à certains courants ajjerçus par Carus 
sur des larves transparentes, lorsqn'en 18û7 M. Blanchard 
apporta la preuve que les trachées de ces animaux remplissent 
le rôle des artères, en portant dans un espace périphéric[ue le 
fluide nourricier à tous les organes. Il avait reconnu, au moyen 
d'injections délicates, l'existence d'un espace libre entre les 
deux membranes constituant la trachée : le liquide injecté 
avait chassé le sang et l'avait remplacé. 

Après avoir vérifié et confirmé la découverte de .M. Blan- 
chard, M. Agassiz insista sur l'évidence de la démonstration. 
Cherchant ensuite à compléter cette découverte, il donna une 
attention particulière à la terminaison des trachées. Dans un 
mémoire publié en 18/i9 (1), ce savant a distingué les trachées 
ordinaires terminées en petites ampoules, et les trachées termi- 
nées par de petits tubes dépourvus de fil spiral, qu'il nomma les 
capillaires de la trachée. Voici au reste comment s'exprime 
M. Agassiz : «Chez les Sauterelles, que j'ai injectées par le vais- 
» seau dorsal, j'ai trouvé, dans les pattes, les muscles élégam- 
» ment couverts de bouquets dendritiques de ces vaisseaux (les 
» capillaires des trachées), tous injectés de matière colorée, et 
» dans la portion d'un muscle de la patte d'un Acridium flavo- 
» viitatwn, soumise à un fort grossissement, j'ai ol)servé la 
» distribution de ces petits vaisseaux, qui est d'une ressemblance 
» frappante avec la distribution des vaisseaux sanguins dans le 
» corps des animaux supérieurs. » 

Près de vingt années se sont écoulées depuis le moment oii 

(1) Proceed. American Association for tlio Adonne, of Scwwce*; 2 mect., 1849, 
p. 140-143. Traduction française, Annnics des xcieturs mdurellp^, 3* série, t. XV, 
p. 358-362. * 


VAISSEAUX CAPILLAIRES ARTÉRIELS CHEZ LES INSECTES, 87 

M. Agassiz est venu annoncer ces faits, qui paraissent avoir été 
peu compris, car les auteurs qui ont écrit sur l'anatornie et la 
physiologie des Insectes ne les ont pas même mentionnés. 

L'observation directe du phénomène circulatoire manquait ; 
on n'était point parvenu à surprendre le mouvement du sang, 
soit dans l'espace péritrachéen, soit dans les capillaires. M, Milne 
Edwards signalait comme un fait regrettable que « l'existence 
» de courants dans les lacunes tubiformes n'ait pas encore été 
» constatée, » Conduit par des recherches générales sur l'orga- 
nisation des Diptères à étudier les appareils circulatoire et respi- 
ratoire, j'examinai souvent les trachées; je voyais sans difficulté 
les globules entre les deux tuniques; mais, l'animal mort, le 
sang était immobile. Poursuivant mon étude sur la distribution 
des trachées dans les muscles, je fus trop frappé par le caractère 
de cette distribution pour ne pas m'y arrêter. Ayant réussi à 
enlever sur une Éristale (1) vivante un faisceau musculaire sans 
avoii' produit de déchirement, et l'ayant porté rapidement au 
foyer d'un puissant microscope, j'eus la surprise de voir le sang 
emprisonné entre les deux membranes des trachées courir dans 
et . espace péritrachéen et pénétrer dans les plus fines arlérioles; 
j'observais la marche des globules sanguins avec la même faci- 
lité qu'on l'observe dans les capillaires du mésentère ou la mem- 
brane qui réunit les doigts de la Grenouille, J'avais donc été 
assez heureux pour reconnaître la circulation du sang dans les 
capillaires des Insectes. 

J'ai pu me convaincre de l'existence d'un système de capil- 
laires artériels chez tous les Insectes : les artérioles les plus 
déliées rampent, non-seulement dans les muscles, mais encore 
sur les différents organes. En général, le sang examiné ainsi par 
transparence présente une teinte rosée très-favorable à l'obser- 
vation. Lorsque le sang abandonne la trachée et les artérioles, ce 
que j'ai pu voir très-fréquemment, elles perdent leur coloration. 
On peut toujours apercevoir la trachée, reconnaissable à son 
fil spiral; mais il est fort malaisé de distinguer les artérioles, tant 
leurs parois sont minces et transparentes, 

(1) Diptère dp la famille des Syrphides. 


88 J. KUNCKEL. 

Les difficultés de l'expérience sont grandes; il faut ouvrir vive- 
ment l'Insecte, enlever sur l'animal vivant un faisceau muscu- 
laire, porter ce faisceau sous le microscope ; et alors, dans de 
bonnes conditions, on parvient à voir le sang s'écouler avec rapi- 
dité par les artérioles. Pour ces recherches, un grossissement 
considérable est nécessaire : je me suis trouvé singulièrement 
aidé par des objectifs à immersion extrêmement parfaits que 
M. Nachet a bien voulu mettre à ma disposition. 

Il importe de donner une explication précise, touchant la 
structure des artérioles et leur mode de distribution. 

Les trachées, on le sait, sont constituées par deux tuniques : la 
tunique interne forme l'enveloppe du canal aérifère ; la tunique 
externe ou membrane péritrachéenne (membrane péritonéale 
des Allemands) circonscrit la première enveloppe, en laissant un 
intervalle, l'espace péritrachéen. Mais au point où les trachées 
pénètrent entre les fibres musculaires, la tunique interne dispa- 
raît, le canal aérien se termine en caecum, tandis que la tunique 
externe ou membrane péritrachéenne devient la paroi des vais- 
seaux sanguins ou capillaires artériels. Ce n'est pas seulement 
l'épaississement spiroïde de la tunique interne ou fd spiral qui 
disparaît, c'est la tunique elle-même qui s'arrête et ferme brus- 
quement le canal aérifère. De la sorte on voit d'un tronc trachéen 
assez volumineux dériver, en plus ou moins grand nombre, les 
vaisseaux sanguins très-grêles, se divisant et se subdivisant 
régulièrement jusqu'à leurs extrémités. 

Le sang maintenu dans l'espace péi'itrachéen reste, pendant 
tout son parcours, en contact avec l'oxygène ; il arrive aux capil- 
laires parfaitement vivifié : c'est un véritable sang artériel. Les 
capillaires ne sont pas en communication avec des capillaires 
veineux ; le sang s'épanche dans les tissus, les nourrit et tombe 
dans les lacunes ; les courants lacunaires le ramènent au vaisseau 
dorsal. 

En résumé, les trachées des Insectes, tubes aérifères dans leur 
portion centrale, vaisseaux dans leur portion périphérique, 
deviennent à leurs extrémités de véritables capillaires artériels. 


à 


NOUVELLES OBSERVATIONS 


SUR 


LA SAUVE DES MOLLUSQUES GASTÉROPODES 

Par M. PA^fCERI. 


En continuation des notes présentées à l'Académie dans le 
mois de septeml)re (1), je présente les conclusions anatomiques 
et physiologiques suivantes à propos des organes et de la sécré- 
tion de l'acide sulfurique des Mollusques gastéropodes. 


PROSOBRANCHES. 


1. Dans les Gastéropodes de la section des Prosobranches, 
les organes qui, à ma connaissance, sécrètent le liquide, conte- 
nant de o ou [\ pour 100 d'acide sulfurique libre, sont sem- 
blables entre eux (iJ). Ces organes sont les glandes salivaires 
qui, au lieu d'être acineuses en totalité, comme dans les Mol- 
lusques ordinaires, sont composées d'un lobe supérieur acineux 
et d'un lobe inférieur k éléments tubulaires (3). 

2. Le lobe supérieur, toujours plus petit que l'autre, varie en 
volume dans les différentes espèces, et plus ou moins quant à 
ses divisions en lobules secondaires dans les différents individus ; 
il est compacte, se compose d'acmiqui sont en relation avec le 
conduit excréteur par leurs propres conduits, comme dans les 
glandes salivaires ordinaires, et sont composés de cellules à con- 
tenu granuleux. 

3. Le lobe inférieur, plus ou moins gonflé, plus ou moins dé- 
veloppé, et toujours plus allongé dans la glande gauche que dans 
la droite, se compose d'une mince membrane musculaire exté- 
rieure et de tubes aveugles d'un diamètre remarquable (2 milli- 

(1) Voyez Annales des sciences naturelles, 5* série, t. VUI, p. 82. 

(2) Dolium galea, Cassis sulcosa, Cassidaria echinop/tora, Tritonium nodifevum, 
hirsutum, corrugatum, cutaceum. 

(3) Ces tubes lurent observés par Belle Cbiaje, qui en parha brièvemonl et en donna 
une figure incomplète ilans l'ouvrage de Poli, vol. UI, pi, L, fiù-. 8. 


90 PANCERI. 

mètres dans le Dolium), divisés en jjranches dichotomiques, et 
qui aboutissent tous au conduit excréteur. Chaque tube consiste 
en une membrane fondamentale sans structure, et en ceUules 
particulières très-grandes, ellipsoïdales et très-transparentes. 
Ces cellules contiennent un liquide hmpide et un petit nucléus 
finement granuleux que j'ai observé dans la Cassis, dans la Cassi- 
daria et dans les Tritonium nodiferum, mais jamais dans le T. cu- 
taceum et le T. corrugatum. Ce sont ces cellules qui sécrètent le 
liquide acide. Entre chaque tube se trouve un lâche tissu con- 
jonctif pourvu de nombreux corpuscules calcaires. Ces corpus- 
cules sont les cellules du tissu conjonctif qui s'enflent en se 
remplissant de carbonate de chaux, lequel s'y trouve sous la 
forme de granulations très-fines. 

II. Le conduit excréteur de chaque glande a sou origine dans 
le fond du lobe inférieur, et en suivant le côté intérieur de l'or- 
gane, il reçoit la sécrétion des tubes qui se rejoignent en faisant 
un certain angle (droit pour la plupart des tubes du Dolium), et 
plus haut la sécrétion des conduits du lobe inférieur acineux. Sor- 
tant alors de la glande, il passe dans le collier œsophagien, et, 
longeant l'œsophage, va déboucher aux deux côtés de la langue. 
Le conduit excréteur se compose d'une couche de tissu conjonc- 
tif, qui est souvent pourvu de corpuscules calcaires, et au-dessous 
de laquelle se trouve la membrane nuisculaire, composée à son 
tour de deux couches : l'une longitudinale, l'autre transversale ; 
enfin d'une membrane fondamentale, recouverte d'un épithé- 
lium hyalin, à petits éléments dépourvus de cils. 

5. Les artères des glandes salivaires provie'nnent de l'aorte 
antérieure, laquelle, avant de se partager dans les deux troncs 
du pied et de la trompe, donne une grosse branche aux glandes 
salivaires et au jabot. Chaque artère salivaire, après avoir donné 
des branches à la portion acineuse de la glande, s'introduit en 
suivant le conduit excréteur dans la portion tubulaire, pour se 
partager en branches qui , en marchant parallèlement aux 
tubes, s'y distribuent {Dolium). 

6. Les branches nerveuses proviennent^ pour les glandes, 
directement du bord postérieur du ganglion sus-œsophagien aux 


SALIVE ACIDE DES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 01 

deux côtés de la ligne moyenne, pour entrer avec le conduit 
excréteur dans l'intérieur des glandes; poiir le conduit excréteur 
au delà du collier œsophagien, elles proviennent des troncs qui 
partent du bord antérieur du ganglion œsophagien, donnent des 
branches à l'œsophage et aux muscles de la trompe, et vont se 
terminer aux ganglions pharyngiens, et précisément pour le côté 
droit du second tronc et pour le gauche du troisième {Cassis). 

Corollaires. 

1 . Gomme le lobe inférieur des glandes salivaires, avec ses 
tubes et ses cellules particulières, appartient aux Prosobranches 
qui sécrètent le liquide contenant l'acide sulfurique, on doit 
le regarder comme l'organe principal de cette sécrétion. Il est 
bien vrai que des fragments de la partie acineuse, lavés soigneu- 
sement à plusieurs reprises, donnent aussi les reactions de cet 
acide ; mais à cause de la diffusion qui est facile, par cela même 
que les deux lobes ont un seul conduit excréteur commun, il n'est 
pas possible de décider si ce lobe concourt ou non à produire 
l'acide. Je connais un nombre considérable de Prosobranches 
qui ne donnent aucun signe de cet acide, et qui ont seulement 
le lobe acineux ; parmi eux je citerai le Ranella gigantea, qui, 
malgré sa grande affinité avec les Tritonium, manque de cette 
sécrétion . 

•2. L'évacuation rapide de ces glandes s'explique par la inus- 
cularité de la membrane du lobe inférieur, qui peut désormais 
s'appeler organe sécréteur de l'acide sulfurique. La contraction 
des parois du corps, qui compriment les glandes de près et 
directement, aide puissamment à cette évacuation. A ce point 
de vue, même indépendamment de la nature du nerf salivaire, 
l'émission du liquide peut se dire volontaire. 

3. L'effervescence qui se fait spontanément peu après que les 
glandes ont été mises à découvert dans l'animal vivant, et qui 
s'augmente beaucoup si l'on fait des incisions dans ces organes, 
et encore davantage si l'on ajoute artificiellement une solution 
acide, est due évidemment à l'action exercée par l'acide qui est 
contenu dans les cellules, et dans les tubes, sur les corpuscules 


92 PANCCRI. 

calcaires du tissu conjonctif interposé. Ce liquide, fort acide, se 
répand iuniiédiatement après la mort de Torgane, et sort non- 
seulement des cellules et des tubes, mais découle aussi à travers 
la mend)rane du lobe inférieur des glandes, et se répand enfin 
dans la cavité du corps. Cette production d'acide carbonique, 
qui s'observe dans les glandes mourantes ou blessées, se vérifie 
rarement et incomplètement lorsqu'on met à découvert les 
glandes d'individus morts déjà depuis quelque temps, parce que, 
dans ce cas-là, la réaction a déjà eu lieu avant l'observation. Quoi- 
que je connaisse les différentes espèces d'organes qui, dans les 
Mollusques, sont semés de corpuscules et de cristaux, et la dégéné- 
rescence calcaire que subissent les glandes salivaires de quelques- 
uns d'entre eux, comme le Cerithium en particulier, j'ai hésité à 
me prononcer avant l'observation directe, jugeant chose impro- 
bable, à priori, que le carbonate calcaire, comme il se vérifie en 
effet, coexistât dans le même organe avec l'acide sulfurique libre. 
k. Les calculs et les incrustations qui se trouvent dans les 
glandes du Tritonium nodiferum conservées depuis quelque 
temps, et que j'ai vus se former sous mes yeux sur les piqûres et 
sur les incisions faites dans les glandes vivantes, sont sans con- 
tredit du sulfate de chaux. 

OPISTHOBRANCHES. 

Va\ attendant d'autres occasions pour compléter mes études 
en cours sur cette série de Gastéropodes, je puis rapporter une 
partie des résultats qui regardent la sécrétion de ce même acide 
libre, et que j'ai récemment découverts dans les Pleurobranches, 
et précisément dans le Pleurobranchidium Meckelii Leue, dans 
le P. tuberculaium Meck. et le P. testudinarium Cantr. 

1. La glandula salivaris arboriformis de Leue (1), salivale 
de Délie Chiaje (2), ou salivaire supplémentaire de Lacaze- 
Duthiers(3), ou glande à conduit impair [accessorische Speichel- 

(1) De Pleurobranchœa, novo Mollrmcorum génère. Halpr, 1813, &^. U, b. 

(2) Descrizione e notomia degli Animait seiiza vertèbre, vol. H, p. 50, pi. 52, 
fig. 13. 

(3) Histoim et monogrn/jhie du Pleurohranche arangé (Ami. f/e.f .sr-. mit., 4' série, 
1859, t. XI). 


SALIVE ACIDE DES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 93 

druse des Allemands), dont la fonction, malgré son nom, n'avait 
pas été déterminée jusqu'à présent, est précisément l'organe où 
s'opère la sécrétion de l'acide sulfurique. 

2. Cette glande tubulaire, simple, a des ramifications en si 
grand nombre et tellement répandues, qu'elles occupent tout le 
plan inférieur de la cavité du corps, et qu'elles enveloppent, 
comme on l'observe dans le Pleurobranchidium, la masse des 
organes de la digestion et de la reproduction. Ces tubes, recou- 
verts d'une couche de tissu conjonctif et réunis par ce même 
tissu, consistent en une membrane fondamentale et en cellules (|ui 
sont les mêmes décrites par Lacaze-Duthiers (1). Ces cellules sont 
d'une grandeur considérable, contiennent des granulations 
périphériques, et dans le milieu une grande vésicule sphérique 
très- transparente (Secretionsblase). y?i[ remarqué parmi les gra- 
nulations de ces cellules, dans le P. tuberculatwn., un nucléus, 
lequel, pour laisser la place à la grande vessie de formation endo- 
gène, se trouve être pariétal. Tels sont les éléments des tubes 
plus petits et à fond aveugle ; dans les tubes plus grands du 
Pleurobranchidium, j'ai remarqué des cellules encore plus 
grandes à contenu homogène très-transparent et sans nucléus, 
en tout semblables à celles que j'avais trouvées dans le Trilo - 
nium corrugatum et le T. cutaceum. 

3. Le conduit excréteur, auquel concourent tous les systèmes 
des tubes glandulaires, après avoir présenté quelques circonvo- 
lutions en s'enflant plus ou moins, rejoint la partie supérieure de la 
masse bucale,et débouche près de la commissure supérieure des 
lèvres. Quanta sa structure, il est composé d'une enveloppe de 
tissu conjonctif à petits grains calcaires, d'une couche très- 
épaisse de muscles longitudinaux et transversaux, d'une mem- 
brane recouverte de cellules aussi fort transparentes et plus 
ou moins grandes, pourvues de nucléus comme celles de la 
Cassis, etc., qui s'amoindrissent là où le conduit s'amincit 
avant de déboucher [Pleurobranchidium). 

(1) I/jid., p. 232, pi. Vn, fig. 3. 


0/| PANCÏIRI. 


Corollaires. 


\ . Taudis que, dans les Pleurobrauches, la glaude qui adhère 
au duodénum et au foie [glandula semi-orlncularis de Leue, 
pancréas de Délie Chiaje, glandes salivaires ordinaires de Lacaze- 
Duthiers), et qui est pourvue de deux conduits, correspond aux 
véritables glandes salivaires en ce qu'elle est acineuse, com- 
posée de cellules à contenu granuleux homogène, et ne pré- 
sente aucune réaction chimique qui la fasse ressembler à la 
glande tubulaire, cette dernière est le véritable organe sécréteur 
de l'acide suif urique; c'est elle qui représente la partie tubulaire 
ou inférieure des glandes des Prosobranches cités plus haut. 

2. Tandis que les conduits de la véritable glande salivaire 
pénètrent dans les masses pharyngiennes aux deux côtés de 
l'origine de l'œsophage, pour s'ouvrir ensuite dans le pli de la 
muqueuse qui recouvre à l'intérieur les mâchoires cornées, le 
conduit de la glande de l'acide sulfurique, débouchant à la com- 
missure supérieure de la bouche, facilite la sortie à l'extérieur 
du liquide sécrété, liquide dont nous parlerons dans la suite. 

Expériences et considérations. * 

Pour tâcher de découvrir les raisons de la sécrétion de l'acide 
sulfurique dans les organes dont je viens de parler, il était néces- 
saire de savoir avant tout si le liquide qui contient cet acide était 
émis dans les circonstances ordinaires ou bien avalé. Dans le 
premier cas, on aurait une excrétion acide d'un genre nouveau ; 
dans le second cas, on aurait l'acide en question mêlé aux sucs 
de la digestion : de là la nécessité d'étudier de nouveau les or- 
ganes digestifs et la fonction de ces organes dans les Mollusques, 
pour trouver les différences et les coïncidences anatomiques et 
physiologiques. La manière dont le Dolium rejette ce liquide 
observée par M. Troscel, et les fragments de petits polypiers 
calcaires trouvés par lui avec de la Zostère dans l'estomac d'un 
autre individu de la même espèce, doivent faire supposer que 
l'émission du liquide a lieu. D'autre part, l'acide trouvé par 


SALIVE ACIDE DES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 95 

M. de Luca clans l'estomac de ce même Mollusque taisait croire à 
l'entrée de l'acide dans les voies digestives ; mais ces deux Dolium, 
celui qui rejeta l'acide et celui dans l'estomac^duquel on trouva 
l'acide, avaient été arrachés violemment de leurs coquilles, et ils 
auraient pu, sous l'influence de la douleur, l'un rejeter l'acide, 
l'autre l'avaler. Eu outre, les fragments de polypiers adhérents à 
la Zostère auraient fort bien pu être préservés accidentellement 
de l'action de l'acide ; le problème était donc toujours à résoudre. 
Dans les Dolium, les Cassis, les Cassidaria, les Tritonium, 
que j'avais tous examinés plusieurs fois, je n'avais observé aucun 
contenu dans l'estomac ; j'avais même constaté dans un Trito- 
nium nodiferum vivant, dont l'intestin contenait seulement des 
coques d'œufs d'un autre Gastéropode, que la muqueuse de 
l'estomac ne domine aucune réaction acide. Cependant, comme 
chez ces animaux la digestion doit être rapide, il se pouvait 
qu'avec la même rapidité l'acide introduit se fût combiné, de 
manière à ne plus laisser aucune trace de son passage à l'état 
libre. 11 me restait pourtant encore le soupçon que l'acide ne se 
montrât que lorsque l'animal avait mangé depuis peu. Je savais, 
du reste, que ce liquide n'exerce aucune action digestive sur les 
substances animales et végétales; les morceaux d'albumine, de 
chair et d'algues que j'avais mis dans le liquide des glandes du 
Dolium depuis le mois de septembre, étaient encore intacts 
comme dès le premier jour. Pour arriver à mon but, il n'y avait 
donc d'autre moyen que de percer la coquille d'un Tritonium 
nodiferum qui fût à jeun depuis quelques jours dans un aqua- 
rium, y passer une petite corde, et la plonger dans les bas-fonds 
de Pausilippe pour ouvrir l'animal après l'avoir retiré, afin 
d'observer si l'acide sulfurique se trouvait mêlé à l'aliment que 
l'animal devait avoir pris. Je méditais sur cette expérience, tan- 
dis que j'observais au microscope le mouvement ciliaire fort vif 
de l'œsophage d'une Cassidaria. Ce mouvement me fit réfléchir 
que si le liquide était véritablement avalé, c'aurait été le premier 
cas de mouvement ciliaire en présence d'une solution d'acide sul- 
furique. 11 me fut facile devoir l'action exercée sur l'épithélium 
par le liiiuide retiré des glandes; en y ajoutant une seule goutte. 


06 PAIVCERI. 

le mouvement cessa ininiédiatenieuî. Cependant cet œsophage, 
cetépitliélium, détachés de l'animai, ne se trouvaient pas dans 
leur condition nof niale ; peut-être leaii distillée ou tout autre 
solution auraitproduit le même effet. En attendant, le Tritonium 
était mort, et d'autres expériences étaient nécessaires. 

Pour démontrer que le liquide est émis facilement comme ui) 
liquide d'excrétion, j'ai mis un Pleurobranchidium dans une 
cuvette remplie d'eau de mer ; j'ai coloré cette eau en y versant 
de la teinture de tournesol, étant sûr d'être averti de l'émission 
du liquide acide par le changement de couleur de l'eau. Mais 
l'animal ne semblait pas le moins du monde disposé à émettre le 
liquide pour mon plaisir; je commençai donc à le piquer et à 
l'agacer : il se tordait, s'agitait, mais il ne sortait aucunement 
sa trompe. Je me décidai alors à lui prendre une corne avec une 
pince, et je ne cédai que, lorsque l'ayant enfin sortie, il se re- 
tourna vers l'instrument comme pour le mordre ; dans le même 
instant, l'eau se colora de nuages rouges. J'ai eu le plaisir de ré- 
péter cette expérience, il y a peu de jours, devant le professeur 
Leuckart ; mais, selon moi, elle n'était pas décisive ; j'avais dé- 
montré l'émission du liquide, mais je n'avais pas exclu la possi- 
bilité que ce même liquide fût avalé au moment du repas de 
l'animal. Je n'avais à ma disposition que des Pleurobranchidium 
dont je ne pouvais ouvrir le jabot, de crainte que le liquide contenu 
dans les tubes delà glande ne se répandît, à cause de leur adhé- 
rence avec le jabot, et ne m'induisît en erreur. Je pensai alors 
d'introduire par la bouche, dans l'estomac, et au moyen d'un 
tube, une pâte composée d'eau et de petits cristaux calcaires, 
par exemple des otolites de Plagiostomes ou de Reptiles, ou bien 
des spicules calcaires de Gorgimia ou d'Épongés. J'aurais obtenu 
par ce moyen des corps de forme déterminée, et faciles à re- 
trouver ou à reconnaître dans le cas que leur présence ou leur 
disparition m'eût fixé sur la chose dans un sens ou dans l'autre. 
J'avais déjà préparé tout ce qui m'était nécessaire pour cette 
expérience, lorsqu'on m'apporta des côtes de Cumes le plus 
grand et le plus rare des Pleurobranches de nos mers ; en un 
mot, le P. testudinarium^ que Délie Chiaje vit très-peu de fois. 


SUR LA SALIVE ACIDE DES MOLLUSQUES. 97 

Philippi une ou deux fois et Lacaze-Duthiers une seule fois sur 
les côtes de Cette. Malgré toutes mes recherches, je n'avais jamais 
pu le voir moi-même avant ce moment. Aussitôt je l'ouvris, et 
je reconnus les réactions de l'acide et la structure des tubes de 
la glande semblables à celles des autres espèces. Le contenu du 
premier des trois estomacs devait m'apporter la solution de cette 
question, que je tâchais d'obtenir par un artifice. Le P. testudi- 
narius est Carnivore, malgré ses trois cavités gastriques, autant 
pourtant qu'on peut le dire, à cause delà cellulose qui compose 
la plus grande partie du manteau des Ascidies simples et com- 
posées; le jabot était rempU de ces dernières coupées à grosses 
bouchées; mais ce qui m 'intéressait le plus, c'est que les cristaux 
calcaires dont le manteau était parsemé étaient intacts ; ceux-ci 
et ceux que je reconnus dans l'intestin étaient les cristaux étoiles 
d'un Didemnum. Je suis sûr que si l'acide sulfurique avait péné- 
tré dans le jabot, la quantité d'acide carbonique mis en Hberté 
aurait été telle, qu'elle eût dépassé en volume je ne sais combien 
de fois le corps de l'animal. 

Je suis donc convaincu pour toutes ces raisons que le liquide 
acide des Gastéropodes cités plus haut est simplement un liquide 
d'excrétion. Par conséquent, les glandes qui sécrètent cet acide 
ne doivent plus, dans le sens physiologique, être considérées 
comme des annexes du tube digestif, mais bien plutôt comme des 
organes de sécrétion particulière, quel que soit le but de cette 
sécrétion . 

Reste à résoudre maintenant l'autre problème, encore in- 
tact, des origines de cet acide, c'est-à-dire s'il provient de 
l'oxydation du soufre des substances albuminoïdes, ou bien 
de la décomposition des sulfates marins. Nous serions obhgés 
de nous fixer à la première hypothèse si l'on trouvait des Mol- 
lusques vivants dans les fleuves et dans les lacs, où les sulfates 
sont en si petite quantité en comparaison des eaux marines, 
pourvues d'acide sulfurique; mais jusqu'à ce qu'on trouve de 
ces Mollusques, il faut se contenter d'étudier les autres et tenir 
compte de la composition du milieu où ils vivent, pour voir si 
la seconde hypothèse est la vraie. T1 faudrait pour s'en assurer 

.')'= série, Zool. T. X. (C.-iliicr n° •>.) '■• 7 


98 PAW€EBI. 

mettre une colonie de Cassidaria ou de Tritonium dans des 
eaux dont on aurait artificiellement augmenté les sulfates, et 
une autre dans des eaux où l'on aurait diminué ces mêmes sul- 
fates, et voir ensuite la difTérence et la diverse quantité d'acide 
L.ulfurique donnée par les glandes de chaque colonie. Il faudrait 
aussi examiner la composition du sang de ces Gastéropodes et 
voir s'il contient d'abondants sulfates; selon moi, c'est ici que 
réside la question. Supposons, par exemple, que ces sulfates 
marins se trouvassent en abondance dans le sang e qu'ils fus- 
sent ainsi transmis dans l'organe, tout nous ferait croire alors 
à leur décomposition par le moj'en des cellules de ce même 
organe. Un fait auatomique qui, selon moi, a un grand rapport 
avec notre problème, et est très-bien démontré par M. Lacaze 
dans le Dentalium et dans le Pleurobranchus (1), c'est la com- 
munication directe du système vasculaire avec l'extérieur; ce 
fait est constaté dans d'autres Gastéropodes par divers anato- 
mistesd'un grand mérite, mais pour le moment arrêtons-nous 
au Pleurobranche comme étant un de ceux qui, comme nous 
l'avons dit plus haut, possèdent la sécrétion de l'acide sulfu- 
rique. A quoi bon doser les sulfates du sang, puisque l'eau de 
la mer entre directement dans le système des artères? En peu 
de mots, pourquoi recourir à l'oxydation directe du soufre, du 
moment que ce fait nous assure que les sulfates entrent dans 
l'organe tels ([u'ils sont dans l'eau? Si donc les sulfates entrent 
dans l'organe d'un côté, et de l'autre sort l'acide devenu libre, 
pourquoi ne pas conclure que facide sulfurique libre des Gasté- 
ropodes provient de la décomposition des sulfates marins? 

A propos de la communication du système vasculaire avec 
l'extérieur, Lacaze-Duthiers écrit : « On y trouvera, n'en dou- 
» tons pas, la clef de bien des aperçus nouveaux relatifs à cette 
» partie de l'organisation et à la physiologie. » Cette commu- 
nication, qui existe même dans les Mollusques qui n'ont pas 
celte sécrétion spéciale, doit avoir une destination plus générale ; 
je suis pourtant d'avis qu'en nous limitant au cas particulier de 
ces Mollusques qui ont la sécrétion,! ou peut appeler le trou en 

(1) Loc. cit., p. 250, pi. IX. 


SUR LA SALIVE ACIDE DES MOLLUSQUES. 99 

i[uestion la porte par où entre le matière nécessaire à la fabrica- 
tion de l'acide sulfurique. 

Dans les Murextrunculusei M . brandaris^ et dans les Aplysia., 
où le professeur de Luca a trouvé des traces d'acide sulfurique, 
je n'ai rencontré par la suite ni les tubes ni les cellules décrits 
plus haut; je n'en ai pas trouvé dans des Mollusques des autres 
ordres, ni aucune trace de cet acide dans les Mytilus lithopha- 
cjns (1) ; mais si des organes différents de ceux dont je me suis 
occupé, dans des animaux marins de tout autre type, présen- 
taientà d'autres observateurs ce même acide, je n'en seraisaucu- 
nement surpris, sachant quelamême sécrétion peut se faire chez 
des animaux différents à l'aide d'organes de structure variée : 
prenons, entre autres, l'exemple des matériaux uriques qui sont 
pi'oduils dans les séries des animaux par des organes fort dis- 
semblables, comme les tubes de Malpighi, l'organe de Bojauus, 
les reins des Vertébrés. Pourtant, comme les reins des Vertébrés 
sont restés organes de l'urine, même lorsque Brugnatelli trouva 
de l'acide urique dans les tubes des Insectes, ou lorsque Riche, 
ScJalosberger, Lacaze, Tinel, le trouvèrent dans l'organe de 
Bojanus,de même les organes que j'ai appelés organes sécréteurs 
de l'acide sulfurique, à cause de l'acide qu'ils produisent, ne le 
seront pas moins si l'on trouve d'autres organes qui donnent 
les mêmes produits, mais qui sont de différente structure. 

La question du mouvement ciliaire, qui semblait résolue par 
le fait que je ne l'avais jamais observé dans les organes en pré- 
sence de l'acide sulfurique, s'élève de nouveau lorsqu'on lit les 
observations de Lacaze-Duthiers sur le Pleurobranchus auren- 
tiacus. Il vil ce mouvement dans l'intérieur même des tubes de 
la glande salivaire supplémentaire, ce qui me fait croire ou que 
ce Pleurobranche, tout en ayant des organes semblables aux 

(1) On sait bien que les liivalves manquent de glandes sali vaires; j'ai essayé donc de 
découvrir si par hasard les autres organes donnaient quelque réaction. Après de 
i'iiigues études, les naturalistes ont acquis la conviction générale que les perforations 
dépendent d'une action mécanique; pourtant, même indépendamment de cette convic- 
tiiui, je ne puis oublier d'avoir moi-même à la Spezia, il y a déjà plusieurs années, 
percé une masse calcaire agissant dans l'eau contre le rocher au moyen du pôle perfo- 
rant d'un Mijtilus lithophagus. Je m'occuperai par la suite des perforations que l'on 
triiuvi' dans Ifs coquilles des bivalves et que l'on prétend faites par les 'lastérnpndes. 


100 PANCERI. — ■ SUR LA SALIVE ACIDE DES MOLLUSQUES. 

autres de son genre, n'a pas cette sécrétion particulière, ou 
bien que le mouvement ciliaire a lieu même en présence d'une 
solution d'acide sulfurique. 

Que l'on me permette une dernière considération relative 
aux nerfs salivaires. Si l'on ne savait pas encore, et de tant de 
manières, que les nerfs exercent une influence sur les cellules 
de sécrétion, les phénomènes observés dans ces glandes nous le 
prouveraient aujourd'hui d'une manière éclatante, irréfutable. 
En effet, si j'ôte à un Dolium vivant une de ses glandes et la 
mets intacte devant moi, en un premier temps elle se contracte 
et se tord, la membrane se retire sous l'attouchement, et dans 
l'intérieur, l'organe ne fait pas effervescence; en un second 
temps, la contraction cesse et l'effervescence commence. 11 
s'agit de trouver un rapport entre ces deux faits si disparates, 
l'effervescence et la contraction. Cette dernière m'explique que 
l'action nerveuse compressive dure dans l'organe détaché, et 
les corpuscules calcaires qui ne subissent pas de décomposition, 
et qui me semblent être mis là pour parler à l'observateur, me 
disent clairement que les cellules sont en vie, que leur mem- 
brane, tout en tenant le liquide acide séparé des tissus qui l'en- 
tourent, est sous une influence spéciale qui détruit les influences 
physiques simples, lesquelles agiront à leur tour en un second 
temps. La contraction cessée, l'effervescence commence, ce qui 
veut dire que l'influence nerveuse ayant cessé , les cellules 
d'éléments vivants, douées qu'elles étaient d'une vertu physique 
et chimique spéciale et extraordinaire, deviennent de simples 
vessies qui agissent simplement comme celles des endosnio- 
mètres, de là la diffusion qui est dévoilée bientôt par la décom- 
position des corpuscules calcaires. Considérant la chose sous ce 
point de vue, on peut dire que ces glandes sont des instruments 
autologues qui manifestent ouvertement cette influence sans 
avoir besoin d'aucune action étrangère ; on peut dire encore 
que si ces animaux n'étaient pas par leur nature inpropres 
aux vivisections, les physiologistes pourraient provoquer la for- 
mation de l'acide sulfurique en excitant artificiellement le nerf 
salivaire. 


OBSERVATIONS 

SUK 

DES CRUSTACES RARES OU NOUVEAUX 

DES COTES DE FRANCE, 
Par n. HEliSE. 

(Quinzième article.) 


Description d'un nouveau Crustacé appartenant au genre Limnorie. 

Voilà déjà longtemps que, pour la première fois, nous avons 
observé le Crustacé qui va faire l'objet de ce mémoire ; mais 
comme il vit constamment mêlé à la Limnoria terebrans qui est 
très-connue, il nous avait semblé impossible qu'il ne fût pas 
décrit comme l'a été l'autre. Nous nous sommes donc abstenu 
d'en parler jusqu'à ce jour ; cependant, comme il n'en est pas 
question dans les ouvrages assez nombreux que nous avons con- 
sultés ; que plusieurs naturalistes auxquels nous l'avons montré 
nous ont dit ne l'avoir jamais vu ; qu'enfin nous nous sommes 
assuré qu'il n'existait pas dans les riches collections du Muséum 
d'histoire naturelle de Paris, il y a des probabilités pour qu'il ait 
pu échapper aux investigations des carcinologistes, d'autant plus 
qu'il arrive fréquemment que des espèces qui sont très-com- 
munes dans certaines localités soient, par contre, très-rares 
ailleurs; nous donnons donc ci-après la description du Crustacé 
en question. 

§6. 

Limnorie xyloi'HAGE. Limnoria xylophaga (Nobis). 

Le mâle (1) est d'un tiers plus grand que la femelle; il mesure 
de 6 à 7 millimètres de longueur, de l'extrémité des antennes 

(1) Planche 2, figure 1. 


102 HRSSE. 

à celle des fausses pattes abdominales ; sa longueui' est de 2 à 
3 millimètres. 

Sa tête, vue en dessus (1), est très-ronde est très-bombée ; elle 
est de la même largeur que le corps, dans le premier anneau 
duquel elle est encastrée, de manière que le bord supérieur de 
celui-ci entoure complètement sa base. 

Le bord frontal s'avance en pointe arrondie entre les deux 
paires d'antennes placées de chaque côté ; celles-ci ne sont pas, 
comme dans les autres Crustacés, insérées au bord ou sous le 
bord du front, mais fixées sur le sommet de la tête (2), 

Les antennes extérieures (3) sont extrêmement larges et plates ; 
elles se composent de six articles, dont le basilaire et le dernier 
sont les plus courts; elles sont, particulièrement chez le mâle, 
couvertes d'une quantité considérable de poils longs, touffus et 
pennés, qui sont réunis en faisceau à leur base, et sont diver- 
gents à leur sommet, formant des touffes très-épaisses comme 
dans une brosse ; mais ces poils sont rares au-dessus des an- 
tennes, excepté à leur extrémité qui en est al)ondannnent 
pourvue. 

Les antennes internes [h) sont infiniment plus minces; leur 
tige est cyhndrique, et leur calibre va en diminuant de grosseur 
de la base au sommet. Elles sont divisées en dix articles à peu 
près de même longueur; à partir du quatrième, il existe une 
petite branche divergeiUe qui n'est formée que de deux anneaux 
seulement. Ces antennes sont, relativement aux autres, presque 
glabres ; elles ne présentent que quelques poils clair-semés et 
divergents. 

Les yeux (5) sont petits, sessiles, de forme presque ovale, 
mais assez mal délimités; leurs bords sont enfoncés et comme 
sertis dans l'épaisseur de la carapace. Examinés à un faible gros- 
sissement, la cornée semble parcourue par un tissu ramusculeux 


(1) Fig. 2. 

(2) Fig. 1, 2 et 6. 

(3) Fig. 1, 2 et 6. 

(4) Fig. 1, 2 et 6. 

(5) Fig. 15,^ 16 et 17. 


I 


SUR LA LIMNORIK XVLUPHAGE. 103 

blanc se détachant snr un fond noir, et iormant des dessins 
ai'biisculés ; mais lorsqu'on les soumet à une amplification plus 
puissante, on aperçoit qu'ils sont composés de comicules plates, 
squameuses, de formes irrégulières, mais cependant générale- 
ment pointues au sommet, superposées les unes sur les autres, 
et convergeant vers le centre ; elles sont au nombre de trente à 
trente-ciuij, disposées eu cercles concentriques, et imbriquées 
comme les écailles du fruit de l'Artichaut {Cinara scoJymus). 

La télé (1 ), vue de profil, laisse apercevoir le contour occipital 
(jui est arrondi, et, en ftice de l'autre côté, l'ouverture buccale 
environnée des appendices qui sont proéminents et légèrement 
relevés. 

Les yo«e5, ou les parties latérales, sont formées de diverses 
pièces, plus ou moins grandes, irrégulières, dont la délimita- 
tion est nettement indiquée par le bord qui les contourne ; celles 
au milieu desquelles sont placés les yeux sont plus larges que 
If s autres. 

On aperçoit au-dessus de la bouche le labre supérieur qui est 
()ccineux,et dont le bord récurvé est dirigé en bas; à ses côtés 
deux autres plaques anguleuses. On voit aussi deux petites paires 
de pattes- mâchoires qui sont terminées par des griffes; enfin 
au-dessous de ces deux pattes s'en trouve une troisième beau- 
coup plus longue et plus forte ayant quatre articles, dont les 
deux premiers sont les plus longs, et le dernier est armé d'une 
griffe crochue, mobile et articulée. 

Au-dessous de ces premières pattes-màchoires extérieures se 
trouvent des organes plus internes (-2) et très-compliqués, dont 
nous n'avons pu déterminer avec assez de précision la position, 
attendu que nous avons été obligé pour les examiner de les 
isoler par dislocation. Nous avons cependant constaté la pré- 
sence de mandibules terminées par une rangée de dents aiguës 
et pectiniformes (3); d'autres, plates et lamelleuses, garnies 
sur le bord de molaires soudées, et maintenues dans leurs 


(1) Fig. 6. 

(2) Fig. 8, 9, 10, 11, 12 L't lo. 

(3) Fig. 8 et 9. 


alvéoles (1); d'autres ayant la forme de scies et de râpes, armées 
de pointes aiguës, propres à déchirer ou à creuser. 

Le corps est d'une largeur presciue uniforme dans toute sa 
longueur; il est légèrement bombé en dessus et plat, et même 
un peu creux en dessous ; il est divisé en onze anneaux, dont 
sept thoraciques et quatre abdominaux. Tl est couvert de poils 
qui, en certains endroits, sont pennés. 

Les anneaux thoraciques sont tous de la même dimension, 
excepté le premier qui est un peu plus large. Ils sont composés 
d'un tergum et de deux pièces épimériennes qui sont légèrement 
écbancrées au milieu et arrondies à leurs angles extérieurs (2). 
Toutes ces articulations sont extrêmement mobiles et assez écar- 
tées l'une de l'autre pour permettre au corps de se mouvoir dans 
tous les sens. 

Les trois premiers anneaux abdominaux sont la moitié plus 
étroits que les précédents ; leur largeur est égale entre eux ; le 
troisième présente à son bord inférieur deux petites échan- 
crures latérales, au milieu desquelles se trouve un appendice 
conique, long etrécurvé, en forme de corne, ressemblant à celui 
dont sont pourvus les Cymodociens^ et que l'on remarque aussi 
sur le dernier anneau des Chenilles de plusieurs Papillons du 
genre Sphinx [?>). 

Le dernier segment abdominal est, à lui seul, plus grand que 
les trois anneaux qui le précèdent (/i) ; il a la forme d'un paral- 
lélogramme assez régulier ; sa face supérieure est plate et lé- 
gèrement creuse au milieu ; les bords en sont un peu relevés à 
la partie supérieure et latérale. A la hanche viennent s'articuler 
plusieurs appendices de formes variées, dont nous allons donner 
la description (5). (Vest d'abord une paire de fausses pattes com- 
posées d'une tige longue et plate, terminée par deux appendices 
qui sont divergents et d'inégale longueur. Celui qui est interne 

(1) Fig. d3. 
^2) Fig. 3Û. 

(3) Fig. 1, 2 et 29. 

(4) Fig. 2. 

(5) Fig. 29. 


SUR LA LIMNORIE XYLOPHAGK. 105 

est large, spatuliforme, et est armé de quatre griffes fortes et 
pointues. 

L'extérieur, qui est un peu plus long, est conique, et garni de 
poils longs et divergents. Son extrémité atteint le bord inférieur 
de ce quatrième anneau. 

Au milieu de la fausse patte que nous venons de décrire 
sont fixés, par une articulation en forme de charnière, trois 
appendices lamelleux et denticulés, dont le premier, qui 
est beaucoup plus grand que les deux autres, est large et 
plat en forme d'écran ; celui qui vient après, quoique beau- 
coup-plus petit, l'est cependant moins que le troisième. Ces 
trois appendices sont réunis à leur base et séparés à leur 
sommet par de légères fentes. Ils peuvent, à raison de leur 
articulation basilaire qui est mobile, s'incliner latéralement 
d'un côté ou de l'autre, ou se maintenir dans une position ver- 
ticale. 

Ces appendices varient de forme et de grandeur, à raison de 
l'âge du Crustacé qui les porte. Lorsque l'animal est jeune, au 
lieu d'être plats et étalés à la manière d'écran, ds sont reco- 
quillés et creux, et ont l'apparence d'une capsule. 

Au bord inférieur de ce quatrième anneau abdominal (k) sont 
articulés, à la manière des fausses pattes des Cymodocéens et des 
Sphéromiens, deux très-longs et très-larges appendices plats, 
garnis sur les côtés de dentelures formées par des pointes aiguës 
qui sont alternativement grandes et petites, et séparées par de 
petites tiges pennées ("2). Ces fausses pattes, qui acquièrent une 
grande longueur, au moins égale à celle du dernier article abdo- 
minal (3) dans les adultes, sont, au contraire, courtes et larges 
dans les jeunes Crustacés (4). 

La manière dont elles sont fixées à la partie inférieure de cet 
anneau abdominal est remarquable. 

Elles sont placées dans une cavité formée par les deux bords 

(1) Fig. 2 et 3. 

(2) Fig. 33. 

(3) Fig. 1, 2 et 3. 

(4) Fiff. 4. 


106 HESï>i<;. 

inférieurs de cette partie du corps, dont celui de dessous est plus 
court que celui de dessus (1). 

Ces deux fausses pattes sont biarticulées (2). Le pi'emier 
article, celui qui touche au corps, est triangulaire et très-court ; 
il est joint à l'autre par une articulation en manière de char- 
nière, qui ne présente que trois points de contact, servant à 
faciliter un mouvement de flexion de has en haut, et permetiant, 
à la partie inférieure de ces fausses pattes, de se redresser verti- 
calement ou de s'abaisser sur la partie postérieure du cori)s. 
Enfin, pour compléter ces évolutions, l'extrémité supérieure 
de ce premier article présente en dessons la forme dun col de 
fémur (3), de sorte que les mouvements de rotation peuvent 
s'exécuter dans tous les sens. 

Pour en terminer avec la description du corps, nous devons 
mentionner (ju'il présente à l'extrémité de son hord inférieur, 
entre les deux fausses pattes dont nous venons de parler, uîi 
petit appendice plat, hastiforme, fixé par sa base à ce bord infé- 
rieur, et ayant la pointe dirigée en bas. Les bords de cet apjien- 
dice sont denticulés (û). 

Les paltcs l/ioraciques sont au nombre de sept paires; elles 
ont toutes quatre ou cinq articles, dont la fémorale ou la pre- 
mière et la dernière sont les plus grandes '5). 

La première de ses pattes (6) est remarquable par la con- 
formation de son dernier article ({ui se termine par une ouver- 
ture évasée, au milieu de laquelle surgit un doigt mobile, armé 
d'une forte griffe qui, en se rabattant sur le bord de cette 
ouverture, devient préhensile, et forme une petite main subché- 
lifornie. 

L'extrémité de la deuxième patte n'offre rien de particulier, 
si ce n'est que le dernier article, (pu est aussi terminé par une 


(1) Fig. 3. 

(2) Fig. 1, 2 ol 3. 

(3) Fig. 3. 

(4) Fig. 2, 3 et 28. 

(5) Fig. 21, 22, 23 et 24. 

(6) Fig. 19 et 18. 


SUR LA. LIMNORIE XYLOPHÂGE. 1^7 

griffe crochue et non mobile comme l'est Faut re, est recouvert 
de petites squames qui le rendent rugueux (1). 

Les autres pattes sont toutes semblables, et garnies, sui'tout 
les deruièi'es, de nombreux poils longs, touffus et pennés ('2), 
placés seulement d'un seul côté en dedans. 

Le dessous du corps n'a rien de reumiquable : on aperçoit à 
la base des pattes thoraciques ambulatoires des vésicules bran- 
chiales (5) qui sont minces et étroites, et un peu plus bas, au 
début de la région abdominale, trois ou quatre appendices bran- 
chiaux plats et flabelliformes, pourvus de nond)reuscs articula- 
tions qui en facilitent la mobilité. Us sont longs, plats et lamel- 
leux, et garnis de longues soies divergentes (ù). 

L'organisation interne présente les caractères suivants : 

Le cœur occupe sur la ligne médiane du thorax l'espace com- 
pris entre l'occiput et l'extrémité du septième anneau, (;'est-à- 
dire toute sa longueur; il a la forme d'un vaisseau longitudinal, 
cylindrique, qui part de la base de latête> et va en diminuant de 
largeur jusqu'à son extrémité postérieure qui se termine en 
pointe. Ses pulsations sont plus ou moins vives, selon l'état du 
sujet chez lequel on les observe. Elles se manifestent par mw 
contraction latérale, qui rapproche les deux cotés de cet organe 
de son centre; chassant ainsi constamment le sang dans toute 
l'étendue du tube cardiaque, mais non par un flux et l'eflux, 
alternant tantôt en haut, tantôt en bas, comme cela a lieu dans 
certains Crustacés, notamment les Leméidés. 

Chaque construction latérale laisse libre, au moment où elle 
se produit, un espace très-restreint qui indique les limites dans 
lesquelles se meut le péricarde; mais cette lacune disparaît 
lorsque l'organe reprend sa première position, c'est-à-dire son 
état normal. La disposition du système circulatoire dans les 
autres parties du corps ne présente rien d'exceptionnel. 

Vorgane de la digestion^ qui est précédé d'instruments de 

(1) Fig. 27. 

(2) Fig. 22, 24 et 25, 

(3) Fig. 3, 25 et 26. 
\h) Fig. 2, 30 et 32. 


108 HESSE). 

mastication très-compliqués et extrêmement perfectionnés, se 
compose d'un sac mmculeux, d'un volume assez considérable, 
garni intérieurement d'une multitude de pointes et d'aspérités 
propres à faciliter la trituration des objets qui y sont introduits. 
Le tube digestif a des parois très-solides et d'un diamètre relati- 
vement très-volumineux; enfin \q?> cœcums pyloriques ^owi d'un 
fort calibre (1). 

La femelle (2) diffère peu du mâle par ses formes extérieures ; 
elle est, comme nous l'avons dit, d'un tiers plus petite que 
celui-ci. Ses antennes sont proportionnellement un peu plus 
courtes et surtout moins velues, mais les dernières pattes thora- 
ciques sont, au contraire, beaucoup plus couvertes de poils qui 
sont longs et pennés (3). 

Le dernier article des dernières fausses pattes abdominales 
est aussi plus court et plus large que chez le mâle [k) ; elles sont 
plates et ovales, bordées sur leurs côtés de pointes aiguës, qui 
forment des dentelures alternativement grandes et petites, et 
garnies de poils. 

Les œufs sont relativement très-gros, et conséquemment peu 
nombreux (5) ; ils sont rangés verticalement à partir de la base 
de la tête jusqu'à l'extrémité postérieure du thorax. C'est dans 
cette situation qu'ils subissent les phases de l'incubation jus- 
qu'au moment de leur éclosion, et qu'à l'état d'embryons ils 
attendent le moment oii, pouvant se passer de l'abri que leur 
donne leur mère, ils soient en état de se procurer seuls ce qui 
convient à leur existence. 

La position de Vembryon dans l'œuf (6) ressemble à celle 
qu'occupent les autres Crustacés à cette époque de leur déve- 
loppement. Le corps est reployé sur lui-même, de manière que 
ses deux faces inférieures, thoraciques et abdominales, soient 


(1) Fig. 82. 

(2) Fig. 3. 

(3) Fig. 22, 24 et 25. 
W Fig. 3. 

(5) Fig. 3. 

(6) Fig. 5. 


SUR LA LIMNORIE XYLOPHAGE. 109 

superposées et en contact, et que rextréniité caudale vienne 
atteindre le bord frontal. Les progrès de l'incubation s'aper- 
çoivent facilement à travers l'enveloppe de l'œuf qui ne contient 
qu'un seul vitellus. 

Le jeune Crustacé conserve, dès le principe, la forme qu'il 
doit avoir à l'état adulte (1). On ne voit pas chez lui des chan- 
gements brusques et inattendus qui puissent dépister et faire 
perdre la trace de son origine, comme cela a lieu chez beaucoup 
d'autres espèces ; ses membres gonflés ou raccourcis, sa tête 
plus grosse qu'elle ne le sera par la suite, ont toujours leurs 
formes primitives qui ne se modifient seulement que dans leurs 
proportions. 

L'époque de la reproduction paraît se prolonger toute l'année, 
car nous avons trouvé dans toutes les saisons des femelles avec 
des petits ou des œufs. C'est ce qui explique, malgré le peu 
d'œufs que les femelles portent à la fois, comment ce Crustacé 
est si commun et se multiplie avec autant de promptitude. 

Coloration. — Le mâle et la femelle sont ornés des mêmes 
couleurs et des mêmes dessins qui sont plus foncés chez le mâle. 
Le corps est jaune pâle, agréablement varié de dessins roses 
formés par des points et des lignes anastomosés. 

Les yeux sont noirs, bleus, ramusculés de blanc. Les œufs 
sont rougeâtres. Les jeunes Crustacés ont une couleur plus pâle, 
d'un jaune blanc avec quelques points rouges. 

Habitat. — Vit en grand nombre dans les bois de diverses 
essences submergés dans la mer, et s' attaquant de préférence au 
Sapin, qu'il creuse et détruit en le criblant de trous. 

§2. 
Physiologie. 

On voit, par la description que nous venons de donner, com- 
bien les organes des Limnories xylophages sont compliqués. 
Nous allons essayer d'expliquer l'usage auquel ils sont consacrés 
dans l'accomplissement des fonctions vitales. 

(1) Fig. 4. 


110 niiissE. 

La première chose qui frappe notre attention est la conforma- 
tion exceptionnelle des antennes externes qui sont démesuré- 
ment larges et plates, et couvertes d'une quantité considérable 
de poils longs et pennés. Cette disposition particulière n'est pas, 
on le conçoit, l'effet du hasard ; elle doit avoir sa raison d'être. 
Dans notre opinion, elle a son emploi ntile : ces organes ser- 
vent par leur villosilé à balayer et nettoyer les galeries que 
creusent ces Crustacés dans le bois qu'ils perforent ; et, en com- 
binant leur action avec celle des pattes qui sont également 
revêtues de nombreux poils longs et touffus, ils contribuent à 
expulser au dehors les rognures et les détritus qui, sans ce 
moyen, ne tarderaient pas, en les encombrant, à paralyser leur 
travail. 

Chez des ouvriers aussi actifs,, il va sans dire qu'il doit exister 
des instruments jierfectionnés et tout à fait appropriés à leur 
besogne; aussi trouve-t-on, dans la conformation des pattes- 
mâchoires et de mandibules, tout ce qui est nécessaire pour en 
faciliter l'action. On peut, en effet, juger la perfection des outils 
par celle du travail. Les perforations que ces Crustacés font 
sont nettes et comme percées à l'aide d'une tarière, et les exca- 
vations sont creusées avec tant de soin qu'il est difflcile d'aper- 
cevoir les traces des instrumrnis qui ont servi à les pratiquer. 

Les yeux, qui sont destinés à fonctionner dans des conditions 
exceptionnellement périlleuses pour leur conservation, sont 
aussi robjct d'une organisation [)articulière et d'une prévision 
efficace et très-curieuse (1). Exposés à des contacts continuels 
dans les conduits étroits et tortueux que ces Crustacés tracent 
dans le bois qu'ils creusent, ils ne tarderaient pas à être grave- 

(1) Fig. 15, 16 et 1 7. — Nous saisissons roccasion, bien qu'elle n'ait pas un rapport 
tout il l'ait direct à la question, pour mentionner ici les curieuses dispositions qui pr(>- 
sident à l'organe de la vue chez certains Mollusques du genre des Gasléroiiodes tecti- 
hrnncl(es de la famille des Buléens; la Bulle cornée, entre autres, qui vit dans les sables 
(ju'elle est obligé de fouir pour s'y frayer un cliemin et cberclier les Mollusques qui 
font sa nourriture, compromettrait continuellement, par le frottement, ces organes 
très-vulnérables, s'ils n'étaient placés au foud d'une petite cavité en forme de sinus 
dont les lèvres, en se rappiochant, remplissent les fonctions de paupières et les mettent 
ainsi complètement à l'abri du danger. 


SUR LA LIMNORIE XYLOPHAGE. 111 

ment compromis s'il n'avait été ol)vié à ces inconvénients; ils 
ne sont donc pas, comme cela a lieu dans la plupart des autres 
animaux de la même classe, recouverts d'une cornée simple 
dans laquelle sont enchâssées des cornéules, qui forment un en- 
semble collectif; ces cornéules paraissent, au contraire, com- 
posées de lames plates et squameuses , indépendantes, fixées ver- 
ticalement par la base et groupées circulairement autour d'un 
centre vers lequel elles convergent et s'inclinent ou se redressent, 
suivant l'occurrence de manière à augmenter ou à diminuer 
les saillies et conséquemment à éviter les dangers du contact. 

La partie inférieure de l'abdomen de ces Linniories présente 
une organisation qui n'est pas moins curieuse. 

Le dernier segment abdominal qui, comme nous l'avons dit, 
est très-grand et carré, offre, en dessus, une plate-forme un peu 
creuse au milieu, de chaque côté de laquelle s'élèvent vertica- 
lement deux écrans qui, fixés à leur base, par une charnière 
mobile, peuvent s'incliner ou se redresser à volonté, et former 
ainsi une sorte d'enceinte circonscrite, en haut, par le prolon- 
gement denté de l'appendice cylindrique et recourbé qui termine 
le péimllième anneau abdominal ; latéralement, par les deux 
écrans dont nous venons de parler , et à son extrémité infé- 
rieure, par la bordure en relief qui existe à la base des deux 
fausses pattes terminales ou abdominales (1). 

Cette enceinte à quoi sert-elle? nous ne saurions le dire d'une 
manière positive. Elle a beaucoup de rapport avec celle que l'on 
remarque aussi chez les Sphéromiens et particulièrement dans 
les genres Cymodocée et Nésée; peut-être est-elle destinée à être 
l'abri des jeunes Crustacés qui, ayant quitté la région thoracique 
de leur mère, après avoir subi les premières phases de l'incuba- 
tion, commencent à essayer leurs forces; peut-être aussi que la 
facilité que les lames latérales en s'écartant de chaque côté ont 
de s'élargir et conséquemment de présente)- une plus grande 
surface, permet à ces animaux de fermer ainsi l'ouverture de 
la galerie qu'ils ont creusée et de rester seuls possesseurs des 


(1) Fi^-. 


112 HESSE. 

bénéfices d'un travail qui pourrait leur être disputé par un con- 
current. 

Nous croyons devoir mentionner aussi l'usage auquel nous 
paraît destinée la fausse patte longue et étroite sur laquelle vien- 
nent s'articuler les lames larges et plates dont nous venons de 
parler (1). 

Celles-ci sont, comme nous l'avons dit, terminées par deux 
appendices divergents dont l'un est spatuliforme et armé de 
quatre griffes puissantes et acérées ; l'autre, qui est un peu plus 
long et conique, est recouvert de poils divergents. Ces deux ap- 
pendices nous semblent évidemment appropriés à la propulsion 
et devoir servir, au besoin, d'armes défensives pour repousser 
les agressions qui seraient tentées du dehors. 

Lorsque l'on examine ces Crustacés de profil (1), on est frappé 
de la ressemblance qu'offrent les appendices de leur extrémité 
abdominale avec les membres inférieurs des Mammifères aux- 
quels on trouverait, même, sans forcer la comparaison, des rap- 
prochements frappants dans la manière dont ils sont agencés. 

En effet, le bord latéral du dernier article abdominal, consi- 
déré sous cet aspect, offre, pour la forme, une singulière ressem- 
blance avec celle d'un fémur à l'extrémité duquel vient s'arti- 
culer la fausse patte branchiale qui, elle aussi, imite un tibia ; de 
sorte que, par la génuflexion que cette articulation lui permet, 
elle peut s'étendre horizontalement ou se relever de manière 
à s'abattre complètement sur la cavité abdominale supérieure 
qui la précède, et qu'elle sert à compléter ou à abriter. De 
plus, cette fausse patte géniculée peut, par suite de la con- 
formation de sa partie supérieure, qui ressemble à celle du col 
du fémur, opérer des mouvements dans tous les sens et, à raison 
de sa longueur et de sa largeur, remplir, dans la natation, les 
fonctions de rame et de gouvernail. 

Nous avons dit que ces Limnories présentaient, à la base de 
leurs pattes ambulatoires, des vésicules branchiales, comme on 
en voit dans plusieurs espèces de Crustacés ; nous avons égale- 

(1) Fiff. 29. 

(2) Fig. 1. 


SUR LA LIMNORIE XYLOPHAGE. 113 

ment signalé chez enx l'existence de fausses pattes branchiales 
flabelliformes, conséqueminent de deux organes difTérents con- 
courant aux mêmes fonctions de la respiration. Ce double em- 
ploi paraîtrait superflu, si l'on ne considérait que par suite de 
l'espace très-restreint où ces Crustacés sont continuellement 
renfermés, le jeu des pattes branchiales flabelliformes se trouve 
fréquemment entravé, et que conséquemment il est utile qu'il y 
soit suppléé en cas d'empêchement (1). 

Nous (remarquons aussi que, contrairement à ce qui a lieu 
chez beaucoup de Crustacés, ces derniers organes se meuvent 
de bas en haut et que leur extrémité, qui est très-longue, vient 
atteindi-e à la moitié du thorax, de sorte que, par suite de l'agi- 
tation qu'ils communiquent à l'eau, ils nettoient toute la partie 
inférieure du corps et font remonter ce hquide jusqu'aux em- 
bryons qui sont fixés sur la rt'gion thoracique des femelles. 

Relativement à l'organisation des viscères, nous n'avons rien 
à ajouter à ce que nous avons dit, si ce n'est que l'estomac et le 
tube digestif ont les parois très-solides et que ceux-ci résistent 
énergiquement à la pression du compresseur. 11 faut, en effet, 
qu'ils présentent une certaine force de contraction pour achever 
de triturer et d'extraire, par la pression des molécules de bois 
renfermés dans ces organes, toutes les parties aUmentaires 
qu'elles contiennent. 

Le cœur n'occupe pas, comme cela a lieu chez les Isopodes, la 
portion postérieure du corps, mais il s'étend dans loute la lon- 
gueur du thorax où sa présence se manifeste par une contrac- 
tion rhythmique latérale qui se produit d'un bout à l'autre de 
cet organe. 


§3. 

Mœurs. 


Ainsi que nous l'avons déjà dit, la Limnoria xijlophaga a 
exactement les mêmes mœurs et les mêmes habitudes que 
la Limnoria terebrans, avec laquelle elle vit complètement 

(1) Certains animaux amphibies possàdeut aussi de doubles organes de respiration 
mais ils sont aériens cl aquatiques et se succèdent généralement. 

5<^ série, Zwu T. X. (Caliier u» 2.^; * o 


11/l hesse. 

confondue. Cette coexistence nous a longtemps trompé, et nous 
a fait croire que ces deux Crustacés ne formaient qu'une seule 
espèce. 11 a fallu absolument que nous ayons constaté, chez l'une 
et chez l'autre, la présence d'œufs pour que nous fussions assurés 
qu'elles étaient différentes ; nous attribuions la dissemblance 
très-notable de forme qui les distinguent à celle du sexe. 

Bien que ces deux Crustacés soient excessivement communs, il 
est cependant à remarquer que la Limnoria terebrans est beau- 
coup plus commune que celle que nous décrivons, et que consé- 
quemment étant plus nombreuse elle cause aussi plus de ravages. 
Nous n'en parlons du reste que pour constater ce fait, ne vou- 
lant pas nous occuper autrement d'une espèce qui, sans nul 
doute, a été décrite avec soin par nos prédécesseurs et sur 
laquelle nous n'aurions probablement aucun fait nouveau à 
constater. 

La Limnorie xylophage nage, comme l'autre espèce, avec 
une grande facilité; elle se tourne pour cela sur le dos, qui lui 
sert alors de carène, et, à l'aide de ses pattes thoraciques cou- 
vertes de poils et des lames branchiales flabelliformes qu'elle 
emploie comme des rames et de ses longues fausses pattes 
abdominales ([u'ellc fait fonctionner à la manière d'un gouver- 
nail, elle exécute, en peu de temps et en divers sens, les trajets 
qu'elle veut opérer et qui consistent à passer d'une pièce de 
bois à l'autre. Mais ces Crustacés sont loin d'être aussi agiles 
lorsqu'ils marchent; ils se meuvent alors très-lentement, et 
lorsqu'on les touche ils restent immobiles, se roulant en boule 
comme les Sphéromiens, 

Ils attaquent généralement tous les bois submergés, de 
quelque essence qu'ils soient; cependant, ils donnent la préfé- 
rence aux bois tendres et principalement au Pin de notre pays, 
surtout s'il y a peu de temps qu'il a été abattu et s'il conserve 
encore sa sève. Ils semblent la rechercher et les amas rési- 
neux ne paraissent même pas leur déplaire, et, dans tous les 
cas, ne leur nuisent pas, car ils ne les évitent pas et continuent 
leur travail sans dévier et sans avoir l'air de s'en occuper, et 
cependant, l'essence de térébenthine qui est fournie par les 


SUR LA LIMNORIE XYLOPHAGE. 115 

Conifères, et notamment par le Pinus maritimus, est pour les 
Insectes un poison très-actif et son odeur acre et pénétrante, si 
elle n'est pas mortelle pour eux, est souvent un préservatif effi- 
cace contre leurs ravages. 

Les bois submergés reposant sur le fond et surtout ceux 
qui, comme lés pieux, sont enfoncés dans des terrains vaseux 
sont de préférence attaqués par les Limnories, les émanations 
gazeuses d'hydrogène sulfuré, la décomposition du bois, ne les 
arrêtent pas; ils atteignent aussi à la nage les bois flottants, de 
sorte que tous sont exposés à leurs ravages. 

Une fois qu'ils se sont établis sur une pièce de bois, ils ne la 
quittent que lorsqu'il n'en reste plus de vestiges; ils la rédui- 
sent en peu de temps en poussière en la creusant en tous sens 
et en la criblant de trous qui aboutissent à des galeries qui gé- 
néralement suivent le fil du bois. C'est par la surface périphé- 
rique qu'ils commencent, et à l'aide de petits trous verticaux, ils 
pénètrent graduellement, par couche parallèle, jusqu'au cenire 
qui est aussi rongé successivement. Le bois attaqué de cette 
manière a l'aspect d'une éponge; l'eau pénètre avec facilité 
dans toutes les galeries qui y sont creusées (1). 

Les Limnories qui devancent les autres dans leur travail et 
qui sont parvenues dans les parties du bois qui sont presque 
intactes, sont quelquefois si serrées dans leur réduit qu'il leur 
est impossible de se mouvoir et qu'elles paraissent comme y être 
incrustées. Mais généralement elles sont plus à l'aise à raison 
des nombreuses galeries qui les entourent et on les voit, en se 
retournant sur elles-mêmes,, sortir par l'orifice où elles sont 
entrées. 

Ces ouvertures sont souvent encombrées par des matériaux 
qui proviennent de leur ravage et qui, repoussés par les moyens 
dont nous avons parlé, s'accumulent à l'entrée de leurs galeries 


(1) M. M. Speuce Baie, daus une uolice insérée daus les Annals and Magazine o[ 
natural history, Januuary, 1866, sous le titre de Carcinological gleanings, n" 11, fait 
connaître deux nouvelles espèces de Sphéroims, le Vastator et le Terebrans, prove- 
nant de l'Inde et de l'Amérique méridionale dont les ravages, dans les bois, sont aussi 
redoutables et ressemblent à ceu\ que nous décrivons ci-dessus. 


116 HESSE. 

et indiquent par leur présence le travail qui s'opère dans l'in- 
térieur. 

Les dégâts occasionnés par ces Crustacés sont considérables, 
surtout dans les ports de mer où se trouvent des constructions 
eu bois et particulièrement dans les arsenaux où ils attaquent 
la carène des navires, dont ils diminuent successivement l'épais- 
seur et finissent par les rendre perméables, en les criblant de 
trous. C'est surtout lorsque l'eau est tranquille et à l'abri du 
courant que leur travail est plus actif, aussi est-on obligé, pour 
garantir de leurs ravages les objets que l'on veut conserver, de 
les recouvrir de plaques métalliques qu'ils ne peuvent percer. 

Les Limnories terebranles et xylophages ne sont pas les seuls 
Crustacés qui vivent dans ou sur les bois submergés; on en 
rencontre quelques autres qui peut-être, à d'autres titres, choi- 
sissent aussi cette demeure, et parmi eux nous avons remarqué 
plusieurs espèces d'Amphipodes, telles que des Crevetines, des 
Corophies, des Ericthonies^ des Tanaïs et même une espèce 
ô' Enlroiïiostacé du genre Cythérée, qui paraît vivre en parasite 
sur ces Limnories (1). 

Nous avons constaté aussi que orsqu'il y avait une certaine 
quantité de bois rongé par les Limnories, toutes ces petites 
parcelles étaient réunies et agglomérées ensemble par des fils 
qui offraient une certaine résistance lorsque l'on voulait les 
rompre. 

Ces détritus, ainsi liés entre eux par une trame assez solide, 
servent de refuge aux Crustacés que nous venons de nommer 
et particulièrement aux Limnories et aux Tanaïs. 

(1) Nous avons constamment trouvé, et à peu près sur chaque Limnorie xylophage^ 
tie petites Cythérées blanches dont les imes étaient munies d'un œil et les autres ne 
semblaient pas en avoir. Nous nous avançons peut-être trop en disant que ce sont les 
parasites de ces Crustacés, car nous ne les avons jamais vus immobiles sur eux comme 
s'ils étaient à les sucerj ils étaient, au contraire, toujours en mouvement, parcourant 
leur corps dans tous les sens, mais sans lâcher prise malgré les agitations de ceux-ci, 
et quoiqu'ils fussent sur le porte-objet du microscope, conséquemment dans une 
position très-compromettante. Une seule fois, nous en avons aperçu cinq ou six qui 
élaieiit immobiles sur la plate-forme qui se trouve sur le dernier anneau abdominal. 
Du reste, nous^ aur(ms l'occasion de icveiiir sur ce Crustacé lorsque nous ferons con- 
naitrc uno grande quantité d'espèces nouvelles appartenant au genre Cijtliérée, 


SUR LA LIMNORIE XYLOPHAGE. 117 

Ces fils (1) sont longs et plats comme des rubans, et vus à un 
fort grossissement au microscope, ils ressemblent à des lanières 
d'une matière végétale ou à des fibres provenant d'une écorce; 
ils sont parallèles et se continuent d'un bout à l'autre formant 
des stries longitudinales qui paraissent sorties d'une filière can- 
nelée. Le bord, qui en est transparent et dentelé, est précédé 
de chaque côté d'une bande un peu plus épaisse qui forme relief. 

Nous ne sommes pas certain que ces fils soient l'œuvre des 
Umnories, mais nous n'avons aucun doute à cet égard quant 
aux Tanaïs, que nous avons vues plusieurs fois occupées à ce 
travail dans lequel elles ne se contentent pas seulement de 
ramasser autour d'elles des matériaux qu'elles maçonnent pour 
s'en faire un réduit, mais qu'elles consolident encore à l'aide de 
fils qu'elles consacrent à cet usage (2). 

Nous n'avons pas pu voir assez distinctement de quelle partie 
du corps sortaient ces fils, mais nous croyons cependant que 
c'est par l'orifice buccal, et nous avons cru apercevoir que les 
Tanais se servaient de leurs pattes antérieures subcliéliformes 
pour les diriger et les placer dans l'endroit où ils pouvaient être 
utiles. 

La matière dont ils sont composés est, paraîtrait-il, extrême- 
ment ductile et adhérente au moment où elle est produite, car 
elle se fixe immédiatement, et avec une très-grande ténacité, 
aux corps les pkis lisses, tels que le verre et la porcelaine. Cette 
sécrétion est également employée comme enduit, et alors elle 
devient agglutinative et sert à coller les objets et à les réunir 
entre eux. 

Il nous resterait maintenant, pour compléter notre travail, à 
faire connaître, dans l'intérêt de l'industrie et du commerce, 

(1) Fig. 35, 36 et 37. 

(2) Plusieurs Cruslacés, tels que les Cérapodes qui se construisent des tubes dans 
lesquels ils vivent comme les Friganes, les Podocères, les Anij^liitoes, les Phronimes 
habitent des réduits qvi'ils maçonnent comme le font certains Insectes pour se mettre 
à l'abri de leurs ennemis et, de cette retraite, atteindre et surprendre plus facilement 
leur proie. M. C. Spence Eatc a publié à cet égard des observations très-iutéressanlei 
sous le titre: The Nidification of Crnstacea, rend at tlip Piymouth Inxtitution ir 
*'ebniarv 1. 1858. 


118 BESSE. 

les moyens à employer pour préserver les navires et les bois de 
construction des déprédations de ces Crustacés. M. Spence Bâte, 
dont nous avons déjà parlé à propos de sa notice sur les Sphe- 
roma vaslator et terebrans, indique comme ayant eu un grand 
succès l'oxyde rouge de fer i^ocre rouge) et la créosote. 11 dit que 
les ouvrages construits à Portland, avec du bois imprégné de 
ces ingrédients, avaient été complètement préservés des ravages 
de ces Crustacés. Nous doutons que ces substances, qui n'ont 
aucune propriété toxique et qui sont délayées dans l'eau où le 
bois se trouve submergé, aient une vertu aussi efficace, en ce 
qui concerne surtout la première; quant à la créosote, nous 
sommes persuadé que son contact, s'il avait lieu, ferait périr 
immédiatement les Crustacés qu'elle atteindrait; mais il faudrait 
que cette condition fût remplie, car son odeur, qui est encore 
moins désagréable que celle de l'essence de térébentbine, ne 
serait probablement pas plus redoutable pour eux que n'est 
celle-ci ; nous aurions bien plus de confiance dans le procédé 
employé par M. Boucberit, qui consiste à injecter, dans les pores 
du bois, un liquide vénéneux, du sulfate de cuivre, qui, tout en 
conservant le bois, peut le préserver des attaques do ses enne- 
mis. Nous croyons aussi que le moyen que l'on emploie pour 
conserver les bois de construction pour les navires, qui consiste 
à les renfermer dans un bassin où l'on introduit alternativement 
de l'eau douce et de l'eau salée, est très-bon, parce qu'elles dé- 
truisent tour à tour les êtres qui ne vivent que dans l'un ou 
l'autre de ces éléments. Enfin, nous avons remarqué que c'est 
surtout quand les objets sont immobiles et placés dans un en- 
droit où l'eau est tranquille que les ravages de ces Crustacés 
ont une graude activité ; on les préviendrait donc, ou du moins 
on en atténuerait les effets en plaçant les bois que l'on veut con- 
server dans une situation contraire à la réunion de ces condi- 
tions. 

r Systématisation. 

Ainsi que nous* l'avons démontré par la description détaillée 
que nous en avons donnée, les Limnories nous semblent avoir 


SUR LA. LIMNORIE XYLOPHÂGE, 119 

beaucoup de rapports de conformation avec les Sphéromiens; 
nous croyons donc qu'il y aurait lieu de tenir compte de ces 
analogies pour rapprocher entre eux, dans la classification, ces 
deux genres de Crustacés. 

Voici la caractérisation que nous donnons de la Limnorie 
xylophage. 

Tête de la largeur du corps, courte et bombée. 

Œil corniculé; antennes externes assez longues, plates, très- 
grosses, très-velues, l'interne mince et cylindrique, bifurquée 
au sommet. Bouche en saillie, garnie de pattes-mâchoires et 
de mandibules robustes. Corps couvert de poils rigides et 
pennés. Thorax composé de sept anneaux d'une dimension à 
peu près égale. Abdomen divisé en quatre anneaux, les trois 
premiers étroits et de largeur égale; l' avant-dernier terminé à 
son bord inférieur par deux dentelures au milieu desquelles 
est un appendice en forme de corne. Le dernier anneau étant 
à lui seul beaucoup plus grand que les trois antérieurs et pré- 
sentant en dessus une plate-forme un peu concave, environnée 
latéralement d'appendices lamelliformes, mobiles. Pattes thora- 
ciques au nombre de sept, de longueur moyenne, ayant quatre 
articulations, garnies de poils épais et pennés, et présentant à 
leur base des vésicules branchiales. La première patte munie 
d'une petite main subchéliforme et les autres d'ongles crochus; 
téguments abdominaux poui'vus de fausses pattes branchiales 
flabelliformes. Le dernier anneau donnant attache à deux fausses 
pattes très-grandes, larges et plates. 

Femelle ne différant du mâle que par la taille qui, chez 
celle-ci, est d'un tiers plus petite, et par les fausses pattes abdo- 
minales terminales qui sont beaucoup plus petites. 

EXPLICATION DES FIGURES. 

PLANCHE 1. 

Fig. 1. Limnorie xylophage, mâle, très-grossie, vue de profil, amplifiée seize fois. 
Fig. 2. La même, très-grossie, vue en dessus. 

Fig. 3. Limnorie xylophage femelle, très-amplifiéo, vue en dessous, montrant la posi- 
tion que les œufs occupent, sous le thorax, pendant l'incubation. 


4 20 HESSE. 

Fig. à. Jeune Lim?}orie orylophage très-groasic, vue de profil. 

Fig. 5. Embryon, très-grossi, contenu dans l'œuf avant que son développement soit 
complet. 

Fig. 6. Tète, très-grossie, d'une Limnorie xylophage, vue de profil, montrant la posi- 
tion des antennes sur la partie frontale; celle des yeux enchâssés à leur base, les 
diverses pièces qui composent la partie latérale de la tête, les mandibules, les pattes- 
mâchoires et la première patte thoracique préhensile. 

Fig. 7. Pattes-mâchoires et mandibules, très-grossies, placées à l'orifice buccal. 

Fig. 8, 9, 10, 11, 12, 13 et 14. Pattes-mâchoires et mandibules, très-amplifiées, vues 
sous divers aspects. 

Fig. 15. Œil très-grossi. 

Fig. 16 et 17. Le même organe, encore plus grossi, montrant les dispositions diverses 
que peuvent prendre les cornéules. 

Fig. 18 et 19. Extrémité, très-grossie, de la première patte thoracique indiquant 
l'organisation à l'aide de laquelle elle est préhensile. 

Fig. 20. Portion fémorale, très-grossie, vue de profil, d'une patte thoracique, mon- 
trant des tubérosités trochantériques destinées à limiter et à servir de points d'arrêt 
dans les évolutions de ces membres. 

Fig. 21, 22 et 23. Pattes thoraciques, très-grossies, vues sous divers aspects. 

Fig. 24. Une de ces pattes, vue en dessous. 

Fig. 25. Une patte thoracique munie, à sa base, d'une vésicule branchiale. 

Fig. 26. Cette vésicule très-grossie. 

Fig. 27. Extrémité, très-grossie, de la deuxième patte thoracique, montrant les rugo- 
sités dont elle est couverte. 

Fig. 28. Extrémité postérieure, très-grossie, de l'abdomen formée d'une plaque lamel- 
leuse hastiformc, dentelée sur les bords. 

Fig. 29. Portion latérale de l'extrémité de l'abdomen, très-grossie, et vue de profil 
montrant la manière dont les lames, qui garnissent cette partie du corps et les 
appendices qui les accompagnent, sont agencés et articulés de façon à former une 
charnière mobile. 

Fig. 30. Appareil branchial lamelleux et flabelliforme complet de l'abdomen, vu à 
plat. 

Fig. 31. Lame isolée de cet appareil. 

Fig. 32. Portion d'un caecum biliaire, très-grossi. 

Fig. 33. Bord très-amplifié de la lame qui forme le dernier article des deux fausses 
pattes abdominales postérieures. 

Fig. 34. Extrémité d'une lame épimérienne des anneaux thoraciques. 

Fig. 35, 36 et 37. Fils membraneux, vus à diverses amplifications et sous divers aspects, 
sécrétés par ce Crustacé, à l'aide desquels il réunit et lie ensemble les molécules 
de bois résultant de ses ravages. 


Erratum. — Page 101, note 1 : PI. 2, Huez : pi. 9. 


DESCRIPTION DE QUELQUES CHÉLONIENS NOUVEAUX 
APPARTENANT A LA FAUNE MEXICAINE, 


PAR M. BOCOURT. 


EmYS incisa, 11. sp. 

Caractères. — Carapace ovale, échancréeen arrière, à contour dentelé 
antérieurement et postérieurement ; diamètre transversal grand, égale la 
distance du bord d'une écaille caudale à l'angle antérieur de la deuxième 
plaque vertébrale ; dos surmonté d'une carène arrondie ; écailles transpa- 
rentes, aréolées, à stries concentriques et rayonnantes ; la nuchale a cinq 
pans irréguliers, représente un triangle dont l'un des angles, dirigé vers la 
tète, aurait son sommet tronqué, et dont la base serait fortement éclian- 
crée. Tête petite, plane et lisse en dessus. Ongles courts et doigts peu 
palmés. Plastron grand, largement articulé, dépassant la carapace en 
avant, et ayant en arrière une échancrure arrondie. 

Cette espèce, qui a de la ressemblance avec \Em. insculpta Leconte et 
YEm. pnlcherrimus Gray, provient de l'Union, un des ports du Sal- 
vador. 

Longueur de la carapace O^.Uô ; largeur 0'",116. 

Emts Grayi, n. sp. 

Cette espèce, voisine àeYEmys ornala Bell., en diffère par les caractères 
suivants : le contour de la carapace est légèrement rentré sur les côtés et 
un peu plus étroit en arrière; les rugosités longitudinales sont moins 
prononcées ; en dessous, le plastron a sa surface moins bombée, et il 
s'articule de chaque côté à la carapace, suivant un plan qui descend obli- 
quement jusqu'à l'extrémité du limbe; les plaques fémorales et anales 
sont proportionnellement plus allongées; enfin, la coloration générale 
est beaucoup plus foncée, et le sternum est entièrement nuage de brun. 

Elle provient de l'embouchure du Nagualate, dans le Pacifique (Gua- 
temala). 

Emysaurus Rossignonii, n. sp. 

Cette espèce, qui ressemble à l'Émysaure serpentine, peut s'en distin- 
guer par les différences suivantes : quatre barbillons sous le menton ; 
plastron, un peu moins en forme de croix, a plus de longueur et de lar- 
geur ; les plaques abdominales sont moins larges et plus longues ; leur 


1-22 BOCOURT. — CHÉLONIENS NOUVEAUX. 

plus grande largeur, piùse de l'angle interne à celui formé par les sterno- 
costales, égale seulement la longueur d'une plaque brachiale ; les gulaires 
sont plus élargies et forment en arrière, à leur jonction, des angles moins 
aigus. La tache brune placée derrière l'œil est plus foncée; le plastron 
est plus vivement coloré ; les taches jaunes de forme arrondie qui s'y 
détachent sont plus nombreuses. 

Deux jeunes exemplaires proviennent des marais de Pansos, près le 
Rio Polochic (Guatemala). 

ClaUDIUS (1) MEGALOCEPHALUS, n. sp. 

Cette espèce diffère du Claudius migustatus Cope, par sa carène 
médiane qui est divisée; les costales de la première paire sont plus allon- 
gées ; son sternum est presque aussi pointu en avant qu'en arrière, il est 
uni à la carapace par une petite plaque épidermique de forme rhom- 
boïdale ; enfin, il existe deux plaques anales au lieu d'une seule; la colo- 
ration de a carapace est d'un brun violacé, celle du plastron est jau- 
nâtre. 

F^e Muséum de Paris possède un seul exemplaire de cette espèce qui 
provient du Mexique. Longueur delà carapace 8", 118, largeur 0",79. 

Chelonia Agassizii, n. sp. 

Cette espèce se distingue très bien de la Chelonée vergetée: par sa 
carapace plus élevée et en forme de toit ; son contour limbaire se trouve 
bien moins en rapport avec le plan liorizontal, il est plus allongé, et se 
rétrécit brusquement au niveau des membres postérieurs ; la cinquième 
plaque vertébrale, la seconde des margino-brachiales, et les deux der- 
nières paires postérieures du limbe, ont plus d'étendue; le sternum est 
relativement plus court, il existe aussi quelques différences dans le 
nombre et la forme des plaques sus-crâniennes. Longueur de la carapace 
0'",59, largeur 0"',Z|3. 

M. le professeur Agassiz avait déjà, en 1857, reconnu les principaux 
caractères de cette Chelonée [Cont. to the nat, hist. of the United States, 
p. 379). Elle provient de l'embouchure du Nagualate, dans le Pacifique 
(Guatemala). 

{i) Claudius Cope, Proc. of the Acad, , Nat. Se. of Philadelphie, 1865. Siaurosternon 
A. Duni. Manusc. 


NOTE 

SUR 

UNE SÉRIE DE RECHERCHES EXPÉRIMENTALES 
RELATIVES A LA TÉRATOLOGIE, 

Par n. C. DARKSTE (d). 


Tous ces travaux sont le développement d'une même pensée, 
les fragments détachés d'un ouvrage considérable que je pré- 
pare depuis longtemps, et dans lequel je me propose de faire 
connaiître l'origine et le mode de formation des diverses anoma- 

(1) I. — Surrinfluence qu'exerce sur le développement du Poulet l'application par- 
tielle d'un vernis sur la coquille de l'œuf. {Ann. des se. nnt., 4* série, Zool-^ t. IV, 
p. 119, 1855.) 

II. — Sur l'influence qu'exerce sur le développement du Poulet l'application totale 
d'iui vernis ou d'un enduit oléagineux sur la coquille de l'œuf, {Ann. des se. nat., 
4« série, Zoou, t. XV, p. 5, 1855.) 

' ni. — Sur un fait relatif à l'histoire de l'amnios. (Bulletin de la Société de biologie, 
2" série, t. V, p. 146, 1858.) 

IV. — Sur le développement de l'amnios après la mort de l'embryon. [Uull. de la 
Soc. de bioL, 3'^ série, l. I, p. 33, 1859.) 

V. — Sur l'hisloire de plusieurs monstres byperencéphaliens observés cbez le Pou- 
let. [Ann. des se. nat., ti" série, Zoor.., t, XIIl, "p. 337.1860.) 

VI. — Sur la production artificielle des monstruosités dans l'espèce de lu Poule. 
{ inn.des se. nat., ti" série, Zool., t. XVIII, p. 243, 1862.) 

VII. — Sur les conditions de la vie et de la mort chez les monstres cctroméliens, 
célosomiens et exencéphaliens produits artificiellement dans l'espèce de la Poule. 
(Ann. des se. nat., t. XX, p. 59, 1863.) 

VIII. — Sur la production artificielle des monstruosités. {Comptes rendus de l'Aca- 
démie des sciences, t. LVII, p. 445, 1863.) 

IX. — Sur le mode de production de certaines formes de la monstruosité simple. 
{Bidl. de la Soc. de biol., 3" série, t. V, p. 210, 1863.) 

X. — Sur la production artificielle des anomalies de l'organisation. {Comptes ren- 
dus, t. LIX, p. 693, 186.'|.) 

XI. — Sur le développement de l'embryon de la Poule à des températures relati- 
vement basses. {Comptes rendus, t. LX, p. 74, 1865.) 

XII. — Sur la production artificielle des anomalies de l'organisation. {Comptes ren- 
dus, t. LX, p. 746, 1865.) 

XIII. — Mode de production de rinversion des viscères ou de l'hétérotaTie. 
(Comptes rendus, t. LX, p. 1211, 1865.) 

XIV. — Sur certaines conditions de la production du nanisme. (^Comptes rendus, 
t. LX, p. 1214,1865.) 

XV. — Sur une condition très-générale des anomalies de l'organisation. {Comptes 
rendus, t. LX, p. 1293, 1865.) 

XVI. — Sur le mode de production des monstres anencéphales. {Comptes rendus, 
t. LXin,p. 448,1866.) 


12& C. DARESTE. 

lies que peut présenter l'embryon de la Poule, ainsi que les 
conditions extérieures qui les produisent. Mais tout en cherchant 
à substituer une tératogénie d'observation et d'expérience à la 
tératogénie hypothétique dont il avait fallu se contenter, lorsque 
l'on n'étudiait les êtres anomaux qu'après la naissance ou l'éclo- 
sion, et à réunir pour cela une masse considérable de faits nou- 
veaux, j'ai toujours eu devant les yeux un but plus élevé, celui 
d'ajouter un chapitre nouveau à la physiologie générale, en 
déterminant les influences extérieures qui mettent en jeu les 
propriétés du germe animal et produisent son évolution. 

La doctrine de la préexistence des germes, qui a si longtemps 
dominé l'histoire naturelle et entravé ses progrès, l'ejetait en 
dehors de la science toutes les questions d'origine, et, ne consi- 
dérant la vie que comme le fonctionnement d'une machine, res- 
treignait la physiologie à l'étude des fonctions des organes. 
Depuis qu'on a reconnu que les germes se créent dans les êtres 
vivants, et que tous les organes se créent successivement dans 
le germe, la vie se présente à nous sous un nouvel aspect, et 
nous apparaît comme l'ensemble de ces formations successives 
qui font d'abord apparaître le germe, puis qui le transformeiU 
peu à peu en un être adulte et doué de l'organisation typique 
de son espèce. Cette notion nouvelle de la vie recule presque à 
l'infini les bornes de la physiologie, qui doit aborder toutes les 
questions relatives à la formation de tous les êtres vivants, à la 
formation de leurs organes et des éléments microscopiques de 
ces organes, aux conditions extérieures, physiques et chimiques 
qui concourent nécessairement à ces formations. Cette branche 
de la physiologie, qui s'occupe de l'évolution des êtres, ou l'em- 
brijogénie, est déjà, à certains égards, fort avancée. On com- 
mence à connaître assez exactement les formes et les organisa- 
tions diverses que les êtres traversent pour passer de leur état 

XVn. — Sur la production artificielle des monstruosités. {Comptes rendus, t. LXVI, 
p. 155, 1868.) 

XVIII. — Sur le mode de formation des monstres syméliens. {Comptes rendus^ 
t. LXVl, p. 185, 1868.) 

XIX. — Sur l'inversion des \iscères et la possibilité de sa produclinn artificielle. 
{Comptes rendus, t, LXVIl, p. 485, 1868.) 


RECHERCHES TÉRATOLOGIQUES. 125 

initial à leur état définitif. Mais on ne connaît encore que par de 
vagues indications l'influence des agents physiques et chimi- 
ques, ou de ce qu'on appelle le milieu, sur l'évolution des êtres. 
Et cependant cette question, si intéressante par elle-même, 
prend aujourd'hui un intérêt de plus, par suite des vives contro- 
verses que soulèvent actuellement l'origine des espèces et celle 
des races. 

Dès le début de mes études scientifiques, je me suis préoccupé 
de cette question, et j'ai tenté de l'aborder par la méthode expé- 
rimentale. Mais j'entrais dans une carrière immense, par suite 
de la diversité des milieux et de celle des organisations. J'ai 
donc pensé que je devais me restreindre à une seule espèce, en 
cherchant à établir les conditions extérieures de son développe- 
ment normal et celles de son développement anomal; car il est 
bien évident que ces deux études ne peuvent être faites que 
simultanément. J'ai choisi la Poule, dont le développement est 
tout extérieur, et se prête, par conséquent, si facilement aux 
recherches, grâce aux procédés de l'incubation artificielle. 
D'ailleurs, il n'est pas d'espèce dont l'évolution normale soit 
mieux connue que celle du Poulet, qui sert aujourd'hui de type 
aux embryogénistes, comme l'anatomie de l'Homme sert de 
type aux zootomistes : et bien que cette partie de la science 
présente encore quelques lacunes, ainsi que je l'ai montré, 
elle était cependant assez avancée pour me permettre d'étudier 
immédiatement les anomalies du développement, sans être 
obligé de faire précéder cette étude par celle de l'évolution nor- 
male. 

J'avais d'ailleurs pour guide les travaux d'un homme dont je 
me plairai toujours à rappeler le nom. Pendant le cours de sa 
longue vie scientifique, Geoffroy Saint-Hilaire a fait, à diverses 
reprises, de nombreux essais pour provoquer des anomalies 
dans les embryons de Poule; mais ces essais n'avaient été qu'un 
épisode au milieu de ses autres recherches, et, entraîné vers 
d'autres buts, il se contenta de signaler la possibilité de faire 
des monstres en modifiant les conditions de l'incubation natu- 
relle ou artificielle. 11 avait donc ouvert la voie; je m'y suis 


126 C. »A RESTE. 

engagé sur ses indications, et j'ai entrepris raccomplissement 
d'une œuvre dont il avait, à bien des égards, tracé le pro- 
gramme. Âi-je réussi à réaliser la pensée de ce grand natura- 
liste? On en jugera par l'exposé succinct des résultats que j'ai 
déjà obtenus. 

Ici je dois dire tout d'abord que, lorsque j'ai entrepris mes 
travaux, j'adoptais entièrement les idées qui régnaient alors dans 
la science, et que j'ai été conduit peu à peu à abandonner cer- 
taines de ces idées quand j'arrivais à en comprendre l'insuffi- 
sance. J'ai donc au début, en diverses circonstances, mal inter- 
prété les résultats que j'avais acquis : c'est ainsi que doivent 
s'expliquer certaines contradictions qui paraissent exister entre 
mes travaux récents et mes travaux antérieurs. 

J'ai d'abord cberché à obtenir des anomalies, comme l'avait 
fait avant nioi GeofTroy Saint-Hilaire, en soumettant à l'incuba- 
tion artificielle des œufs placés verticalement ou partiellement 
vernis. J'ai obtenu ainsi un certain nombre d'anomalies qui ont 
été décrites dans mes premiers mémoires. Plus tard j'ai reconnu 
que ces deux causes que j'avais mises en jeu n'étaient pas les 
seules qui agissaient sur l'embryon, et qu'il ftillait aussi tenir 
compte d'une autre cause, à laquelle je n'avais pas d'abord fait 
attention, c'est-à-dire de la manière dont les œufs s'échauffent 
dans une des couveuses artificielles qui m'ont servi pour mes 
expériences. J'ai donc abandonné provisoirement l'emploi des 
vernis et de la position verticale, pour n'employer qu'une seule 
cause de modification dont je pouvais parfaitement diriger l'em- 
ploi. 

L'étude de l'emploi des vernis appliqués partiellement ou en 
totalité sur la surface de l'œuf, m'a d'aifieurs conduit à la con- 
naissance de plusieurs faits intéressants. Je me proposais, à leur 
aide, de rendre la coquille de l'œuf partiellement imperméable 
à l'air, et de modifier ainsi les conditions delà respiration em- 
bryonnaire. Mais j'ai constaté que les vernis, comme le coUodion 
et la gutta-percha, que l'on applique sous forme liquide et qui se 
solidifient ensuite, ne détruisent que partiellement la porosité 
de la coquille. Ainsi dans un œuf dont la surface aété totalement 


RECHERCHES TÉRÂTOLOGIQUES. 127 

recouverte par un de ces vernis, l'embryon peut se développer, 
mais seulement pendant le temps où la petite quantité d'air qui 
traverse la coquille suffît aux besoins de la respiration ; il flnit 
par périr au bout de quelques jours, à l'époque de la formation 
de l'allantoïde, lorsque les besoins de la respiration exigent im- 
périeusement une quantité d'air plus considérable. Après avoir 
constaté ces faits, j'ai cberché des enduits qui fussent à peu près 
imperméables à l'air, et j'ai reconnu que les substances grasses 
forment de tels enduits. L'embryon ne se développe point dans 
un œuf dont la coquille a été entièrement recouverte d'huile, si 
l'application de cette substance a été faite à une époque aussi 
rapprochée que possible de la ponte et avant la formation de la 
chambre à air. Tous ces faits donnent une démonstration indi- 
recte du phénomène physiologique si important de la respira- 
tion de l'embryon dans l'œuf, phénomène que plusieurs physio- 
logistes avaient déjà constaté par d'autres méthodes, mais à 
l'aide de procédés qui pouvaient donner prise à diverses objec- 
trons. Il faut encore ajouter que ces expériences jettent un cer- 
tain jour sur les procédés que l'on emploie dans l'économie 
domestique pour conserver les œufs pendant un temps plus ou 
moins long, avec leurs propriétés alimentaires ou germinatives. 

J'arrive maintenant aux résultats qui dépendent du mode 
d'échauffément des œufs dans l'une de mes couveuses artifi- 
cielles. 

Dans cet appareil, le contact de l'œuf avec la source de cha- 
leur ne se fait que par un seul point. Or, si, au lieu d'échauffer 
directement le point culminant de l'œuf, point que la cicatricule 
vient toujours occuper au début du développement, on échauffe 
un point de l'œuf situé à une certaine distance du précédent, on 
trouble l'évolution, et l'on détermine toujours une anomalie qui 
se manifeste dans la forme du blastoderme d'abord, puis dans 
celle de l'aire vasculaire. 

En effet, dans ces conditions insolites, le développement de 
la cicatricule s'effectue plus rapidement dans la région qui 
s'étend entre le point culminant de l'œuf et le point de contact 
avec la source de chaleurj que dans la région opposée. 11 en 


1^8 C. DARESTE. 

résulte que le blastoderme daburd, puisl'air.vasculaire, pi-enneiil 
une forme elliptique, et que l'embryon se produit dans l'un des 
foyers de l'ellipse ; tandis que dans l'état normal, l'embryon 
occupe le centre d'un blastoderme et d'une aire vasculaire par- 
faitement circulaires. Ce résultat est très-net, tellement net qu'en 
tenant compte de l'orientation primitive de l'embryon, et qu'en 
donnant à l'œuf une certaine position par rapport à la source 
de chaleur, on peut diriger où l'on veut ces excès de développe- 
ment d'une partie du blastoderme, soit à gauche ou à droite de 
l'embryon, soit au-dessus de sa tête ou de son extrémité cau- 
dale. 

Cette expérience, que j'ai variée de mille manières, et qui 
m'a toujours donné le résultat prévu, détermine évidemment 
un trouble de l'évolution, et ne peut pas être considérée comme 
une sinq)le altération pathologique, ainsi que le croient plusieurs 
personnes. J'insiste sur ce fait, car si l'on excepte la mémorable 
expérience de William Edwards, concernant l'influence de la 
lumière sur la métamorphose des têtards, je ne connais aucune 
autre expérience dans laquelle l'évolution d'un germe animal 
ait été modifiée par des conditions physiques dont le mode d'ac- 
tion est parfaitement établi, et dont, par conséquent, les résul- 
tats peuvent être prévus. 

Les embryons qui apparaissent dans les blastodermes ainsi 
formés sont très-fréquemment monstrueux, je ne puis dire 
dans quelle proportion, car je suis obligé souvent de les étudiei- 
à une époque antérieure à l'apparition de l'anomalie, et je ne 
puis par conséquent prévoir ce qui serait arrivé si l'incubation 
eût continué. Quoi qu'il eu soit, j'ai pu observer ainsi presque 
tous les types des anomalies simples à diverses époques de la 
formation de l'embryon, et réunir par conséquent les matériaux 
de l'embryogénie tératologique. 

Et tout d'abord, j'ai constaté une condition très-générale de 
la formation de la plupart des anomalies, de celles du moins qui 
modifient profondément l'organisation : c'est qu'elles apparais- 
sent de très-bonue heure, et dans cette période primitive de la 
vleoùfembiyou est réduit à une matière homogène, où la forme 


RECHERCHES TÉRATOLOGIQUES. l'iO 

générale du corps et la forme spéciale de chaque organe s'ébau- 
chent avant l'apparition des éléments histologiques définitifs. 
Cette considération a une grande importance, car elle fait dis- 
paraître les objections que l'on a opposées aux deux grands faits 
de l'arrêt de développement et de l'union des parties similaires 
à l'aide desquels on a cherché depuis longtemps à expliquer 
presque toutes les anomalies. Ces faits sont réels; seulement il 
faut ajouter qu'ils n'exercent le plus souvent leur action que 
dans cette période primitive de la vie embryonnaire, où les orga- 
nes définitifs n'existent encore qu'à l'état d'ébauche. Ces organes 
apparaissent d'emblée avec tous les caractères qui les rendent 
souvent si remarquables dans les organisations anomales. 

Voici maintenant ce que j'ai appris sur le mode de formation 
de chaque anomalie en particulier. 

La Célosomie, l'Exencéphalie et l'Ectromélie, si diverses en 
apparence, mais qui sont presque toujours associées, ont pour 
condition commune un arrêt de développement général de 
l'amnios, qui ne se complète pas toujours en avant, laissant 
ainsi l'ouverture ombilicale plus ou moins largement ouverte, et 
qui, ne se complétant que tardivement en arrière, reste plus ou 
moins longtemps appliqué sur certaines parties de l'embryon, 
qu'il soumet à une pression constante. 11 en résulte un certain 
nombre de déviations et d'atrophies dans les régions du corps 
soumises à ces pressions. 

La Symélie, que l'on considérait jusqu'à présent comme 
inexplicable, résulte d'un arrêt de développement du capuchon 
caudal de l'amnios qui force les membres postérieurs, au mo- 
ment de leur apparition, à se renverser en arrière, à s'appliquer 
l'un contre l'autre par leurs bords externes, et à s'unir entre 
eux dans cette position insolite. 

L'Anenoéphalie a pour point de départ l'hydropisie des vési- 
cules qui sont le premier état des organes encéphaliques. Cette 
hydropisie, que l'on retrouve également dans l'amnios et quel- 
quefois même dans toute l'épaisseur des tissus qui présentent alors 
un œdème général, résulte d'un état particulier du sang qui est 
complètement incolore, et ne contient que très -peu de globules. 

5« sérié, Zool. T. X. (Cahier n" 2.) « 9 


130 C. DABESTK. 

Quant au manque de globules dans le sang, il a lui-même son 
point de départ dans un arrêt de développement de l'aire vascu- 
laire, qui ne s'est que très-imparfaitement canalisée, et qui 
présente les globules sanguins emprisonnés dans les îles de 
Wolf. 

L'inversion des viscères résulte de l'inégalité de développe- 
ment des deux blastèmes cardiaques qui, ainsi que je l'ai décou- 
vert, précèdent la formation du cœur. Dans l'état normal, le 
blastème cardiaque droit se développe plus que le gauche, et 
détermine ultérieurement l'incurvation de l'anse cardiaque à 
la droite de l'embryon, puis le retournement de l'embryon sur 
le côté gauche. Dans l'inversion, le blastème cardiaque gauche 
se développe plus que le droit; d'où résulte l'incurvation de 
l'anse cardiaque à la gauche de l'embryon, et le retournement 
de celui-ci sur le côté droit. 

L'existence de deux cœurs, anomalie qui n'a pas été connue 
d'Isidore Geoffroy Saint-Hilaire, que M. Panum a décrite, il y a 
quelques années, et que j'ai eu plusieurs fois occasion d'obser- 
ver, résulte d'un arrêt de développement qui empêche la soudure 
des deux blastèmes cardiaques primitifs. 

LaCyclopie résulte d'un arrêt de développement qui empêche 
les deux blastèmes oculaires, primitivement en contact, de 
s'écarter l'un de l'autre. Cet arrêt de développement est très- 
probablement la conséquence d'un arrêt de développement du 
capuchon céphalique de l'amnios ; mais je n'ai pas pu encore 
constater ce dernier fait d'une manière certaine. 

Tous ces travaux, qui reposent sur une masse considérable 
d'observations, et non sur des hypothèses, permettent d'expli- 
quer presque entièrement tous les détails de l'organisation des 
monstres simples, et montrent comment il arrive que l'évolution, 
normale à ses débuts, quitte, à une certaine époque, sa direc- 
tion primitive pour s'engager dans une direction nouvelle. H me 
reste maintenant, pour les compléter, à rattacher chacune de 
ces anomalies à une cause extérieure, ce qui me donnera peut- 
être la possibihté de les produire à volonté. Mais il est évident 
que je ne pouvais m'engager dans cette nouvelle voie, qu'à la 


RECHERCHES TÉRATOLOGIQIJES. 131 

condition de connaître d avance l'origine de chaque anomalie, 
et le moment précis où elle apparaît dans l'embryon. J'ai insti- 
tué, dans ce but, de nombreuses expériences, et j'ai pu déjà 
signaler un fait de la plus grande importance. En effet, j'ai 
reconnu qu'on obtient l'inversion des viscères, lorsque, dans une 
des déformations précédemment indiquées du blastoderme, la 
région gauche de l'aire vasculaire est plus développée que la 
droite, et que, d'autre part, la température du milieu où se fait 
l'incubation est relativement basse. J'ai d'ailleurs recueilli de 
nombreuses indications qui me permettront bientôt, selon toute 
apparence, de produire à volonté d'autres anomalies. 

J'ai fait également beaucoup d'expériences pour étudier la 
manière dont se fait l'évolution à des températures supérieure et 
inférieure à la température normale de l'incubation. Les tempé- 
ratures supérieures accélèrent sa marche, et produisent cette 
diminution de la taille qui constitue le nanisme. Les tempéra- 
tures inférieures, au contraire, retardent considérablement la 
marche du développement, et ne permettent pas à l'embryon de 
dépasser une certaine période. Je n'ai pu, d'ailleurs, suivre cette 
étude avec tout le soin nécessaire, par suite de l'impossibilité où 
je me suis trouvé de produire des températures constantes avec 
les appareils que j'avais à ma disposition. J'espère qu'avec des 
appareils plus perfectionnés, je pourrai surmonter ces difficul- 
tés, et terminer cette partie de mon travail. 

Cherchant, avant tout, à délerminer le mode de production 
des anomalies, je ne me suis pas encore occupé de chercher à 
prolonger la vie des embryons anomaux au delà du mo- 
ment où je soupçonnais qu'ils étaient devenus tels, et par consé- 
({uent de les conduire jusqu'à l'éclosion. Toutefois, j'ai constaté 
qu'un grand nombre de ces embryons périssent très-rapidement, 
et ne peuvent par conséquent atteindre la fin de l'incubation. Le 
mécanisme de la mort n'est pas toujours le môme. Tantôt elle 
résulte de l'anémie, c'est-à-dire de la diminution des globules 
sanguins, et des hydropisies qui en sont la suite, et qui peuvent, 
dans certains cas d'anencéphalie, amener une infiltration géné- 
rale. Tantôt elle résulte de l'asphyxie. Dans beauconD de cas, 


132 C. ItARENIE:. 

cette asphyxie provient d'un arrêt de développement de l'allan- 
toïde, qui ne peut se mettre en contact qu'avec une partie 
seulement de la surface interne de l'œuf; et cet arrêt de déve- 
loppement de l'allantoïde dépend lui-mêmed'un arrêt de déve- 
loppement de l'amnios et de la persistance du pédicule amnio- 
tique. Tel est le cas des monstres célosomiens, ectroméliens et 
exencéphaliens. 

Ces études, encore bien incomplètes, sur les conditions de 
viabilité des embryons d'Oiseaux atteints d'anomalie, ont par 
elles-mêmes un grand intérêt : elles nous expliquent de plus 
comment un assez grand nombre de types de la monstruosité 
simple n'ont pas encore été reconnus dans cette classe d'ani- 
maux. L'embryon d'Oiseau, qui, dès son origine, vit dans l'inté- 
rieur de la coquille, d'une vie indépendante, périt souvent de 
très-bonne heure, et longtemps avant l'éclosion, quand il est 
affecté de certaines anomalies; tandis que les embryons de Mam- 
mifères, qui vivent en parasites dans la cavité utérine, peuvent 
facilement arriver jusqu'à la naissance. Ainsi l'absence de cer- 
tains types monstrueux dans certaines espèces peut n'être qu'ap- 
parente, et tenir seulement à la mort prématurée des embryons 
qui en sont affectés. 

C'est d'ailleurs une conséquence remarquable de mes études, 
qu'elles expliquent l'absence de certains types monstrueux dans 
certaines espèces, par les différences que ces espèces présentent 
dans leur évolution. Ainsi l'absence de l'amnios semble préser- 
ver les Poissons d'un grand nombre d'anomalies; l'absence de 
l'amnios et celle de la vésicule ombilicale semblent également 
donner aux Batraciens une immunité plus remarquable encore. 

De semblables considérations sont également apphcables aux 
monstres doubles. Je signalerai tous ces faits dans un prochain 
mémoire. 


MEMOIRE 


SLR UNE 


SÉPULTURE DES ANCIENS TROGLODYTES DU PÉRIGORD, 

Par U. li. liAKTET. 


Lorsqu'on franchit pour la première fois en chemin de fer la 
disliince qui sépare Limoges d'Agen, on ne peut se défendre 
d'un double sentiment de surprise et d'admiration en pas- 
sant dans les défilés tortueux du Périgord, au fond desquels 
coule la Vézère. Les contrastes que présente celte vallée si 
fraîche, avec les escarpements rocheux aux formes parfois 
bizarres qui la limitent brusquement des deux côtés, ménagent 
aux regards du voyageur le plus indifférent une su^ccession 
d'effets aussi inattendus que saisissants qui commandent son 
attention. Bientôt l'œil, se familiarisant avec les formes de ces 
rochers, y découvre une multitude de cavités, les unes naturelles, 
les autres taillées régulièrement par l'homme, et parfois même 
utilisées comme dépendances des habitations rurales de notre 
époque. Romains, Normands, Anglais, se sont succédés dans 
cette petite Petra périgourdine, et les chroniques du moyen âge 
renferment de curieux documents sur le rôle joué dans les 
guerres de ces temps parle Hoc de Tayac, où l'on retrouve taillées 
dans le calcaire des salles, galeries, écuries, qui en faisaient un 
véritable château fort. Mais les Troglodytes les plus anciens et 
les plus étranges qu'aient jamais abrité ces rochers de Tayac 
sont, sans contredit, ces chasseurs de Renne, qui ont eu le pri- 
vilège de fouler notre sol en même temps qu'une foule d'ani- 
maux, tels que le Mammouth, le Lion, le Renne, le Bœuf 
musqué, l'Aurochs, etc., aujourd'hui éteints ou complètement 
disparus de nos climats. Leurs stations sont nombreuses sur les 
bords de la Vezère, et les grottes naturelles qui leur servaient 
de retraites , patiemment explorées par MM. Ed. Lartet et 


134 ^' LABTET. 

H, Christy, ont enfin livré le secret de leur industrie primitive 
et celui de leur vie sauvage (1). 

Il n'en est pas de même de leurs caractères ethniques, qui 
jusqu'ici n'étaient établis que sur des pièces insuffisantes, et dont 
le gisement pouvait paraître anormal. 

Ce fut donc avec une vive curiosité que l'on apprit, vers la 
fin du mois de mars dernier, la découverte faite dans ce district 
de squelettes humains, dans des conditions qui semblaient devoir 
leur faire attribuer une haute ancienneté. 

Son Excellence M. le ministre de l'instruction publique, au- 
quel les études de ce genre sont redevables de tant de bienveil- 
lants encouragements, voulut faire vérifier l'authenticité de cette 
découverte, et il daigna me confier cette mission, dont voici les 
principaux résultats : 

Les escarpements rocheux, dans lesquels sont creusées les 

Kijr. 1, — ViK' (le la vallée de la A'ezère, inontrant les caiiiieluies qui sillonnent les 
roclicw lie la rive droite en plongeant en sens inverse de la pente de la rivière. 


S.-E. ub c 


d 


U 


N.-O. 


.','. Village des Exsies. 

b. Grottes du Cingle. 

c. Pont du chemin de fer. 
i. Rocher de Cro-Magnon. 

d. Roc de Tayac. 


e. (iiirgc d'Enl'ei'. 
11. Gare des Ejsies. 
/'. Laugerie basse. 
g. Eglise de Tayac. 


grottes des bords de la Vezère, sont constitués par les tranches 
des couches à peu près horizontales des calcaires crétacés (fig. 1), 
(jue les cours d'eau ont profondément entaillés en creusant leur 
lit. Ils présentent de larges sillons ou cannelures qui courent 
parallèlement à plusieurs niveaux, et se prolongent fort loin. On 

(1) Nous ne reviendrons pas sur les résultats de ces découvertes qui ont ligure à 
l'Exposition universelle et ont été décrits dans plusieurs publications {Cavernes du 
Périgord, Rcliquiat aquitanicw; A ttudes des sciences naturel/es, etc.). 


ANCIENS TROGLODYTES DU PÉEilGORD. 135 

serait au premier abord tenté d'attribuer ces cannelures au 
passage rapide et longtemps continué d'un cours d'eau très- 
large, et s'élevant bien au-dessus du niveau actuel de la Vezère; 
mais, en y regardant de plus près, on reconnaît aisément que 
ces cannelures parallèles ont été produites par la dégradation 
incessante des couches tendres, feuilletées, propres à l'imbibi- 
tion, intercalées au milieu d'assises plus résistantes, sous l'in- 
fluence des agents atmosphériques et particulièrement à la suite 
des gelées. 

Cette explication, adoptée d'abord par mon père, a été déve- 
loppée avec beaucoup de sagacité par M. Alain Laganne (1). 
Parmi les preuves dont ill'aétayée, la plus concluante me paraît 
être fournie par certains points, où l'inclinaison des couches se 
trouvant être en sens contraire de la pente de la rivière, les 
cannelures suivent le sens des premières, montrant ainsi leur 
indépendance par rapport à la ligne de thalweg de la vallée. 
C'est ce que met en évidence le croquis que j'ai pu prendre de 
cette disposition, le long des rochers qui bordent la' Vezère, à 
droite et à gauche du roc de Tayac. (Fig. 2.) 

Vig. 2. — Vue des rochers qui bordent la rive gauche de la Vezère, de Tayac 


aux Eyzies. 


N.-O, 


S.-E. 


a. Eglise de Tayac. 

b. Station des Eysies. 

c. Grotte de Gro-Masfnon. 


d. Rocher des Eysies. 

e. Château des Eysies. 

f. Pont du chemin de fer sur la Vezère. 


Selon que les agents atmosphériques ont exercé leur action 

(1) Note sur les érosions des calcaires dénudés de la vallée de la Vezère et de ses 
affluents {Ann. d'agric, se. et arts de la Dordogne). 

En prenant comme terme de comparaison des érosions eflectuées depuis une date 
bien déterminée, M. Laganne a pu calculer approximativement que l'érosion creuse les 
annelures de 15 millimètres, tous les vingt ans. 


136 . L. LAHTEIT. 

avec plus d'énergie, il s'est produit des cannelures, des abris ou 
même des grottes véritables, dans lesquelles les chasseurs de 
Renne purent trouver un asile. 

Profil transversal de la vallée du la VezèrCj passanl par le rocher 
de Cro-Maj^noii. 

S.-O. 


■7ïJ»S«='^ 


Altitude de la N ezén' ii 1 etiage = 58". 25. Hauteur de la grotte de Cro-MagQoû, au-dessus de la 
Vezére = 15 mètres. Distance delà jjrotte à la rivière, envirnn 177 mètres. 


n. Chaussée du chemin de fer. 
6. Talus. 

e. Grand bloc de calcaire. 
(/. Surplomb du rocher (|ui a disparu. 
P. Calcaire crétacé. 
M. Eboulis des talus et allmioiis du 
fond de la vallée. 


e. Rocher de Cro-Magnon. 

f. Grotte. 

g. Château et villages des Eysies. 
/(. Vallée de la Beunc. 

?'. Maison du garde-barrière. 

/. Pont du chemin de fer sur lu Vezére, 

k Grottes du Cingle. / 


L'£ccumulatiun des débris ainsi détachés des couches friables 
donne lieu, au pied des rochers escarpés, à la formation de talus 
d'éboulements, dont les éléments, très-ténus, sont tous orientés, 
suivant la ligne de plus grande pente. Ces accumulations re- 
couvrent parfois et masquent entièrement les cannelures et abris 
des bas niveaux. Un de ces derniers, recouvert par un talus épais 
de !\ mètres, et situé à 580 mèlies au nord du bourg des Eyzies 
et à 130 mètres au sud-est de la station du môme nom, au lieu 
dit Cro-Macjnon (1), est au pied d'un rocher dont la portion cul- 
minante se détache sous la forme grossière d'un champignon. 
Cet abri, dis-je, fût resté peut-être toujours inconnu, si des 
travaux d'art n'avaient été entrepris dans sou voisinage , et 


(1) Cru-Maguuii. sur le cadastre. 


ANCIENS TROGLODYTES DU PÉHIGORD. '137 

n'avaient occasionné des emprunts de terre dans ces talus. 
Ce fut l'établissement de la chaussée (a) du chemin de fer 
qui amena l'enlèvement dune portion notable du talus (^), 

t'io- 4- — Vue (le la cavité de Gro-Magnon, dégag-ée des terres qui eu niusquaieut 
rentrée et avec le pilier de soutèiiemeut de la voûte. 


«. Chcmiu niiintaiit au N. N.-O. 


(j. Rocher et villaae des Evzius, 


et celle d'un bloc gigantesque détaché des rochers voisins, et 
cubant o1 1 mètres (c) ( 1 ). On abattit ensuite un banc pierreux (d) 
en surplomb sur le talus. Enfin, vers la fin du mois de mars, 
deux entrepreneurs des Eyzies, MM. Bertou-Meyrou et Delmai-ès, 
firent en ce point un nouvel emprunt de terre, destiné à la 
chaussée d'une roule voisine. Après avoir enlevé les [\ mètres de 
détritus qui couvraient l'abri, les ouvriers, en pénétrant sous le 
banc rocheux qu'ils avaient ainsi dégagé, ne tardèrent pas k en 
retirer des ossements brisés, des silex taillés, et enfin des crânes 
humains, dont les entrepreneurs devinèrent l'ancienneté et l'im- 
portance scientifique. Par une réserve et un tact malheureuse- 
ment trop rares, et dont les amis des études paléo-ethnologiques 
doivent leur savoir le plus grand gré, ils interrompirent immé- 
diatement ces travaux, et s'empressèrent d'en prévenir M. Alain 
Laganne, que ses affaires avaient appelé à Bordeaux. De retour 
aux Eyzies, celui-ci exhumait encore, quelques jours après, en 
présence de MM. Joly et Simon (de Périgueux), deux crânes et 
quelques autres fragments du squelette humain, ainsi que des 
os de Benne travaillés et de nombreux silex taillés. 

C'est sur ces entrefaites que M. le ministre de l'instruction 

(1) Nous avons pu nous rendre compte avec exactitude de ces inoditications succes- 
sives apportées au rclicC du sol, g-ràcc aux do-uuicnts qu'a bien voulu nous communi- 
quer a ce sujet, M de Nomaison, ingénieur du chemin de l'er .'i Périgueux. 


138 L. LARTET. 

publique m'envoya aux Eyzies, où, après avoir surmonté quel- 
ques difficultés inattendues, grâce à la bienveillance de M. le pré- 
fet de la Dordogne et à l'obligeant concours de M. le maire et 
de M. le curé de Tayac, il me fut bientôt possible de procéder à 
des fouilles régulières et méthodiques de la sépulture et de ses 
abords. 


Fig. 5. — Coupe détaillée de la grotte de Cro-Magiion, près des Eyzies. (La coupe 
passe par le centre de la cavité suivant la ligne a p du plan.) Echelle 1/100 (1 cen- 
timètre par mètre). 

N.-E. S.-O. 


À . Débris de calcaires. 

B. Première couche de cendres, etc. 

G. Débris calcaires. 

D. Deuxième couche de cendres. 

E. Débris calcaires rougis par le feu au 

contact des cendres qu'ils supportent. 

F. Troisième couche de cendres. 

G. Terre rouge avec ossements, etc. 

H. Couche épaisse de cendres avec osse- 
ments (loyer principal). 

I. Terre jiiune avec ossements, etc. 

J. Lit mince de graviers lavés et incrustés 
de stalagmite. Trace à peine visible 
d'un foyer. 


K. Eboulis calcaires. 

L. Talus enlevé. 

N Fissure dans le toit de l'abri. 

P. Banc de calcaire crétacé formant le toit 

de l'abri. 
V. Pilier construit pour soutenir le toit. 

a. Défense d'Eléphant. 

b. Squelette du vieillard. 

c. Bloc de gneiss aplati sur une de ses faces. 

d. Ossements humains. 

e. Blocs calcaires détachés du rocher ;ï 

diverses époques. 


Il fallait d'abord assurer, par un pilier de soutènement, laso- 


ANCIENS TROGLODYTES DU PÉRIGORD. 139 

lidité de la voûte de l'abri, dont une fissure profonde faisait pré- 
voir la chute au moindre éboulement. En creusant le sol pour 
établir les fondations de ce pilier (y), nous pûmes déjà constater 
la succession de quatre couches noires de foyers superposées, 
dont la plus inférieure renfermait une défense d'Éléphant (a), 
qui, bien qu'endommagée parla pioche des ouvriers, a pu nous 
fournir un tronçon bien reconnaissable, que le R. P. Sanna 
Solaro, présent à la découverte, a bien voulu m'aidera dégager 
de sa gangue. 

Le pilier établi, nous avons enlevé méthodiquement les di- 
verses couches une à une, déterminant ainsi très-exactement 
leur contenu, leur nature et leurs relations. Mais, comme sous 
ces divers rapports, elles présentent la plus grande analogie entre 
elles (sauf pour les épaisseurs qui s'accroissent à mesure que l'on 
s'élève), je me bornerai à les décrire très-brièvement dans l'ordre 
naturel de leur formation. 

La grotte de Cro-Magnon est constituée par un banc calcaire 
crétacé (P, fig. 3 et 5, k, /), riche en polypiers et bryozoaires 
fossiles, et qui s'avance horizontalement de 8 mètres en sur- 
plomb, avec une épaisseur de 8 mètres sur une étendue d'envi- 
ron 17 mètres, La couche qu'il surmonte, et dont la dégradation 
a amené la formation de cette cavité, est très-riche en Rhynco- 
nella vespertilio, fossile qui en fixe le niveau géologique. Les 
débris de ce calcaire marneux et micacé s'étaient accumu- 
lés à la surface du sol primitif de la caverne sur une assez grande 
épaisseur (au moins 0"\70) (A, fig. r>).. 

Lorsque les premiers chasseurs de Renne s'y arrêtèrent pour 
la première fois, ils y laissèrent, comme trace de leur court sé- 
jour, une couche noirâtre (B, fig. 5) de 0", 05 à 0"',15 d'épais- 
seur, renfermant des silex taillés, des fragments de charbon, 
des ossements d'animaux brisés ou calcinés, et, à sa partie 
supérieure, une défense d'Éléphant (a, fig. 5). 

Ce premier foyer est recouvert par une couche (G), épaisse 
de O^j^S, de débris calcaires, détachés peu à peu de la voûte, 
pendant l'abandon temporaire de l'abri; puis on retrouve une 
nouvelle couche mince de foyer, de 0°',10 d'épaisseur (D) , con- 


ikO L. LAKIEI. 

tenant toujours des fragments de charbon, d'ossements el de 
silex taillés. Cette assise est encore surmontée d'un lit d'éboulis 
calcaires (E) de 0'"50 d'épaisseur ; enfin vient au-dessus une 
série d'assises plus importantes, renfeiiuant toutes, en des pro- 
portions diverses, des charbons, des ossements brisés, brûlés et 
travaillés, des silex taillés suivant divers types, mais principale- • 
nient en grattoirs, des nudéus, des cailloux arrondis de quartz, I 
de granité, etc., empruntés au \ï\. de la Vezère, et portant de i 
nombreuses traces de percussion. L'ensemble de ces couches 
paraît se rapporter a une époque pendant laquelle la grotte fut 
habitée sinon constamment, au moins à des intervalles tellement 
rapprochés, qu'ils ne permirent plus l'intercalation de dépôts 
d'éboulis calcaires, au milieu des divers lits correspondant aux 
phases successives de cette troisième période d'habitation. La 
première ou la plus inférieure de ces couches est un lit char- 
bonneux (F) de 0'", -20 d'épaisseur, qui n'atteint pas le fond de la 
grotte, mais qui se prolonge un peu plus que les précédents. 
A son contact avec les débris calcaires sur lesquels il repose, 
ceux-ci sont fortementrougis,cequiest un indice de calcination. 
Au-dt?ssus vient une couche de terre grasse rouoeàtre 'G) de 
0"',oO d'épaisseur, renfermant, bien qu'en moindre quantité, les 
mêmes objets; enfin on trouve ensuite la couche charbonn(!use 
la plus étendue et la plus épaisse (H), dont la puissance moyenne 
est de 0'°,30, et qui, sur les bords, n'a que 0",10, tandis qu'au 
centre (X), où elle entame les dépôts sous-jacents qu'on avait 
dû creuser pour étabhr le foyer principal, elle atteint 0"',60 d'é- 
paisseur. C'est de beaucoup la couche la plus riche en débris 
charbonneux, en ossements, en galets de quartz, en silex taillés, 
en nucleus et en instruments en os (poinçons, flèches, etc.) ; ou 
peut la considérer comme la trace d'une habitation beaucoup 
plus prolongée que les précédentes. Au-dessus de ce lit char- 
bonneux vient une couche (1) de terre jaunâtre un peu argileuse, 
contenant encore des ossements, des silex et des inslruuientsen 
os, ainsi que des amulettes, et qui serait limitée à sa partie su- 
périeure par une couche charbonneuse très-mince et très-peu 
étendue (J) de 0"',5 d'épaisseur, que M. Lagannea pu observer 


ANCIENS TROGLODYTES DU PKRIGORD. l/ll 

avant mou arrivée, mais dont je n'ai pu retrouver que de simples 
traces. 

C'est à la partie supérieure de cette couche jaune (I) et dans 
le fond de l'abri qu'ont été trouvés les squelettes humains avec 
les accessoires de cette sépulture, le tout recouvert, à l'exception 
d'un espace fort limité dans l'enfoncement le plus reculé de cette 
cavité, d'une couche d'éboulis calcaire (R). Cette dernière assise 
renfermait encore quelques silex taillés, mêlés à des ossements 
brisés et à d'autres os intacts, se rapportant à de petits Rougeurs, 
ainsi qu'à un Renard particulier. Enfin par-dessus ces diverses 
couches et par-dessus l'abri lui-même venaient les terres du 
talus, dont l'épaisseur {(i et 6 mètres) suffirait à elle seule, 
d'après ce que nous avons dit plus haut sur son mode de forma- 
tion, pour reporter bien loin, dans les âges anté-historiques, la 
date de cette sépulture. Quant aux restes humains et à la posi- 
tion qu'ils occupaient dans la couche I, voici les résultats de 
l'enquête à laquelle je me suis livré sur ce point : Au fond do la 
grotte se trouvait le crâne d'un vieillard (6), qui seul affleurait 


Fig. 6. — Plan de la grotte de Cro-Magiion, montrant la position des sqn('lettes 

humains, des dalles, etc. 
N.-O. S.-K. 


P. Calcaire crétacé. 

X. Portion centrale et la plus épaisse de la 

couche H (voy. fig. 5). 
Y. Base du pilier de soutènement. 

a. Défense d'Eléphant. 

b. Crâne de vieillard. 
d. Ossements humains. 


e. Dalles détachées de la voûte à diffé- 
rentes époques. 
m. Squelette de femme. 
n. Ossements d'un enfant, 
a p. Direction de la coupe de la fig. 5. 
J -y. Direction de la coupe de la fig. 7. 


dans l'espace non comblé de la cavité, et restait soumis par con- 
séquent aux infiltrations calcarifères de la voûte, comme le 


1/|2 L. LARTET. 

prouve l'enduit slalagmitique dont les os sont recouverts (pi. 2 
et 3). Les autres ossements humains rapportables à quatre autres 
squelettes ont été trouvés autour du premier dans un rayon 
d'environ r",50. Parmi ces ossements se trouvait, à gauche du 
vieillard, le squelette d'une femme (w), dont le crâne (pi. 6) 
présente au front une entaille profonde faite par un instrument 
tranchant, et qui n'a pas suffi pour la tuer immédiatement, car 
l'os s'est réparé intérieurement, et des médecins ont estimé 
qu'elle avait dû survivre plusieurs semaines. A côté d'elle, ou a 
recueilli les débris d'uu squelette d'enfaut (n) qui n'était pas 
parvenu au dernier terme de son développement fœtal. Les 
autres squelettes cl paraissent se rapporter à des hommes. 

Au miheu de ces débris humains gisaient une multitude de 
coquilles marines (près de trois cents), toutes percées d'un trou, 
et appartenant presque toutes à l'espèce si commune sur nos 
côtes océaniques, la Lillorina lillorea; quelques autres espèces, 
la Purpura lapilUs, la Turrilella communis, etc. (1), représentées 
par un petit nombre de spécimens, sont également perforées, 
et devaient être utilisées pour des colliers, bracelets ou autres 
objets de parure (2). J'ai trouvé non loin de l'emplacement des 
squelettes une amulette en ivoire d'Éléphant ovale, discoïde, et 
percée de deux trous. M. Laganne en avait déjà découvert une 
plus petite; et M. Ch. Grenier, instituteur aux Eyzies, a bien 

(1) Mon collègue, au Muséum, M. Fischer a bien voulu m'aider dans ces détermi- 
nations. 

(2) On s'est demandé si les chasseurs de Renne du PérigonI n'employaient pas ces 
coquilles comme nirmnnie, ain>i qu'on le fait actuellement aux Indes orientales et sur 
les cotes de Guinée des CfiRis que l'on pèche aux Philippines et aux Maldives? Trois 
raisons nous empêchent d'adopter cette supposition : 1° le gisement de ces coquilles 
se trouvait trop rapproché des stations humaines de la Vezcre ; 2° bien que la Littorina 
liUorcn domine de beaucoup, il s'y trouve d'autres coquilles océaniques qui ne peuvent 
répondre au type con\entionnel et déterminé que comporte cette sorle de monnaie 
3^ dans des stations analogues, on a trouvé de rares coquilles fossiles également per- 
cées de trous et probablement destinées à être suspendues au cou, de même que les 
amulettes et dents perforées que l'on rencontre fréquemment dans la plupart des gise- 
ments de cette nature. 

D'ailleurs, quelle utilité auraient eue des monnaies pour des hommes qui trouvaient 
dans les animaux dont le pays était si abondamment pourvu, toutes les ressources 
exigées parleur manière de vivre? 


ANCIENS TROGLODYTES DU PÉRIGORD. 1Û3 

voulu m'en donner une toute pareille que lui avait remis un de 
ses élèves. Il a été également trouvé près des squelettes plusieurs 
dents percées de trous, un bloc volumineux de gneiss fendu et 
présentant une large surface aplanie, des bois de Renne tra- 
vaillés, et des silex taillés suivant les mêmes types que ceux des 
foyers inférieurs. Cette sépulture occupait une aire très-limitée, 
et l'on n'en retrouve aucune trace dans une section passant par 

Fig. 7. — Coupe de runo des portions latérales de la cavité {■^ S' du plan). 

Échelle 1/100 {1 centimètre par mètre). 

N.-E. S.-O. 


Même légende que dans la figure 5. 

la ligne 7 5 du plan . Cette deuxième coupe, faite à k mètres de la 
précédente, nous montre la même alternance de lits détritiques 
et charbonneux. On ne trouve point à la partie supérieure de la 
couche (I) d'indice du mince foyer funéraire supérieur; mais 
son niveau paraît être marqué par un petit lit (J), dont les élé- 
ments sont lavés et enduits de stalagmites : c'était probablement 
là le sol de la caverne avant son remplissage définitif par les 
accumulations détritiques (K). 

Ce que cette dernière coupe nous oiîre de remarquable, c'est 
la présence à divers niveaux, principalement au-dessus des lits 
charbonneux, de grandes dalles {e) détachées naturellement de 
la voûte, et dont quelques-unes étaient si volumineuses, qu'il a 
fallu employer la mine pour pouvoir les extraire. Des blocs pa- 
reils d'un moindre volume étaient disséminés un peu partout 
dans la grotte, ainsi que le montrent le plan et les coupes, et ils 
étaient notamment accumulés en grand nombre devant l'em- 
placement du pilier que nous avons fait construire (fîg. 5). 


44/| L. LAU-IE'I'. 

En résumé, la présence à tous les niveaux des mêmes grattoirs 
de silex, finement retouchés comme ceux de Gorge-d' Enfer , 
et des mêmes animaux qui s'y trouvent associés également dans 
cette station classique, nous font admethe que ces vestiges d'ha- 
bitations successives de l'abri de Cro-Magnon se rattache au 
passage dans la contrée d'une même race de chasseurs qui ont 
pu ne faire, dans le principe, de cette grotte qu'un simple ren- 
dez-vous de chasse, où ils venaient se partager les dépouilles des 
animaux tués dans le voisinage. Plus tard, ils l'ont habité d'une 
façon permanente; enfin, à une époque où l'accumulation de 
leurs débris de cuisine, en les exhumant du sol, l'aurait rendu 
trop incommode en raison du peu de hauteur (1"', 20) de cette 
cavité, ils l'auraient peu à peu abandonnée, y revenant une der- 
nière fois pour y cacher leurs morts. Depuis, cette cavité n'a plus 
été accessible, si ce n'est peut-être à quelques Renards d'espèce 
particulière, et la dégradation atmosphérique faisant lentement 
son chemin a couvert peu à peu cette étrange sépulture d'une 
couche puissante, qui en révélerait à elle seule la haute anti- 
quité. La présence, dans ces couches, de foyers des débris d'un 
Ours de grande taille, du Mammouth, du grand Lion des ca- 
vernes, du Renne, du Spermophile, etc. , corroborent de tout point 
cette évaluation, que l'on peut rendre plus rigoureuse encore 
en se basant sur la prédominance du Cheval relativement au 
Renne, sur la forme des silex, des flèches, des poinçons en os, des 
marques dites de chasse, ainsi que sur l'absence de tout dessin 
ou sculpture, ce qui permet de rapporter cette station à l'âge 
immédiatement antérieur à l'époque artistique, qui a vu naître 
dans ce pays les premiers essais de la gravure et de la sculpture. 
D'où venaient ces hommes? Ici le géologue doit se taire. A 
lui de constater les faits de son domaine qui font l'objet de cette 
introduction. Aux anthropologistes, à nous éclairer sur les 
caractères de cette race. Néanmoins, il n'est peut-être pas inu- 
tile de faire remarquer, avant de terminer, que les coquilles ma- 
rines associées à la sépulture de Cro-Magnon, aux Eyzies, sont 
des espèces nullement méditerranéennes, mais propres à l'océan 
Atlantique, et fort communes notamment sur les cotes de la Gha- 


ANCIENS TROGLODYTES nu Pl'RIGORD. 1 ^Ô 

rente. Ce fait, rapproché de la présence, dans cette sépulture, 
de plusieurs galets de basalte, qui ne peuvent avoir été pris dans 
la vallée de la Vezère, mais pourraient très-bien provenir de 
celle de la Dordogne, tendrait à faire supposer qu'avant d'arri- 
ver dans la région troglodytique, où ils ont trouvé des conditions 
si favorables à leur mode de vie, les chasseurs de Renne auraient 
séjourné sur nos côtes océaniques, et seraient arrivés sur les bords 
de la Vezère en remontant la Dordogne. 


DESCRIPTION SOMMAiP.E 

DE RESTES HUMAINS 

DÉCOUVERTS DANS LES GROTTES DE CRO-MAGNON, 

PRÈS DE LA STATION DES EYZIES , 
ARRONDISSEMENT DE SARLAT (dORDOGNE), EN AVRIL 1868, 

PAR M. PRUNER-BEY. 


NOTICE PRELIMINAIRE. 


Sauf quelques ossements qui avaient appartenu à un fœtu.s, 
le nombre d'adultes représentés par les l'estes osseux est de 
quatre, dont deux hommes et deux femmes. De trois individus, 
il existe le crâne plus ou moins complet, quelques os longs, des 
métatarsiens et tarsiens, des phalanges, des vertèbres, des côtes, 
des fragments du bassin, etc. 

L'état de ces os ne diffère que par la matrice qui les envelop- 
pait. Les ossements du Renne et des autres animaux associés aux 
squelettes humains présentent absolument le même aspect et les 
mêmes degrés d'altération. Parmi tous ces individus, le sque- 
lette appartenant à un vieillard a le plus résisté à la désagréga- 
tion, protégé qu'il était d'un léger enduit stalagmitique. La 
matière calcaire s'étant infiltrée dans les os de cet individu, ils 
résonnent à la percussion comme un pot verni. 

L'espace restreint qui m'est alloué m'oblige de me limiter 
à la description des ossements du vieillard qui, ainsi que je 

s*' série, Zool. T. X. (Cahier ii» 3.) '^ 10 


1 46 PBVNER-BET. 

viens de le dire, sont le mieux conservés. Par le même motif, 
je supprimerai tous les détails qui n'ont qu'une valeur secon- 
daire. Toutefois, je tâcherai de mettre le lecteur en état de se 
faire une idée nette des caractères ostéologiques d'une famille 
humaine contemporaine du Renne, et même très-probablement 
d'autres animaux qui sont éteints (1). 

i. Remarques générales ; crâne du vieillard (])\. ''2 k II). — Ce 
crâne est massif, pesant et très-volumineux. Lui font défaut les os 
des cavités orbitaires, le corps et l'apophyse du malaire gauche ; 
à la base, le bord postérieur de l'os basai et une facette du condyle 
occipital. Sont également défectueuses ici les apophyses ptéry- 
goïdiennes externes et l'os palatin du côté gauche. A la Jiiandi- 
bule manque la branche montante gauche et le condyle droit. 
Des dents, il ne reste à la mâchoire supérieure qu'un moignon 
qui est entouré en bas d'une plaque d'émail écrasé, plaque qui 
déborde latéralement de beaucoup la racine. 

Sans m'occuper ici de l'aspect général, je dois faire remar- 
quer néanmoins que ce crâne offre les traces évidentes d'alté- 
rations pathologiques d'une part, et de l'autre quelque anomalie 
dans la marche de l'oblitération des sutures. Quant au premier 
chef, c'est la carie qui a entamé le côté droit du front et les 
alvéoles de la mandibule ; quant au second, la suture sagittaire, 
encore bien visible dans tout son tiers postérieur, n'a point 
laissé de traces dans le reste de son parcours. 

2. Morphologie. — Ce crâne repose sur les apophyses mastoïdes 
et sur l'arc dentaire, de la sorte que les alvéoles des incisives 
restent en l'air. Vu d'en haut (pi. 3, fig. 1), il présente, en partant 
des bosses pariétales, un carré allongé qui se rétrécit graduelle- 
ment vers le front. Latéralement, les lignes semi-circulaires tem- 
porales des pariétaux remontent vers la suture sagittale, où les os 
précités se joignent presque sous la forme du dos d'âne. Ce rétré- 
cissement graduel vers le sommet est également prononcé sur le 

(1) Un rapport plus détaillé sur ces reliques osseuses va paraître dans les Heliquiœ , 
aquiUinkœ publiées par MM. E. Lartet et Christy. 


ANCIENS TROGLODYTES DU PÉRIGORD. l/l? 

coronal, où une saillie, saivant la ligne médiane, se dessine 
nettement au-dessus de la région à laquelle s'insèrent les che- 
veux. En somme, crâne cunéiforme et ogival au sommet. 

Vu de face (pi. 2, fig. 1 ), ce crâne offre des caractères tout aussi 
bien décidés. Et, en effet, le contour en forme de losange est ici 
presque aussi prononcé que chez FEsquimau dont il diffère pour 
le reste. Pour se rendre compte de cette forme générale, onn'aura 
qu'à établir au niveau du bord inférieur des os malaires un plan 
horizontal, et à suivre du regard, le long du bord malo-orbi- 
taire, le contour du crâne jusqu'à la ligne médiane du front. On 
aura de cette façon de chaque côté du visage une ligne forte- 
ment inclinée vers le haut et en dedans, qui se rencontre avec 
celle du côté opposé pour former un large triangle, dont la base 
est au bord inférieur du malaire et le point d'intersection à la 
cime du front. Si maintenant nous ajustons au crâne sa mandi- 
bule, et que, toujours en partant du plan précité, nous suivons 
le contour de la face osseuse en bas jusqu'au menton, nous au- 
rons un triangle en sens inverse, et par conséquent, dans l'en- 
semble, la forme du losange. 

Les détails anatomiques de la face concourent, d'une part, à 
réaliser cette forme générale, et de l'autre ils impriment à ce 
visage son cachet particulier (pi. 2, fig. 1). Tout d'abord le front 
est marqué par des arcs sourciliers très-courts et peu saillants qui 
s'unissent à la glabelle, dont la prominence est également peu 
accentuée, suit par en haut une légère dépression transverse, et 
au-dessus de celle-ci une bosselure occupe le haut du front. Cette 
conformation du front est accompagnée d'une fuite latérale vers 
les tempes qui commence déjà au niveau des arcs sourciliers, et 
qui, d'abord très-douce, augmente rapidement, à mesure qu'on 
suit le contour latéral du front vers le sommet. Voilà les dispo- 
sitions anatomiques de la partie frontale, d'où résulte la pointe 
du triangle. 

Si maintenant du front nous descendons à la région orbitaire, 
nous constatons d'abord la grande profondeur des orbites et la 
convergence de leurs arcs, puis l'énorme étendue de leur dia- 
mètre transversal. Le bord orbitaire supérieur est mince, linfé- 


1/|8 PRUKER-BEY. 

rieur un peu plus épais. Cette conformation des ouvertures 
orbitaires tient en haut au développement excessif de Tapophyse 
orbitaire externe du frontal, qui, large et dirigée en dehors, 
occupe les deux tiers du bord orbitaire supérieur. De son côté, 
pourétabUr la concordance du bord orbitaire inférieur, le maxil- 
laire envoie une longue apophyse au malaire, qui est haut, privé 
d'échancrure, et dont le bord inférieur est latéralement tourné 
en dehors pour élargir la base des deux triangles précités. 

Ajoutons à cette explication les autres détails physionomiques. 
En môme temps que le diamètre transverse des orbites, qui sont 
placées entièrement en face, est large, le vertical est fort réduit, 
et le bord orbitaire supérieur surplombe l'inférieur. C'est donc 
un œil caché qui était abrité dans cette cavité ; un aspect et une 
expression sombre devaient résulter de cette disposition. Passons 
au nez. Ici les apophyses fronto-nasalesdu maxillaire sont légère- 
ment courbées en dedans. La racine nasale est large et profon- 
dément déprimée. Les narines, abritées sous un nez relevé et 
largement ouvert au vent pour flairer sa proie, sont évasées en 
bas et latéralement. Les alvéoles incisives sont aplaties à leur 
surface antérieure et brusquement dirigées en avant, d'oii ré- 
sulte un prognathisme tel, qu'on l'observe chez quelques-uns de 
nos sauvages actuels. L'épine nasale est endommagée ; toutefois 
elle paraîtrait avoir été large et éraoussée. Enfin un menlon 
pointu, carré et prominent par l'effet de la sénilité, servira de 
dernier point de repère pour achever ce cadre physionomique. 
A la vue de profil (pi. 2,fig. 1), on relève sur ce crâne la fuite du 
front et sa compression latérale derrière les apophyses orbitaires, 
et partant la forme triangulaire de la fosse temporale qui est 
courte comparativement au volume du crâne. Ensuite se dessinent 
en bas des arcs zygomatiques robustes, bombés à la surface ex- 
terne avec leur bord supérieur remontant d'arrière en avant. Leur 
racine postérieure se prolonge en arrière sous la forme d'une 
arête saillante jusqu'au bord postérieur de l'écaillé temporale. 
Au-dessous de cette arête, une large et profonde fosse en sépare 
l'apophyse mastoïde. Plus en haut, on remarque des tempes 
aplaties et très-étendues en tous sens ; elles sont bordées en haut 


ANCIENS TROGLODYTES DU PÉRIGORD. 1^9 

par des lignes semi-circulaires qui, dans leur moitié postérieure, 
empiètent considérablement sur le sommet, sans pourtant se 
rapprocher entre elles plus de 89 millimètres. Placée en arrière 
des conduits auditifs, la bosse pariétale est ici bien dessinée ; 
elle est large et comprise dans la ligne semi-circulaire. Enfin, 
si les pariétaux, un peu au-dessous des lignes semi-circulaires, 
descendent verticalement vers les tempes, il en est presque de 
même de leur descente vers l'occiput où leur surface latérale est 
bombée, tandis que la postérieure est aplatie. Cette disposition 
des pariétaux produit, d'une part, la forme carrée du sommet, 
et de l'autre elle est la cause de ce que l'occiput se rétrécit seu- 
lement en bas. 

Vu par derrière (pi. ù, fig. '!), le crâne offre sa plus grande 
largeur (1) aux bosses pariétales qui sont visibles également de ce 
côté, puis des contours presque en pentagone, et l'aplatissement 
pariétal précité. La partie libre de l'écaillé occipitale, qui est large 
et courte, descend presque au niveau de la courbe postérieure des 
pariétaux; partant, point de prominence occipitale. 

A la base du crâne (pi. 3, fig. 2), la partie musculaire de 
l'écaillé occipitale est jointe à angle droit à la partie supérieure. 
La forme du contour de la première se rapproche plus du demi- 
cercle que d'un segment d'eliipse. L'épine occipitale se trouve à 
peine indiquée, tandis que la ligne courbe supérieure présente un 
bourrelet assez saillant. D'ailleurs, sauf deux légères bosselures 
latérales, cette surface est presque horizontale, et profondément 
travaillée par l'insertion des muscles. Les apophyses mastoïdes 
sont d'une épaisseur peu commune, arrondies en cône, saillantes 
latéralement, mais un peu courtes comparativement à leur 
épaisseur. La rainure du digastrique est profonde et étroite; pro- 
fonde est également la fosse postcondyloïdieune. Le trou occipital 
est endommagé; toutefois on peut dire qu'il est elliptique, et 
comparativement au volume du crâne, plutôt rétréci que large. 
Ce rétrécissement est augmenté latéralement par la forte saillie 

(1) La plus grande hauteur se trouve au point d'où les pariétaux commencent leur 
descente vers l'occiput. 


150 PRUNER-BEY. 

dans la cavité des condyles qui ont deux facettes. Le niveau du 
trou occipital se trouve un peu au-dessus de la voûte palatine. 
Pour ses deux tiers, il est reculé derrière les conduits auditifs, 
dont l'ouverture est très-large et elliptique. L'apophyse styloïde 
paraît avoir été excessivement mince. Les fosses glénoïdes, qui 
sont profondes et étroites dans le sens transversal, font présumer 
que le condyle mandibulaire était épais et conique. La partie 
basale de l'occipital est étroite, aplatie, et offre dans son milieu 
un creux longitudinal. Grande inclinaison des ailes ptérygoïdes, 
dont les externes devaient surpasser en largeur de beaucoup les 
internes. Remarquable est la forme du palais par le peu de pro- 
fondeur, par le rapprochement des séries dentaires jusqu'à 
35 millimètres entre les molaires, et par son évasement à la ré- 
gion des incisives. La surface inférieure est bombée le long de la 
suture médiane. Non moins remarquable est la petitesse de 
toutes les ouvertures qui donnaient passage aux vaisseaux san- 
guins, à l'exception de celle pour la veine jugulaire droite. 

Enfin le rocher fait une grande saillie dans la cavité crâ- 
nienne, et son bord supérieur est très-saillant en avant. 

Quant à la mandibule (pi. k, fig. 2 et 3), sauf sa branche mon- 
tante, son corps n'est pas volumineux; elle repose sur le milieu 
du bord inférieur, tandis que le menton et les angles postérieurs 
restent en l'air. F^e bord inférieur, épais à la région des molaires, 
s'amincit considérablement dans son tiers postérfeur, où la surface 
externe de la branche montante est profondément creusée par 
l'attache des muscles masticatoires ; puis cette surface est d'une 
largeur peu commune {\). L'angle postérieur est arrondi à son 
bord, et très-peu infléchi en dehors. L'apophyse coronoïde paraît 
avoir été courte, l'échancrure sigmoïde large et peu profonde. La 
longueur exagérée de la branche horizontale tient à l'élargisse- 
ment de la branche montante. La carrure du menton est plus 
évidente à la surface interne qu'en dehors. Il existe un peu d'asy- 
métrie au menton, en corrélation avec la même particularité 

(1) Voyez le Tableau de mesurage. Je possède cependant le crâne d'un ancien Celte, 
dont la mandibule, très-massive, surpasse dans la largeur de la branche montante celle 
du troglodyte de Cro-Magnon. 


ANCIEPfS TROGLODYTES DU PÉRIGORD. 151 

à la cloison nasale. La forme de l'arc dentaire est presque 
triangulaire; sa longueur à la surface interne égale 58 milli- 
mèires. Les dernières molaires sont cachées derrière la branche 
montante. Les incisives devaient être fortement comprimées 
latéralement, de même que la canine dont l'alvéole fait saillie. 
D'ailleurs, à juger d'après les alvéoles, volume grand et normal 
des grosses molaires ; dent de sagesse beaucoup plus petite que 
les autres et à double racine. A la surface interne de la mandi- 
bule, les fosses myloïdiennes sont très-larges et profondes, et les 
épiphyses geni bien développées. 

Jusqu'ici la caractéristique du crâne du vieillard ! Un deuxième 
appartenait à un homme à la force de l'âge, probablement le fils 
du précédent. Il manque de la face, et même son calvarium est 
incomplet (pi. 5, fig. 1 et 2) ; mais ce qui en reste suffit à nous 
laisser reconnaître le même type mongoloïde, dolichocéphale et à 
grand cerveau. Le troisième crâne qui est féminin, et plus complet 
que le précédent, peut servir à nous faire reconnaître les différen- 
ces sexuelles (pi. 6, fig. 1 et 2). Ce qui reste enfin d'un quatrième 
individu nous fait supposer que c'était une femme à petite taille et 
à crâne arrondi. Faisons enfin remarquer que le crâne féminin 
porte au frontal une plaie pénétrante, à laquelle s'adapte parfaite- 
ment une lame de lance de pierre taillée de la même provenance. 

Après cette esquisse des caractères crâniologiques, un mot sur 
les autres ossements du squelette, et notamment sur le bassin et 
les extrémités. Le bassin du vieillard, dont nous avons décrit le 
crâne, est le mieux conservé en ce qui concerne les parties laté- 
rales, mais son sacrum manque. Il est massif et d'un volume 
peu commun; toutefois sa fosse iliaque est transparente. Mais il 
existe un sacrum isolé qui, par sa largeur et par sa courbure 
interne, est une pièce hors ligne. Jusqu'ici nous n'avons présenté 
aux lecteurs que des pièces qui, en dehors de leur volume et de 
leur structure massive, sont normales ; mais il n'en est pas ainsi 
des extrémités, et notamment des inférieures. Ici commencent 
des anomalies qui frappent l'observateur au premier coup d'œil. 
Examinons en premier lieu ces ossements sur le squelette du 
vieillard (pi. 7). Ici nous sommes en présence d'un fémur 


J52 PRIJMER-BEY. 

extraordinaire. En dehors de sa longueur, qui devait au moins 
atteindre 500 millimètres, sa ligne âpre offre une saillie et une 
largeur qu'on ne rencontre point ailleurs. Cette saillie s'accorde 
avec une légère compression latérale de la diaphyse fémorale ; 
puis la courbure antéro-postérieure est considérable sur ce fé- 
mur, et elle se trouve à la limite du tiers supérieur. Tout cela 
donne un aspect étrange à cet os. La tète et les condyles man- 
quent. On dirait que le tibia appartenant à ce même squelette 
s'est mis en concordance avec le fémur en ce qui touche à la com- 
pression latérale ; et en effet, dans ce tibia, la surface postérieure 
est réduite à peu de chose dans le tiers supérieur. C'est qu'ici la 
surface externe a empiété sur la postérieure ; le bord antérieur est 
tranchant, et, bien que cet os soit encore triangulaire ou prisma- 1 
ticpie même en haut, il se rapproche dans son ensemble de ces | 
tibias à lame de sabre dont nous parle la pathologie. Le péroné 
est courbé à la façon d'un arc de violon. La moitié supérieure 
d'un cubitus est également courbée, et un humérus présente des 
surfaces très-tourmentées. Voilà quant à la forme ! En passant 
à l'examen des surfaces osseuses, on découvre, surtout dans les 
phalanges et le métatarsiens, en dehors d'une légère enflure des 
articulations, des traces d'ostéophytes en forme de papilles et de 
crêtes; enfin quelques-unes des côtes (pi. i,fig. Il et 5) offrent une 
épaisseur de 1 1 à 1 3 millimètres. Tout cet ensend3le de caractères 
ne laisse aucun doute sur l'origine de ces formes étranges des 
extrémités. Je n'hésite pointa y voir des traces du rachitisme, 
dont les altérations, limitées à l'époque de l'enfance, n'ont pas 
arrêté conqilétement le développement du système osseux dans 
la voie normale, comme c'est le cas dans le rachitisme qui atteint 
un haut degré. D'ailleurs nous savons par les recherches de 
M. Meyer que le Troglodyte du Néanderthal offrait également 
dans son squelette les traces du rachitisme, et la paléontologie 
nous apprend que même l'Ours des cavernes était sujet à cette 
affection. 

A en juger par le volume et la longueur des os longs, du bassin 
et de ce qui reste de la colonne vertébrale, le Troglodyte du Péri- 
gord devait être vigoureux, et sa taille surpassait la moyenne. 


ANCIENS TROGLODYTES DU PÉRIGORD. 153 

RÉSUMÉ SYNTHÉTIQUE. 

Le paléontologiste examine d'abord les caractères des os fossiles 
qui lui sont soumis, et puis il en aborde la détermination de la 
classe, de l'ordre, du genre jusqu'à l'espèce. Je tâcherai de faire 
la même chose relativement aux ossements humains dont je viens 
de signaler brièvement les caractères, en m'appuyant, comme 
de juste, spécialement sur ceux que nous offre le crâne. 

Ici, à côté du certain nous offrons du probable. Certain est 
le caractère mongoloïde des faces osseuses que nous venons de 
décrire ; probable, sauf plus ample informé, est l'affiliation de 
ces crânes avec la branche esthonienne du grand groupe toura- 
nien. Ce grand groupe est déjà largement représenté par des 
crânes mongoloïdes ou brachycéphales, ou très-peu dolichocé- 
phales, qui se rattachent au Lapon et au Finnois dans les sta- 
tions de l'âge du Renne de la Belgique, de Bruniquel et de 
Solutré. Il existe même des traces du Calmouk en Belgitpie. 
Mais de toutes ces formes crâniennes, celle des Eyzies diffère 
par la dolichoc('phalie et par le volume. Quant au dernier, les 
Celtes (Gaulois) nous offrent une analogie frappante, en ce sens 
que plus ils sont anciens, plus, règle générale, ils l'emportent 
par le volume sur leurs descendants. Quant à la dolichocéphalie, 
faisons d'abord remarquer qu'il existe en Sibérie des peuplades 
entières, comme, par exemple, les Vogoules(deBaër), chez les- 
quelles la face mongoloïde se marie avec un crâne dolichocé- 
phale. Mais, à notre grand regret, il existe même à Paris seule- 
ment un petit nombre de crânes du haut nord, parmi lesquels 
quatre d'Esihonieus. Or, il en est deux parmi les quatre qui sont 
d'abord dolichocéphales ; qui plus est, la physionomie de ces 
crânes esthoniens s'accorde dans ses traits caractéristiques avec 
celle de notre Troglodyte. Et enfin, comme contre-épreuve, j'en 
appelle à la description classique du crâne esthonien publiée par 
M. Huëk, à Dorpat, en 1838. Toutefois, je le répète, ce point ' 
de mon diagnostic n'est que suggestif et provisoire. 

Telles furent en somme mes conclusions au mois d'avril ; mais 


15/l PRLNER-BET. 

depuis, je crois avoir fait un pas en avant pour atteindre la cer- 
titude également eu ce qui concerne le second chef de la ques- 
tion. Voici en deux mots le résumé de ce qui vient de se passer : 
J'ai sous mes yeux, datant de l'époque du Renne, à la fois le 
type du crâne lapon, finnois, celui de Cro-Magnon, un type 
semblable à celui de l'Esquimau du détroit de Behring, et enfin 
un spécimen de crâne qu'on pourrait confondre avec celui de 
l'Esthonien moderne. Qui plus est, le squelette de ce dernier offre 
les mêmes anomalies que l'Homme de Cro-Magnon, et les traces 
du rachitisme à un degré de développement qui ne laisse plus 
l'ombre de doute à ce sujet. Toutes ces pièces proviennent de 
Solutré près Mâcon, où l'un des apôtres les plus éminents de la 
paléontologie humaine, M. de Ferry, explore depuis deux ans 
une station de l'âge du Renne, dont le cimetière, dans les cin- 
quante tombes jusqu'à présent ouvertes, récèle dans un espace 
fort restreint toutes les formes crâniennes que je viens de si- 
gnaler. 

TABLEAU DES MESURES PRISES SUR LE CRANE DU VIEILLARD, EN MARS. 

I. — Crâne cérébral. 

Longueur totale 203 

— inégale 200 

Hauteur 140 

Largeur frontale double 105 et 120 

— temporale double 135 et 140 

— pariétale double i 152 et 145 

— biauriculaire . . . , 116 

— biinastoidienue 132 

Rayon aiiriculo-frontal 126 

— auriculo-occipital 110 

Circonférence horizontale totale 580 

Circonférence horizontale antiauriculairc 310 

Circonférence horizontale postauriculaire 270 

Circonférence verticale totale 540 

Circonférence verticale totale décomposée en frontale ■130 

Circonférence verticale totale décomposée en pariétale 130 

Circonférence verticale totale décomposée en occipitale. ... 70 -{- 57 

Longueur du trou occipital 36 

Largeur du trou occipital 26 

Longueur de la base crânienne 117 


ANCIENS TROGLODYTES DU PÉRIGORD. 155 

Courbe biauriruiaire verticale , 340 

Distance Uu trou occipital aux incisives , llcj 

Indices ccptialiques : 

La longueur (1000) à la largeur 748 

— — hauteur. . 690 

Rapport delà circonférence horizontale (1000) à la verticale. . . 931 

II. — Face. 

Hauteur totale 115 

— nasale double 57 et 47 

— sous-nasale 58 

r^ du maxillaire supérieur 63 

Largeur du maxillaire supérieur, distance des apophyses orbi- 

taires extérieures 120 

Largeur et hauteur des orbites 41 et 27 

— de la racine nasale 3it 

— de l'ouverture nasale 27 

Distance des sutures niaxillo-malaires 130 

— des bosses malaires 135 

— des arcs zygomatiques . 142 

Largeur et longueur du palais (?) 56 et 70 

Mandibule : 

Distance des angles 113 

Longueur de la branche horizontale 103 

Hauteur et largeur de la branche montante 65 et 49 

Hauteur du menton 32 

— de la branche horizontale 30 

Epaisseur du menton 15 

— de la branche horizontale 18 

EXPLICATION DES PLANCHES. 

PI. 2 et 3. Crâne de vieillard de Cro-Magnon. 

PI. 4. Fig. 1, crâne du même; fig. 2 et 3, mâchoire inférieure d'un Homme adulte; 
fig. 4 et 5, deux des côtes les plus épaisses. 

PI. 5. Crâne de l'Homme adulte. 

PI. 6. Crâne de Femme. 

PI. 7. Fig. 1, humérus; flg. 2, fémur; fig. 3, tibia; fig. Il, péroné. 

PI. 8. Instruments en os trouvés dans la même caverne. 


REMARQUES SUR LA FAUNE DE CRO-MAGNUN, 

d'après les débris osseux découverts 
soit dans la sépultire humaine, soit dans les restes de foyers placés 

a proximité, 

PAR M. E. LARTET. 


Cette faune se composait de quatorze à quinze espèces de 
Mammifères avec un seul os d'Oiseau. 

Les Carnassiers y étaient représentés par un Ours de grande 
taille. On a trouvé de cet animal un métatarsien et deux plia- J 
langes dont les formes ne sont pas assez nettement définies pour m 
en risquer la diagnose spécifique. 

Un autre Carnassier de grande taille se rapporte au genre 
Felis. 11 est représenté par une portion de maxillaire supérieur 
où se voient les alvéoles de la pénultième prémolaire supérieure 
et de la dernière ou carnassière. Ce morceau peut assez bien 
s'identifier avec son homologue dans le Felis spelœa. Il en est de 
même d'une' moitié de canine, qui cependant paraîtrait avoir 
appartenu à un sujet de taille un peu moindre, et peut-être 
aussi plus jeune. La racine creuse de cette canine porte la mai'que 
de deux entailles faites avec un instrument à tranchant très-vif. 

Il y a aussi une mâchoire inférieure d'un grand Canis qu'on 
ne peut distinguer du Loup actuel, et un certain nombre de 
pièces rapportables à deux autres espèces ou variétés de Canis, 
dont l'une ne paraît pas différer de notre Renard connnun (Canis 
vuipes), tandis que l'autre, plus réduite dans ses proportions, 
présenterait quelques différences anatomiques, dont il m'a été 
jusqu'ici impossible de vérifier la reproduction identique sur 
aucune des nombreuses tètes de Renard que j'ai examinées dans 
les collections du Muséum d'histoire naturelle de Paris. 

Il a été trouvé également sur l'emplacement de la sépulture 
un fémur de Spermophile, mais d'espèce indéterminée. Déjà, 
il y a quelques années, nous avions recueilli dans la grotte voi- 
sine des Eyzies une demi-mâchoire inférieure et quelques ver- 
tèbres cervicales d'un Spermophile, que le docteur Falconer 
avait jugé se rapprocher beaucoup du Spermophilus erythroge- 
nus; il diffère certainement de celui trouvé par M. Denoyers 


REMARQUES SUR LA FAUNE DE CRO-MAGNON. 157 

clans les brèches en tentes à ossements de Montmorency, et qne 
l'on a comparé tantôt au Spermophilus cilillus, tantôt au Sper- 
mophilus Richardsonii. 

Deux autres Rongeurs du genre Lepus, mais de taille diverse, 
ont laissé de leurs restes aux abords de la sépulture. 

Dans l'un des foyers attenants s'est trouvée une notable portion 
de défenses de Proboscidien, que l'on doit naturellement rap- 
portera VElephas primigeniiis ; elle était en grande partie exfo- 
liée, et se divisait en petits fragments, de telle façon qu'on n'a 
pu, à grand'peine, en extraire qu'un seul tronçon de quelques 
pouces de longueur. Dans le lieu même où se trouvaient les sque- 
lettes humains, il a été recueilli des ossements ou emblèmes de 
superstition, qui paraissent être faits avec de l'ivoire d'Éléphant, 
ce qui est parfaitement vérifiable sur l'une de ces pièces, qui 
montre dans une cassure le mode particulier d'exfoliation par 
altération de vétusté dans les défenses de Proboscidiens. 

Le genre Sus, qui est particulièrement rare dans nos stations 
du Périgord, ne s'est trouvé représenté dans celle-ci que par 
deux dents molaires et une canine assez semblables à leurs 
homologues dans notre Sanglier actuel. 

Quant au Cheval, ses restes se sont rencontrés les plus abon- 
dants dans cette station dnCroMagnon, où il a dû former la res- 
source principale de l'alimentation desindigènes de cetteépoque. 
Les restes du Renne y étaient beaucoup moins nombreux 
qu'on ne les trouve d'habitude dans la plupart des grottes de la 
Dordogne. 

Ceux d'Aurochs s'y montraient peut-être aussi dans une 
moindre proportion. 

On n'y a trouvé que quelques dents de Cerf commun {C. Ele- 
phas) et de Bouquetin {Capra ibex), point de traces de Chamois, 
ni du Bœuf musqué {Ovibes moschatiis), que des chasseurs, pro- 
bablement contemporains, avaient cependant mangé dans la 
station de Gorge-d'Enfer, de l'autre côté de la Vezère. 

Enfin il n'a été trouvé qu'un seul os d'Oiseau : c'est un humé- 
rus de grandes dimensions, mais privé, par cassure ancienne, de 
ses deux extrémités articulaires, en sorte que ce n'est qu'avec 
une réserve de nouvel examen que M. Alphonse Milne Edwards 


158 E. LARTET. 

a dit y reconnaître un aspect de formes attribuables à une espèce 
du genre Grue. 

11 est remarquable que les restes d'Oiseaux sont beaucoup 
plus rares dans ces stations de haute ancienneté paléontologique 
que dans celles présumées plus récentes où le Renne est devenu 
dominant. Ainsi nous n'avons pas trouvé un seul os d'Oiseau 
dans les grottes du Moustier et de Gorge-d'Enfer en Dordogne ; 
je n'en ai non plus eu aucun débris de celles des Fées dans 
l'Allier. A Aurignac, dans la Haute-Garonne, il ne s'est trouvé 
qu'un petit nombre d'os d'Oiseaux, et MM. Bourgeois et Delau- 
nay n'en ont mentionné que quelques débris dans la grotte delà 
Chaise (Charente). 

Rappelons que toutes les stations ci-dessus sont caractérisées 
archéologiquement par la présence des llèches du type de celles 
d'Aurignac, c'est-à-dire à pointes simples et non barbelées, 
comme le sont celles des Eyzies, de la Madeleine, de Bruniquel, 
de Massât, etc., où les os d'Oiseaux abondent. 

Il y a une autre particularité plus frappante et plus significa- 
tive encore, si elle se confirme dans l'avenir par des observa- 
tions plus généralisées : c'est que, dans ces mômes grottes ou 
stations du premier âge de la Dordogne et d'autres contrées, 
nous n'avons pas, en ce qui nous concerne personnellement, 
recueilli un seul os de Poisson, et l'on sait combien les restes 
des Poissons se sont montrés abondants à là Madeleine, dans la 
grotte des Eyzies, et surtout sous les abris de Bruniquel. 11 n'y 
avait donc pas eu conformité absolue dans le régime alimentaire 
des indigènes de ces deux époques, quoique habitant la même 
contrée, et au voisinage de cours d'eau probablement très- 
poissonneux, puisqu'ils le sont encore aujourd'hui. Serait-ce que 
les plus anciennes de ces peuplades n'auraient pas eu des engins 
de pêche aussi perfectionnés, ou bien auraient-elles eu pour 
habitude de manger leurs Poissons crus au bord des rivières, 
tandis que leurs descendants, ou successeurs de races différentes, 
auraient préféré les emporter sous les abris et dans les cavernes 
où se préparaient leurs autres aliments? Du reste, des voya- 
geurs modernes ont cité quelques peuplades de sauvages actuels 
qui, bien qu'habitant au voisina,§e de la mer, ne savent tirer 


REMARQURS SUR LA FAUNE DE CRO-MAGNON. 159 

aucun parti des ressources qu'auraient pu leur fournir la pêche 
sur des côtes où le Poisson ne manquait pas. 

Avant de terminer ces réflexions sur la hune du Cro-Magnon^ 
je noterai qu'il ne s'y est rien trouvé qui annonçât la présence 
de l'Antilope Saïga. En effet, c'est seulement dans les stations à 
flèches barbelées et où le Renne devient dominant, que nous 
avons observé jusqu'à présent des restes de Saïga. Peut-être se 
trouvera-t il des personnes disposées à admettre que c'est la race 
d'hommes à flèches barbelées qui a dû introduire le Saïga dans 
notre Europe occidentale, comme on a déjà supposé qu'elle avait 
pu y avoir amené le Renne domestique et même le Cheval (1). 
D'après quelques auteurs, le Saïga serait du reste aussi facile à 
domestiquer que le Renne. 

Pour bien authentiquer, en premier lieu, la détermination 
spécifique des noyaux de coi'nes que j'étais conduit à attribuer 
au Saïga, je n'ai eu d'abord d'autres ressources à consulter pour 
la comparaison qu'une paire de cornes de la collection de zoolo- 
gie du Muséum d'histoire naturelle, que M. le professeur Milne 
Edwards m'a obligeamment autorisé à faire scier dans leur 
longueur pour pouvoir étudier la structure intérieure de leur 
noyau osseux. La vérification ainsi faite ne m'a laissé aucun 
doute sur l'identité spécifique de nos cornes fossiles des cavernes 
de France avec celles des Saïga vivant actuellement dans la 
Russie ; mais, pour la comparaison des membres et même de la 
tête et du système dentaire, mon embarras persistait encore, 
attendu qu'il n'existait dans la collection du Muséum ni tête, ni 
squelette de cet animal, dont on s'est plus tard procuré les osse- 
ments d'un jeune sujet. De mon côté, j'ai obtenu de la bien- 
veillance d'un savant bien connu, M. le professeur Brandt (de 
Saint-Pétersbourg), l'envoi d'une tête entière d'un individu 
adulte, accompagné de la série osseuse des membres antérieurs 
et postérieurs. A l'aide de ces matériaux, soigneusement com- 
parés avec tous les restes de Ruminants quaternaires, j'ai pu 
m'assurer que, dans le nombre presque incalculable d'os du dilu- 

(1) Voyez la Caverne Bize et les espèces animales dont les débris y sont associés à 
ceux de r Homme, par MM. P. Gervais et Brinckmann. Montpellier, 186/i. Van Rene- 
ilen, Rapport sur les collections polytechniques de l'Univprsité de f.ouvain 1868. 


160 E. LARTET. 

vium et de nos cavernes de France qui, dans les dix dernières 
années, ont passé sous mes yeux, il ne s'est pas trouvé, ou, tout 
au moins, je n'ai pu reconnaître, ni fragment de maxillaire, ni 
dents détachées, ni même un seul fragment d'os des extrémités 
qui pût être rapporté au 5aï^a, bien que j'aie eu à ma disposition 
des noyaux de cornes toujours isolées, et provenant de six à sept 
localités différentes. Un seul morceau plus considérable, une 
portion de frontal encore surmontée des deux noyaux osseux de 
ses cornes, a été extrait par M. Gaillard de laDionnerie, aujour- 
d'hui procureur impérial à Saint-Pons (Hérault), de la célèbre 
grotte de Chaffaut près Givray (Vienne) (1). 

Comment alors faire accorder cette rencontre assez fréquente 
des prolongements frontaux du 5(«</adans les cavernes de notre 
France centrale et méridionale, avec l'absence complète de toute 
autre partie du squelette de l'animal, si ce n'est en admettant 
que ces cornes de Saïga, longues, solides et pointues, consti- 
tuaient une arme puissante, que nos chasseurs de Rennes du 
Périgord se procuraient probablement par voie d'échange ou de 
toute autre transaction commerciale avec des peuplades chez les- 
quelles cette espèce d'Antilope se serait trouvée indigène? 

Quoi qu'il en soit, je saisis volontiers cette occasion de ren- 
seigner les paléontologistes qui ne seraient pas en possession 
d'un squelette ou plutôt d'une tête de Saïga, sur un caractère 
distinctif important de sa dentition. Dans la tête que m'a en- 
voyée M. le professeur Brandt, laquelle me paraît tout à fait à 
l'état normal et de sujet adulte, il n'y a de chaque côté, à la 
mâchoire inférieure, que deux prémolaires et trois vraies 
molaires, en tout cinq màchelières sur chaque demi-mâchoire, 
ce qui, en dehorsdes Ghameaux de l'ancien monde et des Lamas 
d'Amérique, me paraît exceptionnel, quant à la formule den- 
taire des Ruminants. 

(1) M. (le la Dionuerie a exhumé de cette même caverne de Ghafl'aut des flèches 
barbelées, et outils de toutes sortes; un collier entier fait de dents canines de Cerfs, 
et une pierre gravée où l'on voit deux longues rangées de Chevaux lancés au galop. 
C'est aussi de la même grotte, alors connue sous le nom de grotte de Savigné, c|iie 
provenaient la jlèclie barbelée et les deux ligures d'animaux gravées sur os que, j'ai 
publiées en 1861, dans les Annales des sciences naturelles, 4* série, t. XV, pi. 13, 
fig. 1 et 2. 


ÉTUDES 
SUR L'AILE DES ORTHOPTÈRES, 

Par 11. Henri DE SALfiSL'Ki:. 


PLANCHE XI. 

DE l'aile et de sa dijplicature chez les blattaires. 

Chaque ordre d'Insectes a pour ainsi dire son mode de dupli- 
cature particulier. Chez certains Hyménoptères, l'aile antérieure 
se plisse longitudinalement en deux doubles {Vespides ou Diplo- 
ptères) ; chez les autres Insectes, c'est seulement l'aile posté- 
rieure qui se replie ; chez les Coléoptères, l'extrémité de l'or- 
gane pivote en dessous; chez divers Névroptères, la seconde 
partie de l'aile se plisse en éventail [Phryganides, Perlides) ; 
enfin presque tous les Insectes qui, au repos, ramènent les or- 
ganes du vol sur le dos, suivant une direction parallèle à l'axe 
du corps, offrent à la base des élytres et des ailes un petit champ 
membraneux qui se plisse et se renverse en dessous de l'organe. 
On observe ce fait chez les Coléoptères, le^ Hyménoptères, les 
Névroptères, les Orthoptères, etc. Si cette structure n'existait 
pas, si le petit champ placé en arrière de l'articulation, au lieu 
d'être membraneux et souple, était roide et incapable de se re- 
plier, l'organe resterait toujours étendu, et ne pourrait pas pivoter 
en arrière. 

Les Orthoptères offrent des modes de duplicature plus variés 
que les Insectes d'aucun autre ordre, et chaque famille a presque 
son système particulier. Cependant ou voit en général l'aile se 
briser suivant un pli longitudinal, et la partie postérieure se 
rabattre et s'appliquer au-dessous de la partie antérieure. Dans 
une tribu de la famille des Blattides, il se présente, en outre, ce 
fait singulier que l'aile se phe tant en longueur qu'en largeur en 
plusieurs doubles, à la manière d'une serviette. 

5« série. Zool., T. X. (Cahier n" 3.) 3 11 


162 U. DE SALSSLRC. 

Dans un travail antérieur (l), j'ai déjà attiré l'attention des 
naturalistes sur ce système de du|Diicature ; mais je ne possédais 
encore sur ce sujet que des matériaux insuffisants. Aujourd'hui 
une étude approfondie de tous les genres de la famille m'a per- 
mis de compléter mes renseignements, et de ramener d'une 
manière plus naturelle les différentes modifications de l'aile à un 
type normal. L'étude de ces modifications et de leur analogie 
va faire l'objet des pages qui suivent. 

Chez les Orthoptères, l'aile antérieure est en général coria- 
cée, et rempht les fonctions d'im élytre. 

Dans certaines familles, cet organe subit des modifications 
intéressantes, mais toujours moins grandes que celles de l'aile 
postérieure. Chez les Blattaires en particulier, il n'offre que de 
faibles variations, qui portent surtout sur sa grandeur et sur la 
nature de son tissu plus ou moins corné ou membraneux. L'aile 
postérieure offre, au contraire, dans ce groupe des modifications 
d'autant plus extraordinaires, que les Blatîaires, menant une vie 
purement terrestre, ne semblent se servir des organes du vol 
que pour faciliter le saut ou amortir les chutes. 

On peut distinguer dans l'aile de ces insectes deux types, carac- 
térisés : l'un par une simple duplicature longitudinale, l'autre 
par une double duplicature longitudinale et transversale. Le pre- 
mier doit être envisagé comme le type normal, parce qu'il est 
commun à presque tous les Orthoptères; le second conmie un 
type dérivé, parce qu'il n'apparaît que dans un seul groupe. 
Nous décrirons d'abord le premier de ces deux types qui nous 
servira de point de départ pour passer ensuite à l'explication du 
second qui n'avait point encore été étudié. 

I. — Du TYPE NOHMAL, 

On distingue toujours dans l'aile deux parties nettement limi- 
tées, dont l'une, la plus longue, forme la partie antérieure ou 
humérale (pi. XI, fig. 1, H), et l'autre, placée en arrière de la 

(1) Mémoire pour servir ù f histoire naturelle du Mexique. Blatticics. 


ÉTUDES SUR l'aile DES ORTHOPTÈRES. 163 

première, forme la partie postérieure ou axillaire, qu'on a aussi 
noQimée champ anal. Cette partie est presque toujours occupée 
par des nervures rayonnantes, qui lui permettent de se plisser en 
éventail'(tîg. 1 , A). La partie antérieure est, au contraire, parcou- 
rue par des nervures ramifiées que, pour l'intelligence de ce qui 
va suivre, nous sommes obligé de décrire brièvement (fig. 2). 

i" On rencontre deux nervures principales qui fournissent, 
l'une des branches antérieures, l'autre des branches postérieures, 
et qui sous-tendent les deux moitiés du champ humerai. Nous 
avons donné le nom de veine humérale à la première {h) ; elle 
fournit vers le bord antérieur des rameaux obliques que nous 
avons nommés veines costales (c). La seconde est la veine dis- 
coïdale (rf), qui fournit en arrière des rameaux plus ou moins 
nombreux. Entre ces deux veines principales s'étend une bande 
membraneuse, partagée elle-même par une faible nervure. Nous 
l'avons nommée aire vitrée, parce qu'elle est toujours transpa- 
rente et réticulée en petits carrés. A voir cette bande hyaline, 
on la prendrait volontiers pour une charnière membraneuse, 
permettant au champ humerai de se plier longitudinalement 
en deux, à d'autant plus forte raison que les veinules transver- 
sales y sont presque toujours interrompues. Mais cette duplica- 
ture ne peut pas avoir lieu, parce que les deux grandes nervures 
qui forment les deux moitiés du champ antérieur sont réunies à 
leur base par une pièce transversale et par du tissu coriace, ce 
qui rend le champ tout entier rigide (flg. 3, n). 

Une nervure, tantôt fine, tantôt plus forte et dilatée, forme le 
bord postérieur de la partie antérieure de l'aile, et vient, à la 
base, se perdre dans la palmette articulaire du champ anté- 
rieur : c'est la veine anale (a). Enfin une dernière nervure a', 
qui se confond le plus souvent par l'extrémité avec la veine 
anale, doit être nommée nervure divisante (Brunner), parce 
qu'elle sert de limite aux deux champs de l'aile. La bande trian- 
gulaire, située entre la veine anale et la veine divisante (a'), est 
en général coriacée. Nous la nommerons bande anale. 

2° Le champ postérieur ou axillaire est occupé par des ner- 
vures rayonnantes dites aœillaires, qui convergent à la base 


16/l b. de sal'ssure. 

comme les rayons d'un éventail (r, r', r", etc.). On en compte 
au moins quatorze lorsque l'aile est bien développée ; mais 
leur nombre peut diminuer, surtout par suite de la fusion de 
un ou plusieurs rayons. En effet, la première veine axillaire est 
presque toujours rameuse, et chacune de ses branches repré- 
sente une nervure fusionnée avec elle dans une partie de 
son trajet. La bande membraneuse comprise entre la dernière 
veine du champ humerai (a) {veine anale) et le premier rayon 
axillaire (r), forme la charnière autour de laquelle pivote le 
champ postérieur. 

Articulations (fîg. 3). — 11 faut distinguer dans l'aile deux 
articulations : l'une, remarquable par sa force, appartient à la 
partie humérale ; l'autre, caractérisée par sa souplesse, appar- 
tient à la partie axillaire. 

1" La première, ou articulation humérale (a), est formée, en 
réalité, uniquement par la nervure humérale {h) qui, placée tout 
en avant de l'aile, s'articule sur les pièces du thorax, et qui est 
mue par les muscles thoraciques. Cette grande nervure est le 
levier unique qui conmiunique à l'ensemble de l'aile tous les 
mouvements dont cet organe est susceptible. Le reste de la base 
du champ humerai se fixe au bord latéral du métathorax 
par une palmette membraneuse, souple, portant suspendues 
trois pièces coriacées (osselets de Chabrier), qui jouent assez 
facilement les unes sur les autres pour permettre à l'aile de se 
replier {c,c\ c"). La première de ces pièces est libre et basilaire. 
La veine discoïdale [d] et la veine anale (a) deviennent membra- 
neuses à leur base, et s'articulent sur la seconde de ces pièces (c'), 
mais toujours par le moyen d'une membrane souple. La 
troisième pièce (c") est transversale, et sert de lien entre l'arti- 
culation humérale et l'articulation axillaire. 

2° La seconde articulation, ou articulation axillaire (|3), est 
en continuité de tissu avec la première par les membranes, et 
elle est elle-même presque entièrement membraneuse. La pre- 
mière nervure axillaire forme à sa base une arcade libre sus- 
pendue dans la membrane de l'aile, et sert de point d'attache à 


ÉTUDES SUR l'aile DES ORTHOPTÈRES. 165 

tous les rayons successifs (fig. 3, x,x' ; fig. 2, ce). Souvent cette 
arcade est formée par les têtes des rayons axillaires, qui sont 
réunies entre elles par des articulations légèrement mobiles ou 
par des soudures. Chez les petites espèces, la soudure est moins 
'ntime, ou même il ne se forme point d'arcade, et les nervures 
sont seulement juxtaposées à leur base et réunies par la mem- 
brane de l'aile. 

Les rayons axillaires, ainsi rapprochés et attachés ensemble 
à leur base, tendent par cela même à se resserrer en faisceau 
dans toute leur longueur; mais, grâce à leur élasticité, ils peu- 
vent aussi s'écarter en éventail par leur extrémité libre, lors- 
qu'une action mécanique fait déployer la membrane qui les 
unit. L'arcade axillaire (tîg. 3, a?, x') est elle-même suspendue 
dans la membrane de l'aile (m), qui l'unit au corps en allant 
s'insérer tout le long d'un sillon latéro-postérieur de la face su- 
périeure du métathorax {i, i, i). Mais cette articulation qui se- 
rait trop libre, si elle ne tenait que par la membrane alaire, est 
consolidée au moyen d'une pièce articulaire coriacée et souple, 
qui, à la face supérieure, réunit l'arcade cornée avec le méta- 
thorax. Cette pièce (ç), que nous nommerons le carré «a?î7/rtî>e, 
s'attache, d'une part, au fond d'une fossette latérale du mélano- 
tum, et d'autre part au renflement de l'arcade axillaire ; parfois 
aussi elle s'articule indirectement sur le troisième osselet de la 
palmette articulaire antérieure. 

Pour mettre l'aile au repos, le carré axillaire se renverse et se 
loge dans la fossette du métathorax {k) en pivotant sur son arti- 
culation thoracique (o) ; mais en se renversant ainsi, il attire à 
lui l'arcade axillaire (a?), en lui faisant décrire un mouvement 
de pronation qui tend à renverser plus ou moins tout le champ 
anal. La base de ce dernier, entraînée par le carré axillaire, 
vient alors se placer au-dessus du bord du métathorax, l'arcade 
s'emboîtant elle-même dans le sillon latéral de ce dernier (s, 5), 
et recouvrant entièrement le carré axillaire. Celui oi se trouve 
alors renversé ; sa face supérieure est devenue inférieure, mais 
l'arcade elle-même, pour le suivre dans son mouvement, a été 
obligée de se renverser aussi. L'extrémité externe de l'arcade 


166 II. ne s>ArssuRE. 

devient interne, et ce renversement amène celui du ciiamp anal 
tout entier. 

L'examen de la structure des articulations autorise donc les 
conclusions suivantes : 

Le champ antérieur de l'aile possède une articulation interne 
ou située à fleur de corps, et son action est tout active. 

Le champ postérieur n'a qu'une articulation externe, dont le 
rôle semble purement passif; elle ne contribue ni au déploie- 
ment de l'aile, ni aux mouvements du vol ; elle ne fait que con- 
solider la partie postérieure de l'organe, et aide surtout à le re- 
plier. Cette articulation est indirecte, en ce sens que la base de 
l'aile s'attache au corps par le moyen d'une pièce intermédiaire 
(le carré axillaire) aiticulée, d'une part, au corps, d'autre part 
à la base des nervures, ce qui donne à l'articulation une grande 
souplesse. 

Il reste maintenant à expliquer le rôle que jouent les nervures 
qui forment la charnière de l'aile. 

Le pli de l'aile se forme, avons-nous vu, dans la bande mem- 
braneuse divisante des deux champs qui est comprise entre la 
veine divisante et la première veine axiflaire (fig. 2, o,a\r). 
Mais le pU se forme souvent aussi en partie sur la première veine 
axillaire, laquelle tourne elle-même légèrement; aussi l'arcade 
axillaire est-elle souvent un peu interrompue au milieu, ou 
même coupée par une articulation qui, bien que peu mobile, 
laisse au premier rayon axillaire une certaine indépendance. 

La veine anale elle-même (fig. 2, 3, a) forme un autre pli 
longitudinal qui est lui en gouttière, tandis que celui de la char- 
nière est en arête. Lorsque l'aile commence à se contracter, la 
bande anale se relève à angle droit sur le champ antérieur. Il se 
forme ainsi un pli antérieur de la bande («,«'), qui sert à facili- 
ter le renversement du champ axillaire, mais qui ne persiste pas 
lorsque l'aile est entièrement repliée. Son action se borne à 
relever le bord postérieur du champ humerai pour le faire glisser 
par-dessus le champ axillaire qui doit être entraîné en dessous, 
comme il sera du reste expliqué plus bas. 


ÉTUDES SUR L AILE DES ORTHOPTÈRES. 167 

De la duplicature de l'aile. 

Au repos, le champ humerai vient se mettre à plat sur le dos 
de l'Insecte, et il est ensuite recouvert par lelytre qui lui sert 
de protection, et qui, à une exception près, s'étend toujours jus- 
qu'à l'extrémité de l'aile. La forme du champ humerai suit de 
très-près celle de l'élytre, et comme ce champ est toujours plus 
étroit que l'élytre, il s'en trouve entièrement recouvert. Mais 
l'aile tout entière serait trop ample pour se déroher ainsi, et 
pour que cela puisse encore s'effectuer, il faut que son étendue 
soit diminuée de toute la largeur du champ axillaire. Dans ce 
but, celui-ci se plisse en éventail par le seul effet de l'élasticité 
de ses rayons, et devient un peu moins large que le champ hu- 
merai ; puis il se renverse en dessous en basculant autour de la 
ligne de séparation des deux parties de l'aile, pour venir s'appli- 
quer à la face inférieure du champ humerai. 

Ce renversement s'opère pour ainsi dire naturellement, en 
vertu de la structure qui vient d'être décrite, et par le seul fait 
que l'organe, de tendu qu'il était, est ramené en arrière paral- 
lèlement à l'axe du corps, comme nous allons essayer de le dé- 
montrer. 

Une surface peut pivoter horizontalement autour d'un point 
seulement et non autour d'un de ses côtés, si ce côté reste fixe. 
Donc si l'aile était rigide dans toute sa largeur, l'Insecte ne 
pourrait nullement la ramener sur le dos, mais elle resterait 
toujours étendue ; car sa base s'insérant tout le long des côtés du 
métathorax, suivant une ligne plus ou moins longue, elle ne serait 
capable d'aucun mouvement. On pourrait môme en dire autant 
du champ antérieur pris séparément, puisque ce champ s'in- 
sère au corps par un bord d'une certaine étendue. Pour que ce 
champ puisse pivoter en arrière, il faut donc qu'il tourne 
autour d'un point unique. Or ce point se trouve être l'articu- 
lation môme de la nervure humérale (fîg. 3,«), laquelle tour- 
nant comme un humérus autour de l'épaule métathoracique 
peut décrire un ^quart de cercle en avant ou en arrière. 


168 11. DE SAtJi^SURE. 

Supposons maintenant l'aile en état d'extension, et ne nous 
occupons d'abord que du champ antérieur. Lorsque la nervure 
principale décrira son quart de cercle en arrière, elle entraînera 
avec elle tout le champ humerai. Mais celui-ci ne peut se replier 
qu'à condition que la palmette postérieure de l'articulation 
(fîg. ^^, c, c', c", etc.) ne soit pas rigide, et nous avons vu quelle 
se compose de pièces cornées, réunies par des membranes 
souples. Lors donc que l'organe se met au repos, elle se chif- 
fonne, et forme en dessous un repli qui cède au mouvement du 
champ antérieur. 

Ce qui se passe dans la palmette articulaire postérieure du 
champ humerai se répète sur une plus grande échelle dans le 
champ axillaire tout entier. L'articulation axillaire est plus souple 
encore que la partie postérieure de l'articulation humérale. Or 
(fîg. 2, 3) les deux articulations restant fixes quant à leur situa- 
tion, et le champ antérieur décrivant un quart de cercle en 
arrière, il est facile de comprendre que la base de ce champ 
passera forcément par-dessus l'articulation axillaire. Le bord 
postérieur (fîg. 3, a') du champ humerai entraînera donc l'ex- 
trémité antérieure du champ axillaire, et obligera ce dernier à 
se renverser. Comme les nervures rayonnées du champ anal sont 
fixées à l'arcade axillaire, ce renversement s'opérera très-régu- 
lièrement par le seul fait que l'arcade, ramenée sur le dos de 
l'Insecte par le carré axillaire, subit, avons-nous vu, une sorte 
de pronation qui concourt au même résultat. Enfin les nervures 
rayonnées du champ anal (r, r', r", etc.) tendent, par leur seule 
élasticité, à se resserrer en faisceau, et opèrent ainsi le plissement 
en éventail ; en sorte que, aussitôt que le champ antérieur se 
reporte en arrière, le champ postérieur se plisse, et se referme 
de lui-même sans aucun effort de l'Insecte. 

C'est, du reste, ce que l'on peut constater sur des sujets morts 
ou même ramollis après avoir été desséchés depuis longtemps, 
en développant l'aile artificiellement et en l'abandonnant ensuite 
à elle-même. 

Il est cependant encore une difficulté à résoudre. On comprend 
bien que, aussitôt que le bord antérieur du champ axillaire a 


ÉTUDES SUR l'aile DES ORTHOPTÈRES. 169 

commencé à se renverser sous le bord postérieur du champ hu- 
merai, le resle du champ axillaire continue à suivre ce mouve- 
ment, entraîné qu'il est par le champ antérieur, mais on ne 
comprend pas comment débute le phénomène du renversement. 
En effet, au moment où le champ antérieur commence à pivoter 
en arrière, il rencontre dans sa pression contre le champ posté- 
rieur, ce que l'on nomme en mécanique un point mort (1). Le 
champ postérieur pourrait donc commencer à se renverser en 
dessus au lieu de le faire en dessous. C'est précisément à vaincre 
le point mort et à déterminer le sens du renversement, que sert 
le faux pli anal dont il a été parlé. Soit (fig. li) la coupe 
transversale de l'aile suivant la ligne ;ss (fig. 2) ; H, le champ 
humerai; A, le champ axillaire; a, la bande anale (fig. 2, 3, 
a, a"). Nous savons qu'aussitôt que l'aile se détend, la bande anale 
forme un faux pli (fig. 5, a) en se redressant sur le champ hume- 
rai H. En entraînant le bord membraneux du champ axillaire, 
elle produira le pli ô sur l'axe même de la charnière anale qui 
sépare les deux champs (fig. 2, 3, a'). Le mouvement en arrière 
du champ H se continuant, son bord postérieur relevé (ô) pas- 
sera forcément par-dessus le champ axillaire (fig. 6), et le ren- 
versement, une fois commencé dans le sens voulu, se continuera 
de même, à mesure que le champ humerai pivotera en arrière. 
Enfin, lorsque le champ axillaire sera tout entier renversé 
(fig. 7), la pression transversale cessant, la bande anale a cessera 
d'être redressée, et reprendra sa position normale dans le plan 
du champ humerai, lequel se trouvera étendu sur le dos de 
l'Insecte, et recouvrira le champ axillaire ainsi que son arti- 
culation (fig. 8, 8"). 

Déploiement. — Comme on l'a vu, le mécanisme ingénieux 
de l'aile permet à cet organe de se refermer de lui-même, et par 
le seul fait que la tension musculaire cesse d'agir sur la nervure 

(1) C'est-à-dire le point oii deux actions contraires obliques, qui produiraient un 
couple, agissent trop directement l'une contre l'autre pour déterminer un mouvement 
dans un sens ou dans l'autre; en sorte que, au moment où l'équilibre se rompt, le 
mouvemeut peut commencer dans le sens opposé à la direction ^oulue. 


'170 II. DE SALSSLRE. 

principale (hutnérale h) qui représente à elle seule le levier ou 
le bras de l'Insecte. Le fléploiement, au contraire, exige une 
action musculaire intense, agissant sur l'articulation de cette 
même nervure ; ce levier, en décrivant un quart de cercle en 
avant pour se placer à angle droit sur l'axe du corps, entraîne 
avec lui tout le champ antérieur, lequel entraîne à sa suite le 
champ postérieur, qui est ainsi obligé de se déployer et de rester 
ensuite étendu, f/état d'extension ne peut subsister qu'en vertu 
d'un effort soutenu, car l'élasticité des rayons axillaires tend sans 
cesse à resserrer léventail du champ postérieur, et par cela 
même à solliciter en arrière le champ antérieur. Ainsi, les fonc- 
tions de l'articulation humérale sont surtout d'opérer le déploie- 
ment de l'aile; celles de l'articulation axillaire d'opérer son re- 
ploiement. 

Modiftcatious diverses ; modifications de structure. — Chez les 
très-petites espèces, on voit s'atrophier une grande partie des 
nervures, En effet, lorsque l'aile n'a qu'une très-petite dimen- 
sion absolue, sa membrane est assez solide pour pouvoir presque 
se passer de tiges rigides. Cela tient à ce que la résistance de 
l'air au coup d'aile est proportionnelle non pas à la longueur, 
mais au carré de la longueur de l'organe; que la force de résis- 
tance nécessaire à un petit organe ne sera donc qu'en raison in- 
verse du carré de sa longueur. Si, pour une aile ayant une lon- 
gueur=l, la résistance de l'air est exprimée par 4 ; cette même 
résistance pour une aile de longueur double sera = 4. Et vice 
versa., une aile dont la longueur serait exprimée par le nombre 20 
devrait être 800 fois plus solide qu'une aile dont la longueur ne 
serait que de 1 (1). Ce fait explique suffisamment pourquoi les 
ailes de petites dimensions absolues peuvent se passer de ner- 
vures, tandis que les ailes de grandes dimensions exigent des 
nervures d'autant plus fortes et plus nombreuses qu'elles sont 
plus longues. 

(1) Toutefois, la solidité de l'organe n'augmente pas dans cette mesure, attendu que 
les ailes de grande dimension ne sont pas dnuées d'un mouvemont aussi rapide que 
celles dont rôtemluc est restreinte. 


ÉTUDES SUR l'ATLH DKS ORTHOPTÈRES. 171 

Chez les petites espèces ou chez celles dont les ailes restent 
en partie atrophiées, les pièces articulaires se simplifient beau- 
coup. Ainsi la palmette postérieure du champ humerai reste 
presque entièrement membraneuse, et les rayons du champ axil- 
laire ne sont qu'accolés à leur base (Periplaneta orierdalis, etc.) 
ou se fondent même dans la membrane {Holocompsa, etc.). 

Modifications de la duplicalure. — 1° Dans tout un groupe de 
Blattaires, le champ postérieur étant très-petit, il se renverse 
sous le champ antérieur sans se plisser. Tl est alors sous-tendu, 
non plus par des rayons en éventail, mais par des nervures ra- 
mifiées, aussi bien que le champ antérieur. Cette modification 
se présente dans la tribu des Corydtens et dans celle des Hétéro- 
gamicns. On la voit déjà commencer chez certains Kakerlacsoù 
les nervures axillaires deviennent rameuses, et où ce n'est plus 
guère que la partie interne du champ anal qui se plisse. Toute- 
fois, souvent, bien que les nervures soient déjà rameuses, le 
champ axillaire se plisse ou plutôt se chiffonne encore, parce que 
les branches des nervures ont, aussi bien que des rayons séparés, 
la tendance de se rapprocher par simple élasticité, lorsque l'ac- 
tion musculaire qui maintient l'aile étendue cesse de les solli- 
citer et de les tenir écartées. 

2" Chez certaines espèces, surtout lorsque le champ anal est 
très-ample, les rayons axillaires sont tous simples et le champ 
tout entier se plisse en éventail (Blabera, etc.). Mais chez le 
plus grand nombre, la première veine axillaire est rameuse, en 
sorte que la partie antérieure du champ anal ne se plisse pas, 
mais se renverse à plat sous le champ antérieur: le reste du 
champ anal se plisse en éventail, et vient se placer à la suite de 
la partie qui reste plane, comme on le verra plus bas. 

Souvent enfin le champ axillaire, bien que plissé, n'a pas 
place pour se dérober entièrement sous le champ humerai, et le 
bord de l'éventail fait saiUie en dehors du bord externe de ce 
champ ( fig. 25, r') ; mais l'élytre étant encore assez large pour 
recouvrir cette bavure, elle n'est pas exposée à se détériorer 
{Periplaneta orientalis, etc.). Lorsque la bavure dépasse par 
trop le bord externe du champ antérieur, elle se replie en des- 


172 H. DE SAUSSURE. 

SOUS, et forme un troisième feuillet (fig. 8", Planchbra Ma- 
derœ, etc.). Ce nouveau pli se forme par le fait que les derniers 
rayons se tordent ou se brisent obliquement par simple élasticité 
(fig. 9, ce, ci-dessous). 

IT. — Du TYPE DÉRIVÉ. ^ 

Ici la duplicature devient beaucoup plus compliquée, et n'a 
pas d'analogue que nous sachions chez les Insectes. Les ailes se 
plient, en effet, en quatre ou cinq doubles à la manière d'une 
serviette, et leur structure offre des particularités nouvelles qui 
méritent d'être examinées. 

Ce type est propre à un groupe de Blattaires auquel nous 
avions donné le nom de Diploplériens à cause de la duplicature 
de ses ailes, nom que nous conserverons ici pour plus de com- 
modité, quoique ce groupe se divise en deux tribus naturelles 
qui ont reçu d'autres noms (les Ectobiens parmi les Blattaires 
épineuses, et les Clwnsoneunens parmi les Blattaires m utiques, 
Brunner). 

A première vue, les ailes des Diploptériens semblent offrir 
une forme tout analogue à celle qu'on connaît chez les autres 
Blattides. On y remarque deux champs distincts : l'un, grand, 
allongé, à veines longitudinales, qui forme l'extrémité de l'or- 
gane (fig. 9, P) ; l'autre, plus court, placé en arrière du pre- 


c 


Fig. 9. 


mier, à veines rayonnantes, et se plissant en éventail (r). Le 
premier se présente donc comme l'analogue du champ anté- 
rieur, vu sa grandeur et sa forme, et le second comme l'ana- 


ÉTUDES SUR l'aile DliS ORTHOPTÈRES, 173 

logue du champ postérieur, à cause de sa position, de sa struc- 
ture et de l'incision qui, au bord postérieur, le sépare du premier 
champ ; exactement comme dans le type normal, la limite entre 
le champ postérieur et l'antérieur est marquée par une échan- 
crure du bord postérieur de l'aile (fig. 1, e). Mais on ne tarde 
pas à reconnaître que les contours de l'organe revêtent ici une 
forme trompeuse, car l'examen de la vénulation, loin de con- 
firmer cette apparente analogie, prouve au contraire que les 
champs normaux ne correspondent pas à ceux que l'on dis- 
tingue dans le présent type en se basant sur les formes géné- 
rales. On est alors tenté de voir dans l'aile des Diploptériens 
une exception singulière qui échappe à la loi d'unité orga- 
nique, et il faut une certaine attention pour ramener la struc- 
ture de cet organe à celle qui caractérise le type normal chez 
les Blattides. Cette réduction devient ensuite très-facile, lors- 
qu'on peut suivre toutes les formes intermédiaires qui conduisent 
d'un type à l'autre par une sorte d'enchaînement naturel. 

Afin de faciliter l'analyse qui va suivre, nous donnerons au 
grand champ antérieur P le nom de partie principale, et au petit 
champ postérieur r celui de partie rayonnée. 

DuPLicATURE. — La partie principale se plie d'abord en deux, 
suivant un pli longitudinal qui la partage en deux parties plus ou 
moins égales (fig. 10, A, B) (1). La duplicature s'opère de ma- 
nière que la moitié antérieure reste étendue à plat, tandis que 
la moitié postérieure B se renverse en dessous, et s'applique 
comme un second feuillet sous la moitié antérieure (fig, 12). 

(1) Fig. 9-11. Aile dépliée de Pledoptera porcelana : r, partie rayonnée posté- 
rieure. 

Fig. 9. P, partie principale; ?•, partie rayonnée. 

Fig. 10, A, zone antérieure; B, zone renversée. 

Fig. 11. a, a', zone antérieiu'c; 6, b', zone renversée; a, b, portion basilaire; 
a', b', portion réfléchie. 

Fig. 12. Aile pliée en long, n'offrant plus à la vue que la zone antérieure la 
zone renversée étant appliquée au-dessous de celle-ci, et la zone rayonnée 
au-dessous de la zone renversée. 


174 M. UE SAISSURK. 

Nous uommerous zone antérieure (fig. 10, A) la portion de l'aile 
située en avant du pli, et zone renversée (B) la portion placée en 


Fis. 10. 


Fig. 11. — Aile dépliée. 


arrière de ce dernier, qui se rabat en dessous en pivotant sur 
l'axe lonaritudinal. 

Le champ principal, ainsi replié, se brise ensuite suivant 
un pli transversal (fig. 12), et. sa portion terminale {a') se ren- 
verse en dessus pour s'appliquer sur la portion basilaire {a), de 
manière que l'extrémité de l'aile se trouve tournée vers la base 
(fig. 12 bis) (1). Nous nommerons portion basilaire de l'aile ou 


.X. 


'^7 


U"' -. 


/ 


Fig. 12. - 


Aile pliée suivant son axe 
longitudinal. 


Fig. 12 bis. — Aile entièrement 
repliée. 


de ses zones celle qui se trouve en det;à du pli transversal 
(fig. 12, a; fig. 11, a, 6), et portion réfléchie la partie qui 
s'étend au delà du pli et qui se renverse en dessus (fig. 12, a'; 
%. II, a', 6'). 

Lorsque l'organe est développé, la partie principale se trouve 

(1) Fig. 12 bis. Aile entièrement repliée, la portion rénécliie étant rejetée en des- 
sus : a, portion basilaire de la zone antérieure, comme fig. 12; a', l'extrémité de l'aile 
rabattue en dessus, plaquaut sur la portion a et ne montrant que son feuillet infé- 
rieur b'. La zone rayonuée nest pas visible, étant repliée au-dessous de la portion b, 
qui est elle-même appliquée au-dessous de a, comme sur la figure 12. 


ÉTUDES SUR l'aile DES ORTHOPTÈRES. 175 

donc coupée en quatre quarts par deux plis qui s'entrecroisent 
(fîg. Jl, a a\ h è'), et ciiacune des deux zones possède une por- 
tion basilaire et une portion réfléchie (1). Lorsque l'aile est au 
repos, ces quatre quarts sont superposés les uns aux autres, et 
la partie principale (fig. 9, P) se trouve alors pliée en quatre 
doubles, et forme un paquet qui ne dépasse guère les limites de 
la portion basilaire d« la zone antérieure a (fîg. 12 bis). 

Mais il reste encore à réduire le champ rayonné (r) ; celui-ci 
ne dépasse pas en longueur la portion basilaire du champ prin- 
cipal, en sorte qu'il n'a pas à se replier transversalement. Il se 
renverse donc simplement avec la partie 6, en se plissant en 
éventail, sous la portion basilaire a, et se place à la suite de la 
portion b. Dans cette situation, le bord postérieur de la zone 
rayonnée déborde en général le bord antérieur du paquet alaire ; 
alors il se renverse encore une fois en dessous en se bi'isant, 
suivant un pli qui coupe obliquement les rayons axillaires 
(fig. 9, ce; fig. S'), mais sans les interrompre, car c'est un 
fait général que les nervures, lorsqu'elles sont coupées par un 
pli accidentel, se ploient sans se briser en formant une charnière 
élastique. Lorsque, au contraire, la partie b est notablement 
moins large que la partie a, et que la zone rayonnée est peu 
ample, elle peut encore s'empaqueter en se plissant sous le bord 
antérieur de la portion a, et en faisant suite à la portion b. 

Les figures suivantes, qui représentent théoriquement la 
coupe de l'organe, compléteront l'explication de ce mode de 
duplicature : 


^^a- 


Fio- 13. Fig. la. Fig. 14 fm. 

Soit, figure 13, la coupe transversale de la première moitié (le 
l'aile dépliée : a, b, la partie principale et r la partie rayonnée 
postérieure ; p, le point où se fait le pli longitudinal ; a, la zone 

(1) Fig. 11 : a, portion basilaire de la zone antérieure; a', portion réfléchie de la 
inême zone; b, portion basilaire de la zone renversée: b', portion réfléchie de la même 
zone ; a b, portion basilaire de la partie principale ; a' h', portion réfléchie de la par- 
tie principale. 


176 II. DE SAl]«)SUBE. 

antérieure; b, la zone renversée (I). Les figures l/i, ïk bis, re- 
présenteront la coupe transversale de l'aile pliée suivant ses plis 
longitudinaux seulement, comme sur la figure 12. Les figures 15 
et 15 bis représenteront la coupe de l'aile complètement pliée, la 

^ — — "^ £ <^ 

^ ^^- — '"^^^ 

Fig-. 15. Fig. 15 bis. Fig. 16. 

portion réfléchie a' (fig. 12) étant appliquée sur la portion basi- 
lari'e a; cp,pq,qz, comme figure 1/j ; c'p' et p'?', les deux 
feuillets de la portion réfléchie renversée en dessus ; a 6, a' b\ 
comme figure 11, 12 6/5. 

L'aile ainsi repliée offre donc, pour le champ principal, 
quatre doubles; pour son ensemble, cinq ou six doubles (fig. 15, 
15 bis). La coupe longitudinale de l'organe au repos serait re- 
présentée figure 16 : 0, 0', les articulations de l'aile ; t, t' , le pU 
transversal; e, l'extrémité de l'aile; u, l'extrémité du champ 
rayonné (2j. 

(1) Fig. 13-16. Coupe transversale delà première moitié de raile; c,la côte, ou borJ 

anltjricur; c q, partie principale; p, axe du pli longitudinal de ce champ ; 
q :, partie rayonnée postérieiu-e ; a, zone antérieure (portion basilaire) ; 
6, zone renversée (portion basilaire) ; a', zone afatérieure (portion réfléchie) ; 
6', zone renversée (portion réflécliie). 

Fig. 13. Aile dépliée; coupe suivant la ligne xy de la figure 10. 

Fig. 14. Aile pliée suivant ses plis luiigitudiiiauv ; coupe suivant la ligne xy de 
la figure 12. 

Fig. 15. Aile entièrement repliée; les lettres primées représentent \a. portion 
réfléchie. Ici la zone rayonnée r se place à la suite de Ja zone renversée '/ 
(comme sur la fig. ià). 

Fig. 14 bis. Aile repliée comme sur la figure 14, mais la zone rayonnée étant 
renversée en dessous (en tout ou en partie). 

Fig. 15 bis. Aile pliée comme sur la figure 15, mais la zone rayonnée étant 
renversée en dessous (comme sur la flg. 14 bis). 

(2) Fig. 16. Coupe longitudinale de l'aile repliée. 

et o', articulations de l'aile au tronc; o, articulation humerais; o', articu- 
lation axillaire. 

t, portion basilaire de la zone antérieure == o (fig. 11) 

t e, portion réfliéchie de la zone antérieure ^ a' (Ulem) 

o' t', portion basilaire de la zone renversée = ^ (Idem) 

(' e', portion réfléchie de la zone renversée = A' (Idem) 

Cl' V, zone rayonnée postérieure :^ /■ (Idem) 


liTUDIiS SUR l'aile DtS ORTHOPTKRES. 177 

Structure des plis. — Le pli longitudinal et le pli transversal 
de la partie principale forment deux axes de charnières qui se 
coupent au milieu ou vers l'extrémité de l'aile, suivant cpic la 
portion réfléchie est plus ou moins grande. Les charnières qui 
permettent aux quatre champs de se replier les uns sur les autres 
sont formées par une membrane souple, soutenue par des ner- 
vures solides (fig. 3-2, p. 191). 

Pli longitudinal. — Dans la portion basilaire, l'axe souple est 
placé entre deux veines cornées parallèles ou contiguës qui lui 
servent d'appui ; dans la portion réfléchie ou terminale, il est 
très-variable suivant les genres. 

Pli transversal. — La charnière transversale est plus solide- 
ment construite. Dans la portion basilaire, elle est formée par des 
veines transversales qui relient entre elles les veines longitudi- 
nales. Dans la portion réfléchie, elle est formée par des veines 
analogues [Diploplera), à moins que le champ réfléchi ne soit 
tout entier coriace et assez solide pour se passer de nervures 
(Pledoptera), ou assez petit pour n'en pas exiger {Prosopleclà). 

Vénulation et analogies des zones. — Comme nous l'avons vu, 
l'aile se partage longitudinalement en trois zones (fig. 10, 11) : 

r La zone placée en avant du pli longitudinal ou zone anté- 
rieure, a a'. 

2° La zone rabattue en arrière du ph longitudinal ou zone 
renversée, bb'. 

3" La zonerayonnée postérieure qui se plisse en éventail, rr. 

Les deux premières constituent à elles deux la partie princi- 
pale de l'organe. 

L'étude des nervures montre que la première zone offre une 
vénulation tout analogue à celle du champ antérieur de l'aile 
normale, en sorte qu'on doit l'envisager comme étant exacte- 
ment l'analogue de ce champ. On y distingue, en effet, la veine 
médiastine{s, s) ; la veine humétale [h) avec quelques veines cos- 
tales (e) ; Yaire vitrée, plus ou moins réticulée, partagée par une 
veine vitrée simple (y); la veine discoïdale simple ou hifur- 

^•^ série, ZooL., T. X (Galiicr ii» 3.) * j2 


178 U. DE SAl'SSURE. 

quée(d) ; une veine anale (d') et une veine divisante (a, fig, !?9). 

La première zone n'est donc pas autre chose que le champ 
humerai de l'aile. 

Ce point élucidé, il en découle que la deuxième zone, qui fait 
suite à la première, ne peut être, en vertu de sa connexion, que 
l'analogue de la première partie du champ axillaire, et c'est 
aussi ce que prouve son articulation au thorax ; la zone anté- 
rieure a une articulation séparée (fig. 16, o), comme le champ 
humerai dans le type normal, tandis que la zone renversée n'a 
qu'une seule articulation (o') commune avec la zone rayonnée. 
Ainsi, quelque trompeuse que soit ici la forme de l'aile, la zone 
renversée n'est bien que la partie antérieure du champ anal, 
dont les nervures deviennent fortes et rameuses comme celles 
du champ antérieur, en raison de la longueur de cette zone, et 
afin d'avoir la force de supporter la portion articulée. Mais ce qui 
rend les ailes des Diploptériens eu apparence si différentes du 
type normal, c'est que la première partie du champ axillaire (zone 
renversée) devient aussi longue que le champ antérieur, qu'elle 
s'étend jusqu'au bout de l'organe en faisant symétrie avec le 
champ humerai, et qu'elle prend tous les caracières de ce dernier, 
en sorte qu'elle se sépare pour ainsi dire du champ axillaire pour 
passer dans le champ humerai. La troisième zone, ou partie 
rayonnée, représente donc ici non pas l'analogue du champ axil- 
laire, comme on ne peut manquer de le supposer à première 
vue, mais seulement l'analogue de la partie postérieure de ce 
dernier. 

Il resterait maintenant à décider à quoi correspond la portion 
articulée de l'aile que nous avons nommée portion réfléchie, et 
qui ne semble pas exister dans le type normal. Mais l'origine de 
cet appendice sera suffisamment expliquée par l'exposé des mo- 
difications graduelles de l'aile qui fera l'objet du chapitre sui- 
vant ; aussi nous bornerons-nous à y renvoyer. 

Déploiement et reploiement de l'aile. — L'action qui permet 
aux ailes de se déployer et de se replier d'une manière si com- 
pliquée ne parait dépendre d'aucun mécanisme musculaire par- 


ÉTUDES SUR l'aile DES ORTHOPTÈRES. 179 

ticulier, mais semble être tout à fait du même ordre que celle 
qui opère ces mêmes mouvements dans le type normal. Les plis 
longitudimiux, avons-nous vu, sont à peu près les mômes que 
dans ce dernier ; quant au pli transversal, nous supposons que, 
au repos, la membrane souple qui forme la charnière du champ 
réfléchi tient la portion réfléchie de l'aile repliée par sa seule 
force élastique. En effet, lorsqu'on cherche à déplier ces ailes, 
môme après les avoir détachées du corps, on a beaucoup de peine 
à maintenir les doubles étendus, car ils se referment naturelle- 
ment les uns sur les autres aussitôt qu'on les abandonne à eux- 
mêmes. Mais il est encore une circonstance qui contribue à 
maintenir la portion terminale repliée en dessus ; c'est que la 
zone renversée (fi g. 11,6, b'), qui devient le feuillet enveloppant 
•orsque l'aile se replie (fig. !6, oW e'), est forcément plus 
longue que la zone antérieure qui devient le feuillet enveloppé ; 
en sorte que, lorsque l'aile est pliée longitudinalement, si l'on 
maintient la portion réfléchie étendue, la zone antérieure reste 
plané, tandis que la zone renversée, étant trop grande, est forcée 
de se voiler et de devenir convexe, surtout, vers l'extrémité. 
L'élasticité propre de cette zone oblige donc la zone antérieure 
à se briser, rejette la portion a! en haut, et la force de se réfléchir 
pour pouvoir elle-même se détendre en devenant enveloppante. 
La portion réfléchie, quoique repliée en dessus, n'est point 
encore complètement appliquée ; mais l'hisecte, après avoir 
écarté ses élytres pour permettre aux ailes de se replier, les re- 
ferme sur ces dernières, et achève de serrer les plis les uns sur 
les autres. 

La cause qui opère le déploiement des ailes pourrait résider 
en partie dans la pression de l'air que l'Insecte insuflle dans les 
trachées ; mais celte supposition n'est même pas nécessaire, car 
l'organe est forcé de se déplier, comme dans le type normal, 
par le seul fait que sa partie antérieure est déviée en avant par 
les muscles du thorax. En effet, lorsqu'on dévie ainsi l'aile d'une 
Blatte quelconque en la saisissant parle bord antérieur, on voit 
l'organe s'étaler régulièrement, et il faut bien que les plis longi- 
tudinaux disparaissent, puisqu'ils se sont formés au repos, seu- 


Ic'-O II. nK Sitt'ssvRii;. 

leineiit par le fait que le bord antérieur s'est porté en arrière, et 
a forcé la surface de l'aile à se ramasser sur un petit espace en 
venant se placer sur le dos de l'Insecle. Or les plis longitudi- 
naux, en se déployant, obligent la portion réfléchie à se déve- 
lopper aussi, attendu que l'aile ne peut se développer en largenr 
sans que le pli transversal cesse d'exister (1). 

Il est vrai que, si le champ réfléchi était appliqué exactement 
sur la base de l'aile, il empêcherait par cela même l'organe de 
se déployer, en retenant ses deux feuillets Gxés l'un contre 
l'autre. Mais aussitôt que l'élytre se soulève, le champ réfléchi se 
soulève aussi par la propre élasticité de sa charnière à 10 ou 
20 degrés, et cet écartement suffit pour permettre aux deux 
feuillets, formés par les portions a et 6, de se séparer quelque 
peu. Ce mouvement a pour etfet, à son tour, d'obliger le champ 
réfléchi de s'étendre, et l'extension du champ réfléchi permet 
au champ renversé de se développer. On voit que la forme en- 
veloppante de la zone renversée a une grande influence sur les 
mouvements de l'aile, puisque c'est cette zone qui, par sa 
brièveté suffisante, détermine le premier acte du redressement 
de la portion réfléchie, lequel permet ensuite à l'organe de se 
déployer. 

Tant que l'aile reste développée, son extrémité ne peut se 
replier transversalement en dessus, attendu que le pli d'une de 
ses deux moitiés est à l'inverse de celui de l'autre ('2). Mais du 
moment où l'aile s'est dédoublée longitudinalement, le pli trans- 
versal des deux doubles se brise dans le même sens, et l'élasti- 
cité de la chai'uière doit suffire pour obliger l'extrémité à se 
réfléchir en dessus. Nous pensons donc que la seule action mus- 
culaire, qui imprime au bord antérieur de l'aile un mouvement 
en avant ou en arrière, suffit, comme chez le type normal, pour 

(1) 11 est facile de se reiulre compte tic ce fait iiu mo) en d'une feuille de papier 
que l'on plie en quatre doubles, en imitant la duplicalufe de la partie principale de 
l'aile, et en cherchant à déployer cette feuille par la seule extrémité qui i-eprésente la 
base de l'organe. 

(2) Fig. 11. Le pli qui sépare a de «' est eu rainure^ tandi'< (jue !e pli ijui sépare h 
de 6' est en arête. 


ÉTUDES SUR l'aILK DES ORTHOPTÈRES. 181 

faire déployer ou reployer l'aile, quelque compliquée que soit sa 
duplicature. 

III. — Passage du type normal au type dérivé. 

Après avoir montré que l'aile des Diploptériens rentre bien 
dans le système alaire des autres Blattides, il reste à indiquer 
par quelles transformations naturelles l'un des types est dérivé 
de l'autre. Cette étude expliquera en même temps les analogies 
de la portion réfléchie de l'aile. 

Premier terme (fig-. 18). — Le premier pas dans la modifica- 
tion du type normal se voit dans l'agrandissement du champ 
axillaire qui tend à devenir aussi long que le champ humerai, et 
qui refoule par conséquent l'échancrure anale vers le bout de 
l'aile. Ce fait s'observe dans les genres Thorax et Oxyhaloa ; là 
le champ humerai se rétrécit à l'extrémité ; son bord postérieur 
devient très-convexe ; le champ anal enveloppe ce bord tout 
entier, et s'étend jusqu'à l'extrémité de l'aile. Les rayons axil- 
laires, r,r' ,r\ au lieu d'être libres, sont pour la plupart confon- 
dus à leur base, et ne se présentent plus que connue des branches 
postérieures, successivement émises parj^le premier rayon, qui 
est lui-même très-arqué, prenant une forme enveloppante. 
Quelles que soient la grandeur du champ axillaire et la petitesse 
du champ humerai, le premier peut encore se dérober tout entier 
sous le second, grâce au rapprochement de toutes les branches 
axillaires qui, à l'état de repos, prennent une forme arquée ei 
contractent le champ anal en plis parallèles au bord postérieur 
du champ humerai. Dansée cas l'axe de la charnière est arqué, 
car il suit la ligne arquée a a; aussi le champ axillaire ne 
peut-il se renverser en dessous qu'en vertu de l'élasticité de tous 
ses tissus. Il ne réussit toutefois à se dérober sous le champ hu- 
merai que par suite de la multitude des rameaux émis par le 
premier rayon axillaire, grâce auxquels l'extrémité du champ 
postérieur forme un nombre correspondant de plis de plus en 
plus courts, de manière à contracter de plus en plus fortement 
l'extrémité trop ample du chump axillaire (fig. 19). 


182 H, B>ff; SAUSSi'RS':. 

On expliquerait l'origine de ce typé en admettant un champ 
axillaire ample, sous-tendu par des rayons droits (fig, 20, A), 
combiné avec un champ humerai court et arqué postérieu- 
rement (fig. 20, H), et en supposant que les deux champs 
auraient été serrés l'un contre l'autre de manière que le bord 
postérieur du champ humerai aurait pénétré dans le champ 
anal en refoulant devant lui les rayons axillaires (fig. 21). Le 
premier de ces rayons aurait alors pris une forme arquée, et, 
refoulé contre les rayons suivants, il se serait fondu avec ces 
derniers par sa base, en sorte que ceux-ci ne seraient plus res- 
tés libres que dans leurs extrémités, formant ainsi des branches 
étagées et pennées sur le premier rayon. 

Ce sytème de duplicature rentre encore complètement dans 
le type normal, sinon par la forme de l'aile, au moins par son 
reploiement. Il résulte de l'allongement du champ postérieur, 
combiné avec la petitesse du champ antérieur et l'étroitesse de 
son extrémité. Ce champ devient fusiforme chez certaines es- 
pèces dont le corps est très-convexe -rhomboïdal, parce que, 
pour pouvoir se plaquer sur le corps de l'Insecte, il doit prendre 
la forme d'une côte d'orange [Thorax porcellana. Sans.); mais il 
est singulier de voir ce type se conserver aussi chez les Oxyhaloa 
qui ont au contraire un corps très-aplati. 

Passage au type dérivé. — Si nous supposons maintenant que 
(fig. 18) le champ antérieur restant convexe en arrière, le pre- 
mier rayon axillaire conserve la forme d'une tige droite, ou cour- 
bée en arrière, comme dans le type normal, le premier rayon 
s'écartera du champ postérieur ; il subsistera par conséquent 
entre ce rayon et le champ antérieur un triangle qui n'appar- 
tiendra ni à l'un ni à l'autre des deux champs, et qui sera pour 
ainsi dire mi!erca/e entre eux (fig. 23, t, t'). Et si le pli de l'aile 
suit comme d'habitude une ligne droite (fig. 23, /), la moitié de 
ce triangle formera au repos une annexe anormale, de consis- 
tance membraneuse (fig. 25, t), qui débordera le champ hume- 
rai à l'endroit môme où se croisent les deux ailes pour se mettre 
au repos, en se superposant sur le dos de l'insecte par leurs ex- 
trémités. Cet appendice, afin de ne pas se froisser, est obligé de 


ÉTUDES SUR l'aile DES ORTIIOPTÈHES. 183 

§e rejeter en dessus et de s'appliquer à la face supérieure de 
l'aile (fig. 22,0(1). 

Ce cas-là nous conduit au type dérivé et il représente déjà la 
forme rudimentaire de la double duplicature. 

Chez de nombreuses Blattaires, dont l'aile appartient encore 
au type normal {cerlàins Péri planeta, Iscluioptera, Blalta, etc.), 
mais où les extrémités des deux champs s'arrondissent et s'écar- 
tent l'une de l'autre, on aperçoit déjà entre elles un petit 
triangle rudimentaire (fig. 2, t), dans lequel il faut voir les 
premiers vestiges du champ réfléchi, et qui, au moment de la 
duplicature, se chiffonne ou se rejette en dessus (fig. 22, t). 

Deuxième termîî. — Genres Chorisoneiira ei Ectobia (fig. 23, 
2/i). -- Lorsque ce triangle s'accroît par suite de la troncature 
oblique du champ humerai qui entraîne une forme correspon- 
dante du champ axillaire, le triangle intercalé s'avance comme 

(1) A un point de vue philosophique, on peut supposer que, dans rorigine, cet appen- 
dice devait rester étendu dans le plan du champ humerai, et que son renversement a 
été déterminé mécaniquement par la rencontre continuelle du bord interne des deuï 
ailes qui se croisent comme les deux lames d'un2 paire de ciseaux. Chacune des ailes, 
à la rencontre de l'autre, froissait l'appendice membraneux de son antagoniste et 
l'entraînait dans son mouvement; ce qui lievait avoir pour conséquence d'appliquer 
l'appendice à la surface du champ humerai. 

Cette position, dans laquelle l'appendice était constamment u.ainteuu, a diî finir par 
devenir un fait organique acquis. Le triangle restant toujours replié chez des Insectes 
qui ne déploient que rarement leurs ailes, le pli devait s'indurer, au point détendre à se 
refermer tout seul. Ainsi, le petit appendice aurait fini par prendre l'iiabitude de se 
replier tout naturellement sans qu'il fût besoin d'aucune action mécanique d'une aile 
sur l'autre, sa position réfléchie étant la position normale sur laquelle les tissus se 
seraient moulés. 

On peut objectera cela que d'ordinaire c'est toujours l'aile gauche qu glisse par- 
dessus l'aile droite, en sorte que l'appendice de l'aile droite devrait seul être rejeté 
en dessus, tandis qu'il devrait être rejeté en dessous à l'aile gauche. Mais il est à 
remarquer que les Blattes peuvent à volonté intervertir l'ordre de superposition 
de leurs ailes, et que d'ailleurs, ces organes se rencontrant un peu obliquement en 
forme do toit, le bord interne de l'aile qui glisse en dessous est le seul (jui doive être 
retroussé, le bord de celle qui salisse en dessus restant libre et n'étant pas sollicité 
à se renverser en dessous. On peut du reste supposer que dans l'origine l'appendice, 
tantôt d'une aile, tantôt de l'autre, était rejeté eu dessus. Mais lors même que 
l'appendice de l'aile droite se fût seul renversé, jusqu'au moment où ce renversement 
serait devenu un fait acquis, l'aile gauche aurait pu prendre la même faculté de 
renversement par suite du développement symétrique des deux ailes. 


18/l II. DE SAl'SSL'KR. 

un coin entre ces deux champs, en ayant l'air de les refouler. 
Les nervures des deux champs s'infléchissent de droite -et de 
gauche pour lui faire place (l), et servent d'appui à la mem- 
brane du triangle (Og. H'à) (2). 

La portion antérieure du champ axillaire prend des nervures 
rameuses, qui ne se plissent plus en éventail et constituent déjà 
une petite zone renversée rigide irr') à la suite de la([uelle vient 
le champ rayonné plissé (fig. J k, p q, q z). 

Chez VEclobia Lupponica [ï\g. Ilx, 25) les deux branches de 
la première veine axillaire se rejoignent en s'anastomosant ;i 
l'extrémité r, et l'arc qui en résulte donne une plus grande rigi- 
dité à la partie terminale de la zone renversée qui soutient le 
triangle réfléchi. Celui-ci, outre qu'il est enchâssé entre des 
nervures infléchies, est consolidé par une forte nervure longitu- 
dinale médiane qui n'est que le prolongement de la veine divi- 
sante (a') et qui partage le triangle en deux parties inégales, la 
partie postérieure étant la plus petite. Comme le pli lon- 
gitudinal de l'aile se trouve toujours en arrière de cette nervure, 
il devrait partager le triangle de manière que sa moitié posté- 
rieure restât la plus petite ; mais nous avons vu que cette moitié 
étant appelée à former le feuillet enveloppant, doit être plus 
grande que la moitié antérieure. Aussi, tandis que la veine anale 
est arquée en arrière, le pli anal (/) restant droit, croise la ner- 
vure anale vers la base du triangle et devient antérieur pour 
gagner le bout de l'aile, en rejetant la veine divisante dans la 
partie renversée du triangle. Grâce à cet artifice, le pli anal 
coupe obliquement la veine anale, et celle-ci se ploie pour per- 
mettre au pli de se former. 

L'aile une fois repliée longitudinalement (fig. 25), le triangle 
intercalé peut se réfléchir en dessus, mais lorsqu'il est encore 


(1) Il est même à présumer que matériellement il en est ainsi et que^ durant le 
développement de l'organe, ce triangle, en se repliant, tronque obliquement l'extrémité 
des deux caainps, et ne permet pas aux nervures de se développer en ligne droite, mais 
les oblige à s'infléchir symétriquement de droite et de gauche. 

(2) / t', triangle intercalé qui, au repof , se réfléchit, comme sur la figure 22 ; d, r, 
veine discoïdale et axillaire dont les (\tréniit(''S sont déviéL's par le triangle. 


ÉTUDES SUR l'aile DES ORTHOPTÈRES. 185 

trop petit pour bien s'appliquer à plat, il ne fait que se chiffon- 
ner ; chez YEclobia lapponica, par exemple, il s'enroule en cornet 
et vient s'appliquer sur le bord postérieur de l'extrémité du 
champ humerai (fig, 26; — fîg. 25, t, le cornet déroulé). 

Troisième terme. — Genre .Jreolciria^ Brunn. (fig. 28). — Ce 
type paraît n'être que l'exagération de celui des Chorisoneura 
(fig. 2o), où le triangle réfléchi t, t' augmente de grandeur et 
s'applique à plat à la surface supérieure du champ antérieur. 

Le Thorax cassidea, Burm. [Paraphoriispis, Brunn.), consti- 
tue un type annexe où le triangle intercalé ofFre cette particu- 
larité d'être un peu coriace; les bords du champ humerai et 
du champ axillaire qui l'enchâssent s'indurent aussi, en sorte 
que le champ réfléchi est plutôt soutenu par des membranes co- 
riacées que par des nervures renforcées. Cette modification est 
accidentelle, elle tient seulement à ce que le type où elle se pré- 
sente appartient à la tribu àes Epitampriens où le champ anté- 
rieur de l'aile a la tendance à s'indurer. Ici cette tendance s'étend 
aussi par homologie sur l'extrémité du champ axillaire qui, en- 
cadrant le triangle réfléchi, devient l'homologue de l'extrémité 
du champ antérieur (fig. 27). 

Quatrième terme. — Genre Prosoplecta^ Sauss. (Cassidodes, 
Brunn.). — Dans ce genre nous trouvons les mêmes caractères 
que dans le précédent, mais plus prononcés encore; le type des 
Diploptériens y devient notablement plus distinct. 

r Le champ axillaire (r, 6, //) se prolonge presque aussi 
loin que le champ humerai et concourt avec lui à former l'ex- 
trémité de l'aile. 

2" La partie antérieure de ce champ, qui devient la zone ren- 
versée (6, 6'), aune vénulation rameuse, très-analogue à celle 
du champ humerai. Cette zone est cependant encore étroite, 
taillée en forme de secteur de cercle et ne possède qu'un seul 
tronc de nervures. La zone renversée 6, 6' a donc encore un ca- 
ractère mixte, intermédiaire entre celui du champ anal rayonné 
et celui du champ antérieur. 


186 H. DE SAl'SSl'BF. 

y L'échancrure anale qui, dans le type normal, tombe sur 
le bord postérieur à l'exlrémité de la veine divisante (soit ici à 
l'extrémité du pli longitudinal /';, est refoulée plusen arrière. Or, 
qu'est-ce que l'échancrure anale? pas autre chose qu'un angle 


Fijjf. 29, ~- Aile de Prosoplecta coc:inella, Sauss. 

rentrant accidentel, formé par la rencontre des bords inégale- 
ment arqués de deux champs d'inégale grandeur. Dans le type 
normal, elle marque la limite du champ humerai et du champ 
axillaire; dans les types aberrants, elle doit se trouver sur la 
limite des deux parties de l'aile qui remplissent pour ainsi dire 
l'office de ces deux champs. Lorsque la portion antérieure du 
champ axillaire viendra se joindre au champ antérieur, cette 
échancrm'e sera reléguée en arrière, sur la limite de cette por- 
tion et de celle qui conservera les fonctions du champ anal. 
Dans le genre Prosoplecta, elle est déjà refoulée assez loin pour 
tomber au milieu de la marge de la zone renversée (entre les 
portions b et h') , ce qui confirme le fait déjà énoncé, qu'ici cette 
zone a encore un caractère mixte, intermédiaire entre celui du 
champ rayonné et celui du champ antérieur. 

lï" Les nervures du champ antérieur et du champ postérieur 
sont très- fortement déviées en avant et en arrière vers les marges, 


ÉTUDES SUR l'aile DES ORTHOPTÈRES. 187 

et comme refoulées par le triangle intercalé (a', ')c[ui pénètre 
comme un coin entre les deux champs. 

5° Ce triangle, qui n'est autre que la portion réfléchie de 
l'aile, a augmenté de grandeur. Quoique ne formant encore 
qu'un champ intercalé, il est cependant plus terminal et con- 
court dans une plus forte mesure à la formation du bout de 
l'aile. Il est encore demi- membraneux, dénué de nervures; 
la charnière transversale U, t') est encore toute membraneuse et 
n'offre pas d'appuis solides ; l'axe longitudinal y est encore in- 
décis, mal induré. 

Le pli transversal qui sert de charnière et sur lequel tourne 
cet appendice articulé, n'est pas encore une ligne droite trans- 
versale, mais il suit les bords du triangle et forme la ligne brisée 
t, t', en sorte que la portion réfléchie se brise suivant l'axe obli- 
que formé par la ligne t- (car lorsque la zone renversée est re- 
pliée eu dessous, la ligne t' vient tomber sur la hgne t) (1), La 
portion réfléchie se renverse donc obliquement en avant autour 
de l'axe t o, et au repos elle dépasse même un peu la marge 
antérieure de l'aile. 

Comme on le voit sur la figure, l'extrémité du pli longitudi- 
nal /'se dévie en arrière, d'oi!i il résulte que la portion œ est 
notablement plus grande que b'. Si donc l'aile formait une sur- 
face plane, le pli t' ne pourrait pas venir tomber sur le pli t lors- 
que la zone renversée 6, 6', basculerait autour de l'axe longitudi- 
nal /, l', pour s'appliquer au-dessous de la zone antérieure; 
mais t' tomberait sur une autre Kgne moins divergente (soit, par 
exemple, sur t" ou sur toute autre). Mais l'aile forme, au con- 
traire, une surface convexe, et il se trouve que le pli t' tombe 
bien sur t lorsque la zone renversée est repliée. Pour que cela 
soit possible, il faut que la portion a' se ploie et devienne con- 
vexe, en forme de voûte conique, tandis que la portion corres- 
pondante b', qui est sensiblement moins grande, reste plane en 
sous-tendant la portion a'. La portion réfléchie de la zone anté- 

(1) Il est à remarquer que Faile étant très-convexe, sa projection horizontale u'en 
conserve pas entièrement les proportions ou les Inrmes, et que les plis étant pratiqués 
dans un plan arqué forment ties lignes rourljc?. 


188 H. DE SAUSSL^RE. 

rieure (a') ne pourra donc se rabattre en dessus et s'appliquera 
plat qu'à condition de se plisser. Elle forme donc un pli rentrant 
en se brisant suivant les axes t" et t'" (1). 

Cinquième terme. — Genre Ana'plecta, Burm. (fig. 30). — 
Ici la transformation de l'aile a fait un grand pas de plus. 

1° Le champ axillaire s'est allongé jusqu'à l'extrémité de 
l'aile, en sorte que la portion réfléchie de la zone renversée {b') 
est devenue sensiblement symétrique de celle de la zone anté- 
rieure (a'). Le pli longitudinal (/') partage la portion rétléchie 
en deux moitiés égales qui se referment l'une sur l'autre 
comme deux feuillets d'un hvre, et il ne se forme plus de pli 
secondaire dans l'aire a. 

2" La partie antérieure du champ axillaire (zone renversée b) 
participe déjà entièrement du caractère du champ antérieur; 
sa vénulation imite celle de ce champ et offre deux fortes 
nervures. 

3° La charnière {xœ") commence à être bordée par des arcs 
transversaux, formés par les extrémités infléchies des nervures 
longitudinales [d' , h') presque symétriques de la veine discoïdale 
et de la veine humérale (rf, h). 

4° L'échancrure anale {.%■') a continué à reculer; elle ne se 
trouve plus ])lacée sur le bord de la zone renversée, mais à la 
limite de celle-ci et de la zone rayonnée; c'est-à-dire que la 
partie antérieure du champ axillaire n'appartient plus à ce 
champ, mais que de fait elle a passé dans le champ antérieur, 
tandis que le champ axillaire est réduit à la zone rayonnée (r). 

5" La portion réfléchie de l'aile (a', b') s'est agrandie. 11 a 
faflu que l'axe du pli transversal {xx') devînt presque perpen- 
diculaire à l'axe longitudinal {al) pour que, au repos, la portion 


(1) Lo pli /"est en saillie ; le pli i'" est reiifiaiit. On peut donc conclure : i" Que la 
(luplicature compliquée de l'aile des Prosop/ecta ne répond pas à un type spécial, mais 
qu'elle n'est qu'un simple accident découlant de la i'oniie bombée de l'aile ; 2" que cette 
(luplicature est encore imparfaite, attendu que l'e\tréinite tki repli dépasse au repos le 
bord antérieur de la côte (c). Elle se présente donc lomnie un simple état transitoire 
résultant d'une sorte de tâtonnement de la nature et qui conduira au type suivant. 


ÉTUDES SUR l'aile DES ORTHOPTÈRES. 189 

rétiéchie ne tombât pas en dehors des limites de la portion basi- 
laire : car si l'axe transversal était resté trop oblique, ces deux 
portions auraient formé un Y en se repliant l'une sur l'autre, 
et l'extrémité de la portion réfléchie aurait fortement débordé, 
au repos, le bord antérieur de l'aile (c). (Comparez fig. 12 bis, 
p. 17/1.) 

En effet, à mesure que le triangle intercalé réfléchi (fig. 29, 
tt') s'agrandissait, son extrémité tendait de plus en plus, en se 
repliant, à faire saillie sur le bord antérieur de l'aile. Il fallait 
donc qu'il déviât vers la ligne médiane pour continuer à se 
dérober entièrement sous l'élytre. Mais le champ réfléchi ne 
pouvait dévier dans ce sens qu'en redressant le pli transversal to 
et en le rendant moins oblique. Cette déviation devait avoir 
pour conséquence : T de rendre sur l'aile dépliée le triangle 
intercalé a' b' très-obtus; 2° de faire osciller l'extrémité du 
pli oblique to dans la direction de la base de l'aile et de le faire 
empiéter sur le champ antérieur, tandis que le pli t' o empiétait 
de son côté sur le champ renversé (1). Ainsi, à mesure que la 
portion réfléchie grandit, il faut que son extrémité repliée 
dévie de plus en plus vers la ligne médiane et que les plis t et t' 
oscillent vers la base de l'aile en formant entre eux un angle 
de plus en plus obtus. Enfin, lorsque l'axe longitudinal de la 
portion réfiéchie finira par tomber au repos sur celui de la 
portion basilaire, l'angle du pli transversal sera remplacé par 
une ligne droite, parce qu'alors les plis t et t' seront devenus 
perpendiculaires au pli longitudinal, et cette ligne droite cou- 
pera les extrémités du champ humerai et du champ axillaire 
(zone renversée) en les rejetant dans la portion réfiéchie 
(fig. 30, a)£D'j. 

6° Nous avons vu comment, dans le genre Prosoplecta 
(fig. 29), le coin triangulaire a' b', qui forme la portion réflé- 
chie, a fait dévier les nervures de l'extrémité du champ anté- 

(1) Supposez ((ig-. 29) que les lignes t et /' pivotent sur le sommet fixe du 
triangle (o), tandis que leurs extrémités t et i' nvanceraient dans la direction de la base 
jusqu'à devenir perpendiculaires au p!i longitudinal //', en refoulant devant elles les 
nervures. 


190 U. DE SALS*»l'Rl!;. 

rieur et du champ renversé en pénétrant entre ces deux 
champs. Or, dans la nouvelle transformation, le triangle inter- 
calé, en s'ouvrant de plus en plus et en avançant vers la base 
de l'aile, refoule toujours plus l'extrémité des nervures longi- 
tudinales ; il finira donc par les rendre perpendiculaires à l'axe 
longitudinal lorsque les deux jambes de laugle formé par le 
pli transversal {t, t') seront elles-mêmes devenues presque per- 
pendiculaires à cet axe. A ce moment, les nervures, se brisant 
à angle droit, n'ont plus l'espace nécessaire pour se développer; 
leurs extrémités s'atrophient, et il n'en subsiste que des tronçons 
transversaux qui s'étendent de l'une à l'autre en se soudant 
chacun par son extrémité à la veine longitudinale voisine 
(fig. 30). Il se forme ainsi un système d'arcs-boutants qui bor- 
dent la charnière et la consolident. 

On peut suivre assez régulièrement dans les espèces du genre 
Anaplecla la série des modifications qui viennent d'être indi- 
quées. On les trouve à peu près complètes dans l'aile de 
VA. mexicana, représentée fig. 30 (1). Un terme transitoire 
entre le type Prosoplecta et le type Anaplecta parfait se voit dans 
YAnaplecla nahua (fig. 31), où le champ réfléchi est encore 
petit, à base triangulaire encore intercalée, quoiqu'il forme 
déjà une forte saillie à l'extrémité de l'aile. 

Sixième terme. — Genre Pledoptera, Sauss. (fig. 32). — Ici 
les caractères acquis dans l'aile des Anaplecta s'exagèrent 
encore. 

Les arcs par lesquels se terminent les nervures longitudi- 
nales s'anastomosent fortement les uns sur les autres et forment 
des arcades solides qui servent d'appui à la charnière de la por- 
tion réfléchie de l'aile. Cette partie de l'aile a augmenté d'im- 
portance; elle s'est allongée au point de devenir presque aussi 

(1) Le pli transversal forme une ligue droite; la portion basilaire n'est pas seule- 
ment refoulée; elle est encore tronquée. Gepeudant il n'y a évidemment de tronque 
que sou extrémité, car la marge de la portion basilaire renferme encore les vcuics cos- 
tales ainsi que le stigma qui dans l'aile normale se trouve toujours situé au delà du 
milieu du bord antérieur. La portiou réfléchie s'est allongée ; elle est devenue légère- 
ment coriacée; les extrémités terminales des ucr\ures ont été rejetées de côté* 


ÉTUDES SUR l'aile DES OUTHOPTÈRES. 191 

longue que la partie basilaire. La zone renversée (6) a pris tous 
les caractères de vénulation du champ humerai (a); il est devenu 
presque symétrique de la portion postérieure de celui-ci. Le pli 


■Fig'. 32. — Aile de Plectoptcra porcelana, Sauss. 

longitudinal est bordé par deux fortes veines [anale et première 
axillaire) qui rendent la charnière très-solide. 

Si l'on a suivi les développements qui précèdent, on aura 
compris que dans les genres Anapleda et Plecloptera, le champ 
antérieur de l'aile normale se trouve réduit à la portion basi- 
laire de la zone antérieure ; que la portion réfléchie doit être 
envisagée comme une exubérance du triangle intercalé {ûg. '2, t) 
qui a fait atrophier lextrémité du champ antérieur et de la zone 
renversée; que la portion basilaire de la zone antérieure (a) 
est donc l'analogue du champ humerai tronqué, et que la por- 
tion basilaire de la zone renversée [b] est l'analogue de la pre- 
mière partie du champ axillaire tronqué aussi. 


Septième terme. — Genre Dipbplera, Sauss. {Eleutheroda, 
Brunn.) (fig. oo). — C'est ici que le caractère des Diploptériens 
acquiert son maximum d'intensité. Uaile est assez complète- 
ment transformée pour qu'on puisse dire qu'un nouveau type 
se trouve formé. 

V L'extrémité de l'organe est taillée comme dans le type 
précédent et elle s'est élargie. 

2" La zone renversée a pris tous les caractères do la zone 
antérieure; elle s'est pour ainsi dire entièrement détachée du 


19:2 B». BE SAL'SSURE. 

champ postérieur pour passer daus le champ antérieur. La 
vénulation de cette zone imite même symétriquement celle du 
champ antérieur (1), en sorte qu'on serait presipie tenté de 
prendre la zone renversée pour un feuillet dédoublé de la zone 
antérieure. En un mot, la zone renversée est devenue, sous tous 
les rapports, Vhomologue de la zone antérieure, et, en réalité, 
c'est le champ principal tout entier (fig. 9, P) qui est devenu 
champ antérieur. 

3° L'échancrure anale est placée comme dans le type pré- 
cédent. 

/r La portion réfléchie forme la moitié du champ principal, 
comme dans le type précédent; mais de coriacée qu'elle était, 
elle est devenue elle-même parfaitement membraneuse et elle a 
pris une structure tout analogue à celle de la portion basilaire. 
En un mot, la structure du champ antérieur, après s'être 
étendue sur la zone renversée, a aussi envahi la portion 
réfléchie. 

5" Les veines longitudinales de la portion basilaire ont fran- 
chi la charnière ei se continuent jusquà f extrémité de la portion 
réfléchie. Les veines costales qui, dans les deux types précédents, 
occupaient le bord de la portion basilaire de la zone antérieure 
(fig. 30, 32, c), occupent ici celui de la portion réfléchie. Ainsi, 
la portion réfléchie s'est fondue avec la portion basilaire., et le sys- 
tème de vénulation, qui n'appartient qu'à la première, s'est 
distribué sur l'ensemble de la zone, de la même manière qu'il 
était distribué dans le type normal sur le champ antérieur qui 
ne représente que la première moitié de cette zone. En effet, 
les veines costales étant caractéristiques du champ antérieur, il 
faut conclure, de leur position dans le nouveau type, que la 
portion basilaire de la zone antérieure n'est plus l'équivalent 
du champ antérieur du type normal; que la portion réfléchie a 
cessé aussi d'être l'équivalent du triangle intercalé; mais que 
c'est maintenant la zone tout entière qui représente le champ 
antérieur normal. Le même raisonnement s'applique aux deux 
portions de la zone renversée. 

(l; AoNcz rL'\|)lic;iliiiii (le la ligiut 33. 


ÉTUDES SUR l'aile DES ORTHOPTÈRES. 193 

Il nous manque ici, entre les Plectoptera et les Diploptera, un 
terme intermédiaire qui permette de saisir comment s'opère la 
transformation alaire qui conduit de l'un à l'autre de ces genres. 
On dirait que le champ humerai et le champ renversé, après 
avoir été refoulés par le triangle intercalé (fig. '29, a' b' , p. 186) 
qui a empiété sur eux pour former la portion réfléchie de l'aile 
[Plectoptera Sauss., fig. 32, a' b', p. 191), on dirait que ces 
' champs ont à leur tour empiété sur la portion réfléchie, non pas 
en sagrandissant à ses dépens, mais en étendant sur elle leur 
type d'organisation [Diploptera). 

Théoriquement, le passage pourrait s'expliquer ainsi : 

Le type des Anaplecta (fig. 30) et des Plectoptera a servi à son 
tour de point de départ pour des modifications ultérieures. Les 
veines transversales qui bordent la charnière, après avoir été 
formées dans le type Plectoptera par l'extrémité infléchie des 
veines longitudinales, sont devenues un système acquis; ce ne 
sont plus les tronçons terminaux de ces veines, mais bien des 
veines transversales indépendantes qui, après avoir été emprun- 
tées aux veines longitudinales, sont devenus des organes 
spéciaux. 

Les veines longitudinales, avons-nous vu, doivent être envi- 
sagées comme tronquées à la charnière (fig. 32) ; mais le phé- 
nomène embryologique qui développe dans les ailes membra- 
neuses ces replis dont il résulte des nervures longitudinales, ce 
phénomène doit tendre à les développer également dans la 
portion réfléchie lorsque celle-ci devient membraneuse, comme 
elle l'est, chez les Diploptera (1). 

Or, les Diploptera ont une taille bien plus grande que tous 
les Insectes appartenant aux types précédents, et, en vertu de 
la loi que les ailes d'une certaine dimension absolue deviennent 
toujours membraneuses et réticulées, il est naturel que la 
portion réfléchie se charge elle-même de nervures réticuleuses. 
Mais ce qui a lieu d'étonner, c'est que la vénulation de la por- 
tion basilaire, au lieu de ne faire que se prolonger à travers la 

(1) Avec un fort grossissement, on observe déjà chezles Plectoptera des rudiments du 
même genre qui franchissent la charnière. 

5" sJrio. Zooi.. T. X. (Cahier n° â.) > 13 


191 n. »E SALSSUHE. 

portion réfléchie, .se transporte et se répartisse sur tout l'enseinble 
de la zone antérieure, comme elle le fait sur le champ antérieur 
du type normal, en sorte que les veines costales qui, dans le 
type précédent, occupaient le bord de la portion basilaire, se 
trouvent ici transportées sur le bord de la portion réfléchie. 

Ce fait prouve que la portion réfléchie n'est plus ici l'équi- 
valent du triangle intercalé, mais qu'elle s'est fondue avec la 
portion basilaire, et que ces deux portions reforment par leur 
ensemble, pour ainsi dire, un nouveau champ antérieur nor- 
mal, au milieu duquel la charnière subsiste comme un fait 
surajouté, 

La répartition régulière des nervures sur toute la zone anlé- 
rieure semble pouvoir s'expliquer par le fait que, durant le 
cours de son développement, l'organe est plié de manière que 
ses divers doubles, subissant les mêmes influences, prennent 
les mêmes plis qui forment à peu près les mêmes nervures, en 
sorte que, lorsque l'aile se déploie, les tronçons de chaque 
double forment entre eux des nervures continues. La même 
influence expliquerait aussi la symétrie qui s'observe entre les 
nervures de la zone renversée et celles de la zone antérieure; 
ces deux zones, étant appliquées l'une contre l'autre comme 
deux feuillets d'un livre, doivent également prendre les mêmes 
plis, les mêmes lignes d'induration (1). 

Quant à la charnière transversale, qui partage l'aile en se 
croisant avec le pli longitudinal, elle doit être envisagée comme 
une entité qui a pris naissance durant le cours des modifica- 
tions de l'aile et qui leur a survécu, de même que les veines 
transversales qui bordent la charnière ont été formées en pas- 
sant par les ^eines longitudinales, sans arrêter V allongement 
ultérieur de ces veines. 

Dans l'exposé qui précède, j'ai cherché à montrer comment 
l'aile normale se transforme graduellement en une aile à plis 
redoublés. Je le résumerai en quelques mots : 

(1) Voyez respHc;(Uimi de la figure 3 S, 


Tétudes sur l'atlf. des orthoptères. 195 

■° Chez les Blnttaires, l'aile est beaucoup plus ample que 
l'élytre, et pour se cacher sous celui-ci, elle se double suivant 
un pli longitudinal qui la partage en champ antérieur et pos- 
térieur (caractère commun aux Orthoptères en général). 

•2" Lorsque le champ humerai est trop large à l'extrémité, 
son angle postérieur externe se tronque obliquement. 

3° Cette troncature prend sur l'aile déployée la forme d'un 
vide triangulaire qui sépare l'extrémité du champ humerai 
(antérieur) et celles du champ axUlaire (postérieur). Ce vide 
en forme de coin est rempli par une membrane souple que nous 
uom.mons le triangle intercalé. 

k° A mesure que l'aile augmente de grandeur à proportion 
de l'élytre, le triangle intercalé s'agrandit au détriment du 
champ humerai et de la portion antérieure du champ axillaire, 
et il forme un petit champ qui, au repos, se réfléchit oblique- 
ment en dessus et s'applique à la surface du champ humerai. 

5" Le triangle intercalé s'agrandit au détriment du reste de 
l'aile et s'allonge en dehors des limites normales de l'oro-ane. 
Il finit par former un grand champ réfléchi, qui cesse d'être un 
triangle intercalé et devient au contraire un appendice terminal 
qui peut être presque aussi grand que le reste de !a surface de 
l'aile. Afin de ne pas déborder au repos le bord costal de l'élytre, 
il est obligé, à mesure qu'il s'agrandit, de se redresser sur 
l'axe longitudinal de l'aile en se brisant suivant un pli perpen- 
diculaire à cet axe. 

6° La portion antérieure du champ axillaire devient, pour 
ainsi dire, une dépendance du champ humerai et en prend le 
caractère. 

T Le champ huniéral, le champ réfléchi et la portion anté- 
rieure du champ axillaire se fondent ensemble en un seul tout 
(champ principal), qui re[>rend la forme du champ humerai 
primitif et forme ainsi un nouveau champ antérieur plus étendu, 
mais en conservant les deux plis qui se sont introduits dans ce 
champ durant le cours des transformations. 

Ainsi, la nature fait pour ainsi dire passer peu à peu, dans le 
champ antérieur, le triangle intercalé et la partie antérieftre 


19G H. i»K S.mS.SÎJKEi 

du champ axillaire en agraiitlissant le premier aux dépens de ce 
dernier. 


IV. — De l'élytre. 

Nous ne dirons que peu de mots de cet. organe. Il est l'ana- 
logue parfait de l'aile postérieure; on y trouve les mômes ré- 
gions et les mêmes nervures, mais dans des proportions diffé- 
rentes. I.'élytre n'est, en réalité, qu'nne aile contractée dont 
les différentes parties sont plus fusionnées que dans l'aile pos- 
térieure. On y distingue les mêmes champs : marginal, dis- 
coïdal^ anal (fig. oli). Mais ici, la portion de l'organe située en 
arrière de la nervure huraérale s'est tellement contractée que 
le champ anal a pénétré dans le champ discoïdal et se trouve 
un peu enveloppé par celui-ci. En y pénétrant, il l'a étranglé à 
la base, en refoulant la veine discoïdale (d) contre la nervure 
humérale (A), en sorte que ces deux nervures se confondent à 
la base; et il s'est rétréci lui-même. 

Dans cette contraction, Y aire vitrée a disparu. En comparant 
l'aile à l'élytre, on voit de plus que, dans l'élytre, la marge 
antérieure est très-dilatée, tandis que dans l'aile elle est presque 
nulle. Cela tient à ce que dans l'aile le champ marginal a dû 
s'atrophier, afin de ne pas rencontrer le bord postérieur de 
l'élytre. Pour une raison analogue, le champ anal de l'élytre 
est petit et ne fait point saillie en arrière. S'il était resté placé 
à la suite du champ discoïdal, comme dans l'aile postérieure, 
il se serait rencontré avec cet organe; il fallait donc qu'il 
s'atrophiât ou qu'il s'enfonçât dans le champ discoïdal pour 
rendre les mouvements de l'aile possible. 

Les articulations ont subi une réduction analogue. 11 n'y a 
plus à l'élytre qu'une seule articulation, laquelle correspond au 
champ antérieur (articulation humérale). L'articulation axillaire 
est atrophiée; on ne trouve à sa place qu'une membrane 
souple qui, en arrière de l'articulation humérale, unit encore 
le bord thoracique de l'élytre au mésothorax, et qui se replie en 
desious pour permettre à l'organe de se mettre en repos. 


ÉTUDES SUR l'aile DES ORTHOPTÈRES. 197 

Nous supposons que l'aile postérieure est déjà un type mo- 
difié résultant de la contraction d'un prototype que nous igno- 
rons. L'élytre représente ce même type plus modifié encore. 

Nous avons vu que, chez les Diploptériens, le champ axillaire 
tend à passer en partie dans le champ antérieur, en diminuant 
d'autant la partie rayonnée. Dans l'élytre, le champ axillaire 
tout entier a pour ainsi dire passé dans le champ antérieur, et 
ce qui n'a pas pu y passer s'est atrophié. Ce champ étant soudé 
au champ discoïdal, il ne se renverse plus en dessous, mais il 
fait corps avec le champ antérieur, 

EXPLICATION DES FIGURES. 

PLANCHE 11. 

Fig. 1. Forme générale de l'aile chez les Blattides (dans le type normal). H, champ 
Ituméml, on antérieur; ^, champ axillaù'e ou anal, on postérieur se plissiint en 
éventail et se renversant au repos sous le champ humerai, en pivotant autour de 
l'axe ea ; e, échancrure anale marquant la séparation entre les deux parties do l'aile. 

Fig. 2. Aile d'uue Ischnoptera avec ses nervures (type normal), 

iï, champ humerai ; c, bord costal, veines costales; /;, la Même humérnle oa 
principale, qui forme le levier de l'organe; v, veine oitrée, ou médiane, qui divise 
le champ humerai en deux parties symétriques; d, veine discoïdale; a, veine finale • 
a', veine divisante servant de séparation entre le champ humerai et le champ axil- 
laire; aa', la banrle anale, qui peut se redresser en arrière en tournant sur l'axe a. 
Cette bande s'atténue vers l'extrémité et finit souvent par se perdre dans la veine anale. 

A, champ axillaire; r, première veine axillaire; r',r", r"', etc., veines ou rayons 
axillaires ; les premiers se confondent souvent par leur base. 

/, extrémité du pli longitudinal de l'aile (/a'); la, faux pli de la bande anale- 
t, petit triangle membraneux souveut intercalé entre l'extrémité des deux champs 
'lorsque ceux-ci s'écartent l'un de l'autre. Ce triangle fait presque disparaître l'échan- 
crure anale qui tomberait en / (flg. 1, e'. 

Fig. 3. Base de l'aile de la Panchlora Maderœ, pour montrer la structure de son 
articulation avec le métathorax. M, mésothorax; N, niétathorax; b, bord antérieur 
de l'aile; /, Umite des deux champs de l'aile, et pli longitudinal. 

a., articulation humérale; m m', veine médiastine; h, veine humérale, formant 
avec la médiastine le tronc humerai qui est le levier moteur de l'aile ; v, veine 
vitrée; d, veine discoïdale; elle se perd à la base dans la membrane de l'aile; 
n, carré corné qui, en unissant solidement la veine discoïdale à la veine humérale 
empêche le champ humerai de se plier longitudinalemcnt en deux ; « «, veine 
anale; a' a', veine divisante. L'espace compris entre u et a' forme la biutdti anale ; 
c,c',r.'i, c'", osselets radicaux suspendus dans la membrane de l'aile, formant la 
palnictto articulaire. • 


198 O. DE SAUSSUBE. 

Pj articulKtiouaxillaire; ?-, premier rayon axillaire ;)•',?•",)■'", etc., rayons de 
l'éventail axillaire. Les têtes de tous ces rayons sont solidement unies entre elles 
de manière à former avec la base du premier rayon axillaire une sorte d'arcade sus- 
pendue dans la membrane souple de l'aile u; ii i, insertion de la membrane de l'aile 
au métathorax; q, carré axillaire, corné sur sou bord externe, mais néanmoins 
souple, s'articulanf en x sur l'arcade, et en o sur le métathorax ; k, fossette latérale 
du métathorax dans laquelle se renverse le carré axillaire pour se mettre au repos, en 
tournant sm" son bord o, en entraînant et eu renversant l'arcade axillaire a; x'; 
s s, rainure dans laquelle s'adapte le bord interne de l'aile repliée (soit a' a') eu se 
mettant au repos. 

Fig. A. Coupe transversale de l'aile étalée, suivant la ligne s z' de la figure 2 ; 
H, champ humerai ; A, champ axillaire ; a, la bande anale (située entre a et a', 
fig. 2 et 3). 

Fig. 5. Coupe de l'aile commençant à se replier. 

Fig. 6. Continuation du même mouvement. 

Fig. 7. Coupe de l'aile repliée avant que la bande anale o soit reuti'ée dans le même 
plan que le champ humerai H. 

Fig. 8. Coupe de l'aile au repos. 

Fig. 8 a. La même, lorsque le champ axillaire, ne pouvant se dérober entièrement 
sous le champ humerai, se replie une seconde fois en dessous. 

Fig. 9 à IG. Voyez dans le texte aux pages 172 à 176. 

Fig. 18. Aile de Thorax porcelana. (Lettres comme pour la lig. 2.) 

Fig. 19. La même repliée, vue en dessous, c, bord antérieur; rr, champ axillaire 
replié en éventail arqué, et appliqué au-dessous du champ humerai; Il H, champ 
humerai, vu eu dessous. 

Fig. 20 et 21. Figures théoriques, voyez page 182. 

Fig. 22. Aile de Blaita repliée, vue en dessus, ne montrant que le champ humerai. 
Lettres commc[pour la fig. 2. — t, petit triangle membraneux intercalé entre l'extré- 
mité du champ humerai et du champ axillaire, doublé et rejeté en dessus au repos. 
Premier passage au type dérivé. 

Fig. 23. Aile de Chorisoneura pellucida. Lettres comme ci-dessus, / /', le trianrjlc 
irdercalé (ou réfléchi) déployé. /, le pli longitudinal de l'aile partageant le triangle 
intercalé. Les veines discoïdale d et axillaire r, sont déjà déviées à l'extrcmilé, 
refoulées par le triangle intercalé. L'échancrure anale, qui dans le type normal tom- 
berait en /, est rejetée en arrière du triangle en r, 

Fig. 24. kWt A'Ectobia /«ppo«ica, offrant un type tout analogue. Lettres comme dans 
la figure 23. /, le pli longitudinal coupant la veine anale a; r, le premier rayon 
axillaire bifurqué ; ses deux branches se rejoignant à l'extrémité et formant une 
maille solide qui supporte le bord du demi-triangle refléchi axillaire i'; xo, axe 
autour duquel tourne le triangle pour se réfléchir en dessus. (Comp. fig. 25, x o.) 

Fig. 25. La même au repos, pliée longitudinalement et vue en dessus, ne montrant 
que le champ humerai ; mais le triangle intercalé t, non rejeté en dessus, montrant 
sa moitié humérale étalée; le bord du feuillet inférieur et la veine anale sont vus par 


ÉTUDES SUR l'aile DES ORTHOPTÈRES. 499 

transparence et indiqués en ponctue; xo, axe autour duquel pivote le triangle 
réfléclii. 

Fig. 26. Extrémité de la même ; le triangle membraneux au repos enroulé en cornet 
et rejeté eu dessus, 

Fig. 27. Aile de Thorax cassidea. Type analogue aux deux précédents, mais avec une 
forme d'aile qui rappelle celui de la fig. 18, et qui dérive de ce dernier type. 

Fig. 28. Aile A'Areolaria Fieberi. Ici le triangle réfléchi / /', est devenu plus saillant 
(comp. les flg. 23, 24); l'extrémité des principales nervures est fortement déviée 
de droite à gauche. 

Fig. 29. Voyez page 186. 

Fig. 30. Aile d'Anaplecta azteca, représentant le type dérivé cà l'état parfait, pouvant 
se plier en cinq doubles (comp. flg. 11, page 174); c, bord antérieur et veines cos- 
tales; /,1e pli longitudinal de l'aile ; x,x', le pli transversal qui n'est plus angulaire, 
mais presque en ligne droite, perpendiculaire au pli longiltulinal, ce qui permet au 
champ réfléchi a', h', de se réfléchir en rejetant l'extrémité vers la base de l'aile ; 
X 0, axe sur lequel pivote l'appendice (comp. fig. 24, 25, x o). 

H, champ humerai (fig. 11, a), fi, partie renversée (flg. 11, b); r, partie 
rayonnée ; a', 6', champ réfléchi ; H, a', zone antérieure; H, b', zone renversée; 
//, R, a', b', partie principale de l'aile. 

A, veine humérale , v, veine vitrée; c?, veine discoïdale; a, veine anale; a", veine 
divisante ; «?', veine axillaire devenant symétrique de la veine discoïdale ; //, deuxième 
veine axillaire, devenant symétrique de la veine vitrée ou de la veine humérale. 
Jj'extrémité de ces veines est complètement déviée et tend à s'anastomoser sur les 
veines voisines^ en formant des arcs-boutants qui servent d'appui à la charnière x., x' . 
L'échancrure anale qui dans le type normal tombe sur a" est ici rejetée en a;', la 
zone renversée s'étant pour ainsi dire fondue avec le champ humerai pour former 
la partie principale. 

Fig. 31. Aile d'Anaplecta nahua tenant le milieu entre le type dérivé incomplet 
(fig. 23, 24) et le type dérivé complet (fig. 30). Le champ réfléchi forme encore par 
sa base un triangle intercalé, mais son extrémité se prolonge en forme d'appendice 
au delà des limites normales de l'aile. Il se réfléchit encore un peu obliquement, vu 
l'obliquité de spn axe de charnière x; c, veines costales renflées. 

Fig. 32. Voyez page 191. 

Fig. 33. Aile de Diploptera silpha étalée, pouvant, comme les ailes représentées 
yjfigure 30, 32, se plier en cinq doubles, suivant les plis indiqués fig. 11, page 174 • 
//', pli longitudinal de l'aile; l o, pli de la partie basilaire soutenu par la veine 
divisante «' et son homologue de la zone renversée a; /', o, pli membraneux de la 
portion réfléchie; a;,x', pli transversal de l'aile (fig. 11, page 174). Ici les nervures 
se continuent dans le champ réfléchi. 

1. Zone antérieure, correspondant au champ humerai; c, bord costal avec veines 
costales; m, veine médiastine; A, veine humérale; v, veine vitrée; d, veine discoï- 
dale; h', v', d', d" les mêmes dans la portion réfléchie de la zone antérieure; a, veine 
anale; a', veine divisante. 


200 n. DS: MtLS^L'KE. 

2. Zoiu l'e/iveisée, ou partie antcrieuro du dunni". axilluiic; a, 8,<j, \tiiics a\il- 
laires modifiées qui sont devenues les homologues des veines du champ humoral; 
a, homologue de a' ; S de d; u de v; celte dernière (u) forme la limite de la zone 
renversée ; a', iJ', continuation des veines a et (J dans la portion réfléchie de la zone 
renversée. 

3. Zoyie rayonnée, ou partie postérieure du champ axillaire, r. Cette zone conti- 
nue à être occupée par les nervures rayonnantes, qui lui permettent de se plier en 
éventail jusqu'à la nervure u. 

Les zones antérieure et renversée constituent ensemble la partie pnncipa/e de 
l'aile. L'échancrure anale est reléguée en x', à la rencontre de cette partie avec la 
partie rayonnée. 

Fig. 34. Elytre de Blatta. H, partie humérale ; A, partie a\illaire au champ anal. Ce 
champ ne se plisse plus ; il est coriace comme le reste de l'élytre ; il ne se replie 
plus en dessous, mais il a pour ainsi dire passé au champ humerai et s'est fondu 
avec ce dernier; h, veine humérale; i', i'', veine vitrée ou médiane avec ses 
branches; d, veine discoïdale ; a, veine anale; r, /■', veines axillaires. 


DESCRIPTIONS DE QUELQUES CROTÂLIENS NOUVEAUX 
APPARTENANT AU GENRE ROTHROPS, 

RECUEILLIS DANS LE GUATEMALA, 
PAU M. BOCOURT. 


BOTHROPS AFFINIS U. Sp. 

Caractères. — Nasale divisée; urostéges simples ; deuxième labiale ne 
iurmant pas la paroi antériem'e de la fossette lacrymale; rostrale trian- 
gulaire, à sommet arrondi, non séparée de la nasale par une rangée 
d'écaillés; sus-oculaire allongée et étroite; neuf ou dix sus-labiales, dont 
la cinquième, la plus grande, est séparée de l'orbite par quatre rangées 
d'écailles. Le tronc en dessus est orné de vingt-trois à vingt-cinq taches 
rhomboïdales. 

Cette espèce ressemble au Botlir. nummifer, mais s'en distingue par 
les caractères suivants : 1° ses formes sont plus élancées ; 2" sa rostrale 
est en contact avec les nasales au lieu d'en être séparée par une rangée 
d'écailles; 3" ses sus-oculaires sont très- développées dans le sens longi- 
tudinal; h" les taches rhomboïdales du tronc sont plus nombreuses, et 
celle placée sous l'œil est caractéristique. 

Séries longitudinales d'écailles, 27, 

Habite Saint-Augustin (Guatemala), versant occidentale de la Cordil- 
lère. 610 mètres d'altitude. 

BoTHROPS Brammiands n. sp. 

Caractères. — Nasale divisée; urostéges simples; la deuxième labiale 
ne formant pas la paroi antérieure de la fossette lacrymale ; tête assez 
allongée; rostrale un peu plus large que liaute, à six pans irréguliers; sus- 
oculaire bien développée, couvre et dépasse l'orbite en avant comme en 
arrière; neuf, quelquefois dix sus-labiales ; la cinquième, la plus grande, 
est séparée de l'orbite par deux rangées d'écailles ; le tronc est orné d'une 
trentaine de taches brunes, rhomboïdales. 

Séries longitudinales d'écailles, 21. 

Habite Saint- Lucas (Guatemala). 1558 mètres d'altitude, 

BoTHROPs opnu\OMEGAS n. sp. 

Caractères. — Nasale divisée ; urostéges simples ; la deuxième labiale 
ne formant pas la paroi antérieure de la fossette lacrymale; tête allon- 
gée ; museau assez pointu ; rostrale plus haute que large, à six pans irré- 


202 BOC'OVBT. — CROTALIENS NOUVEAUX. 

guliers ; sus-oculaire très-bien développée, sa longueur dépasse d'un tiers 
la hauteur delà rostrale; dix plaques sus-labiales ; la cinquième, la plus 
allongée, est séparée de l'orbite par quatre rangées d'écaillés. Une qua- 
rantaine de taches brunes, carrées, sont placées verticalement sur la ligne 
vertébrale du tronc ; deux autres rangées existent sur les côtés latéraux. 

Séries longitudinales d'écaillés, 25. 

Habite les terres chaudes du versant occidental de la Cordillère. 
Escuintla (Guatemala). 

BOTHROPS BICOLOK U. sp. 

C'arac^è?'es. — Nasale divisée; urostéges simples ; la deuxième labiale 
ne formant pas la paroi antérieure de la fossette lacrymale ; corps assez 
allongé, comprimé; tète courte et large; rostrale pentagonale, plus large 
que haute, à sommet anguleux, sa hauteur correspond à la moitié de la 
longueur de la sus-oculaire; celle-ci, bien développée longitudinalement, 
est assez étroite ; dix sus-labiales, dont les quatrième, cinquième et sixième 
sont les plus grandes ; entre cette dernière et l'orbite, il existe trois 
rangées d'écaillés. 

La coloration en dessus est d'un beau vert tendre ; en dessous, jaune 
indien légèrement verdàtre. 

Séries longitudinales d'écaillés, 21. 

Des forêts de Saint-Augustin, département de Solola (Guatemala), sur 
le versant occidental de la Cordillère. 610 mètres d'altitude. 

BOTHROPS NASUTUS n. sp. 

Caractères. — Nasale non divisée; urostéges simples ; la deuxième 
labiale ne formant pas la paroi antérieure de la fossette lacrymale ; museau 
saillant; rostrale haute et étroite, dépasse dans le premier sens la lon- 
gueur d'une sus- oculaire; celle-ci, bien développée, est d'un tiers plus 
longue que large ; neuf plaques sus-labiales ; les quatrième, cinquième 
et sixième sont les plus grandes ; entre la chiquième et l'orbite, il existe 
trois rangées d'écaillés. 

Le tronc est orné de dix-sept ou dix-huit taches brunes, carrées^ pla- 
cées verticalement sur la ligne vertébrale. 

Cette espèce ressemble au Bothr. Lansbergi (Schleg., Mag. de ZooL, 
18i1), mais elle s'en distingue particulièrement par sa rostrale et les 
plaques antérieures du vertex plus allongées. 

Elle a été recueillie à Pansos, sur les bords du Polochic (Guatemala). 


OBSERVATIONS 

SUR LE STÉRÊOGÈRE DE GÂLL, 

Par M. El. MILME GDTI AStDS. 


Lorsqu'un zoologiste passe attentivement en revue les richesses 
du Muséum d'histoire naturelle, il s'arrête presque toujours de- 
vant un fragment de tête colossale qui se trouvait dans la collec- 
tion phrénologique du docteur Gall acquise par cet établisse- 
ment en 183-2 et qui, en 1854, a été décrit sommairement par 
M. Duvernoy, sous le nom générique de Stéréocéros (1 ). Mais 
l'inspection de ce fossile remarquable satisfait rarement l'obser- 
vateur et laisse celui-ci fort incertain, relativement à la nature 
du grand Mammifère dont ce débris provient. Un des paléon- 
tologistes les plus judicieux de l'école de Cuvier, M. Laurillard 
pensa d'abord que cet animal gigantesque pouvait avoir des liens 
de parenté zoùlogique avec le Dinotherium ; M. Kaup et 
M. Brandt ("2), qui en ont fait une étude particulière, inclinent 
à penser que c'était un Elasmotherium, Duvernoy le rapprocha 
des Rhinocéros (8), Blainville le rangea parmi les Édentés(4) 
et d'autres naturalistes m'ont paru croire qu'il pourrait bien ap- 
partenir au groupe des Siréniens ; enfin M. Pictet en traçant 
le tableau méthodique des Mammifères fossiles a cru devoir 
n'en faire aucune mention, probablement parce qu'il le jugeait 

(1) Duvernoy, Études sur les Rhinocéros fossiles {Comptes rendus de l'Acud. des se., 
1853, t. XXXVI, p. 454). 

(2) Kaup, Uber die Elasmotherium {Neues Jahrbuc/i fur Minéralogie, Geognosie 
und Pelrefactenkunde von Leonhard und Bronn, 1841) ; — Brandt, Observationes de 
Elasmotherii rcliquiis {Mém. del'Acad. des se. de Saint-Pétersbourg, 7« série, t. VIU, 
1864). 

(3) Duvernoy, Nouvelles études sur les Rhinocéros {Archives du Muséum d'histoire 
naturelle, 1854, t. VU, p. 125), 

(4) Voyez de Blainville, Ostéographie, t. IV, atlas, pliinche du genre Elasmotherium 
(sans texte ni numéro). 


trop mal connu pour pouvoir prendre place dans une classifi- 
cation naturelle de ces animaux éteints. 

L'examen des caractères extérieurs de ce fossile m'a semblé 
ne pouvoir jeter que peu de lumières nouvelles sur ses 
affinités zoologiques; mais j'ai pensé que l'étude de l'inté- 
rieur du crâne serait susceptible de fournir d'utiles éléments 
pour la discussion de cette question difficile, et M. Lartet, dont 
l'opinion a beaucoup de poids en paléontologie, était du même 
avis. Je n'ai donc pas hésité à ouvrir la tête de notre Stéréocère, 
opération qui était facile à exécuter au moyen d'un trait de 
scie donné sur la ligne médiane et qui ne pouvait diminuer en 
rien la valeur scientifique de ce débris précieux. J'ai ensuite fait 
mouler avec de la gélatine, l'intérieur de la boîte crânienne, ce 
qui m'a permis de reproduire avec beaucoup d'exactitude la 
forme générale de l'encéphale de l'espèce éteinte dont je cher- 
chais à apprécier les caractères zoologiques et la conformation 
du cerveau fournit, comme on le sait, des éléments importants 
pour la classification naturelle des Mammifères. Enfin la coupe 
pratiquée de la sorte m'a permis d'examiner aussi la structure 
des os du crâne, la conformation des sinus dont ils sont creusés 
et la disposition des trous qui livrent passage soit aux nerfs de la 
face, soit aux vaisseaux sanguins du cerveau. Les résultats ob- 
tenus au moyen de ce procédé d'investigation dont les paléon- 
tologistes ne font pas assez usage, ont répondu à mon attente, 
et ce sont les observations recueillies de la sorte dont je vais 
rendre compte dans ce mémoire. 

Par la forme extérieure du crâne, le Stéréocère (1), comme 
l'a fort bien établi M. Duvernoy, ressemble au Rhinocéros sous 
plus d'un rapport; mais lorsqu'on compare entre elles des 
coupes verticales de la tête chez ces deux animaux les diffé- 


(1) La coul'onnation extérieure de ce fossile a été représentée par M. de Blainville, 
dans une planche publiée sans texte après la mort de ce savant, dans la dernière livrai- 
son de son Ostéofjruphie. 11 m'a semblé, par conséquent, inutile de le figurer de nou- 
veau, et je me bornerai à renvoyer ù l'atlas du grand ouvrage que je viens de citer. 
On trouve aussi des tigures de ce fossile dans le mémoire de Duvernoy sur les Rhino- 
céros [Arch. du Muséum, t. \ 11. pi. 2, fig. 3»; pi. 3, fîg. 3''; pi. 4, fig. 3"^;. 


SLR LÉ STh'RÉOCÈRI' DÉ GAlX. !:^05 

rences deviennent frappantes et semblent indiquer que ces 
grands Mammifères ne pouvaient avoir le même genre de vie. 

La tête osseuse du Rhinocéros, malgré son grand volume et 
ses formes massives, est remarquablement légère et elle doit ce 
caractère à l'existence d'un vaste système de grandes cellules 
comprises entre la table interne et la table externe de presque 
tous les os crâniens et faciaux (1). Ces sinus sont les plus déve- 
loppés sur le sinciput, d'où ils s'étendent d'une part sur la région 
occipitale; d'autre part, sur le front; ils sont aussi très-grands 
dans la portion inférieure du crâne qui est constituée par le ba- 
silaire et par le corps du sphénoïde ; enfin toutes ces cavernes 
communiquent au dehors par Tintermédiaire des fosses nasales 
et chez l'animal vivant, elles doivent être remplies par de l'air 
atmosphérique. 

Chez le Stéréocère, au contraire, le poids de la tête est 
énorme et cette particularité dépend, non pas des effets de la 
fossilisation, comme on aurait pu le supposer au premier abord, 
mais de la grande épaisseur des parois du crâne et de la structure 
dense de leur tissu constitutif (2). Celui-ci est presque ébur- 
né dans beaucoup de points et il n'existe de sinus ni au sinci- 
put, ni à l'occiput, ni dans la région basilaire qui est remarqua- 
blement grande. Je ne connais aucun Manmiifère chez lequel ce 
caractère anatomique soit aussi prononcé; mais j'ai constaté 
une disposition analogue chez plusieurs de ces animaux, et il 
est à noter que toutes les espèces qui me l'offrent ont des habi- 
tudes aquatiques. Ainsi le seul Pachyderme chez lequel j'aie 
trouvé les parois du crâne, à la fois très-compactes et très- 
épaisses, est l'Hippopotame qui vit dans Teau plus qu'à terre (3) ; 
parmi les Carnassiers, c'est seulement chez les Morses et chez 
quelques membres de la famille des Phoques (6) que j'ai ren- 
contré un mode de conformation semblable; enfin les Dugons et 

(1) Voy. pi. 13. 
. (2) Voy.pl. 12. 

(3) Voyez Alphonse Milne Edwards, Observations sur l'Hippopotame de Libéria 
pi. à, fig. 3 (Recherches pour servir à l'histoire des Mammifères, Uvraisou 1''^). 

(4) Notamment les Macrorhynes ou Phoques à trompe. 


206 MIL!VE EDWARDS. 

quelques Cétacés présentent presque au même uegré que le 
Stéréocère, les mêmes particularités de structure. Chez les Mam- 
mifères essentiellement terrestres, les parois du crâne sont d'or- 
dinaire minces, et lorsqu'elles deviennent très- épaisses, comme 
chez les Éléphants, elles deviennent en même temps caver- 
neuses. L'hypertrophie normale des os crâniens ne se rencontre 
pas chez tous les Mammifères aquatiques, mais son existence 
ne paraît être compatible qu'avec le séjour habituel au sein 
des eaux; et, ainsi que je l'ai déjà dit, je ne connais mêm.e 
aucun Mammifère aquatique de l'époque actuelle où ce carac- 
tère ostéologique soit aussi marqué que chez le Stéréocère. 

On en pourra juger par l'inspection des figures qui accom- 
pagnent ce mémoire, et par les mesures suivantes : La lon- 
gueur de la cavité crânienne du Stéréocère, mesurée entre 
le bord supérieur du trou occipital et les fossettes des lobes 
olfactifs est de 28 centimètres. Le sinciput, dans son point 
de réunion à l'occiput, offre sur la ligne médiane une épaisseur 
d'environ 12 centimètres, et latéralement cette épaisseur est en- 
core plus grande ; dans le point le plus mince de la voûte crâ- 
nienne, savoir, au milieu du sinciput, l'épaisseur de l'os dépasse 
3centimètres: à la base du crâne, cette épaisseur est non moins 
considérable; ainsi au niveau des trous condyloïdiens la sec- 
tion de l'os mesure plus de 6 centimètres de hauteur ; au niveau 
des trous déchirés antérieurs, elle dépasse 6 centimètres, et elle 
ne diminue que peu vers la partie antérieure du corps du sphé- 
noïde, oii cette couche épaisse de tissus osseux compact est 
séparée de la selle turcique par des sinus d'une étendue consi- 
dérable. Je n'ai pu m'assurer directement de l'absence de cel- 
lules dans les parties latéro-supérieures de la région occipitale ; 
mais d'après les qualités du son rendu par la percussion des os 
dans ce point, j'ai tout lieu de penser que la structure des parois 
crâniennes y est la même que dans les parties mises à découvert 
par la section, et cependant l'épaisseur de ces parois y atteint 
20 centimètres. 

Chez THippopotame, l'épaisseur de la voûte du crâne, mesu- 
rée sur la ligne médiane, s'élève graduellement de 2 centimètres 


SUR Î.E STÉRÉOCÈRE DE GALL. 207 

et demi à 7 centimètres. Chez le Dugong, le tissu desosy est plus 
compacte, mais leur épaisseur ne dépasse guère 2 centimètres. 
Enfin chez le Globicéphale qui a la tête plus grande que le Sté- 
réocère, et qui a la voûte crânienne plus épaisse que chez les 
autres Cétacés de même taille, la distance comprise entre les 
deux surfaces des os constitutifs de cette voûte ne dépasse pas 
7 centimètres, c'est-à-dire le tiers environ de ce que nous avons 
vu chez le grand Mammifère fossile dont l'étude nous occupe ici. 
Si le Stéréocère avait vécu à terre comme les Rhinocéros, une 
pareille masse aurait été bien difficile à soutenir en équihbre 
dans les conditions mécaniques qui se trouvent réalisées dans 
Tarticnlation céphalo-rachidienne ; mais dans un milieu dont la 
densité est beaucoup plus grande, tel que l'eau ordinaire, ou 
mieux encore, l'eau salée, l'effort à déployer serait moindre. On 
peut donc prévoir que là oii la disposition des parties est peu 
favorable à l'action utile des muscles élévateurs de la tête, les 
habitudes seront plutôt aquatiques que terrestres. Or, chez le 
Stéréocère, la conformation de la tête présente à un haut degré 
ce dernier caractère. En effet, chez cet animal, de même que chez 
le Rhinocéros, l'Hippopotame et la plupart des autres Mammifères 
la tête constitue un levier du troisième genre dont le point 
fixe se trouve à son extrémité postérieure, là où les condyles de 
l'occipital s'articulent sur la colonne vertébrale ; par conséquent 
la résistance est représentée par le poids de la tête multiplié 
par la longueur du bras de levier compris entre le centre de 
gravité de celle-ci et ses condyles articulaires; enfin, la puis- 
sance est représentée par la force de contraction des muscles 
élévateurs de la tête multipliée parla longueur du bras de levier 
compris entre ces mêmes condyles et l'insertion des susdits 
muscles à la partie supérieure de l'occiput. Par conséquent, en 
supposant toutes choses égales d'ailleurs, la force déployée par 
les muscles de la nuque devra être d'autant plus grande que la 
verticale abaissée de la crête occipitale supérieure passera plus 
près des condyles, et que les parties à soutenir seront placées plus 
loin en avant de ces derniers points d'appui. Chez un animal 
conformé pour vivre dans l'air, le premier de ces bras de leviers 


208 niiLKc; édwirds. 

devra donc être allongé et le second raccourci ou allégé. Ces 
conditions mécaniques se trouvent réalisées chez le Rhinocéros. 
Si l'on compare entre eux l'Hippopotame et le Rhinocéros, qui 
sont l'un et l'autre remarquables par la grandeur de la tête, 
on voit que chez ce dernier la région occipitale où s'insèrent les 
muscles de la tête s'avance obliquement sur les deux tiers de 
l'espace compris entre les condyles et l'extrémité antérieure de 
la cavité crânienne, tandis que chez le premier elle se trouve 
presque immédiatement au-dessus des condyles, bien que la por- 
tion antérieure de la tête soit plus allongée et plus lourde. Or 
les dispositions défavorables que je viens de signaler chez l'Hippo- 
potame sont exagérées chez le Siéréocère ; la longueur du bras 
de levier de la puissance est très-petite et la portion frontale du 
crâne est alourdie par une énorme protubérance osseuse qui 
n'existe ni chez l'Hippopotame, ni chez le Rhinocéros. 

D'après cet ensemble de faits, il me paraît fort probable que 
le Stéréocère était un Mammifère aquatique, et je dirai môme 
un Mammifère marin, plutôt qu'un Mammifère d'eau douce. 

Le moulage de l'intérieur de la boîte crânienne du Stéréocère, 
de l'Hippopotame et du Rhinocéros, m'a permis de constater chez 
le premier une autre particularité anatomique qui me semble 
venir à l'appui de cette opinion. Chez le Rhinocéros (1), les vais- 
seaux sanguins de la dure-mère sont peu développés, tandis que 
chez l'Hippopotame (2) leur capacité est très-considérable et 
cette disposition nous explique comment le ralentissement de la 
circulation veineuse qui doit se produire lors de la suspension 
des mouvements respiratoires nécessitée par l'immersion com- 
plète de l'animal dans l'eau, peut être porté fort loin, sans déter- 
miner aucun trouble dans les fonctions du cerveau. En effet, 
([uand l'animal plonge, le sang porté à l'encéphale parle sys- 
tème artériel, peut s'accumuler dans les sinus et autres vaisseaux 
de la dure-mère, de la même manière que le sang de la portion 
abdominale du corps s'accumule dans le grand sinus sous-dia- 


(1) Voy. pi. la, fig. 3 et 4. 

(2) Alp. Milne Edvfards, Op. cit., pi. 5. 


SUR LE STÉRÉOCÈRE DE GALL. 209 

phragmatique formé par une dilatation de la veine cave infé- 
rieure. Un mode de conformation analogue se rencontre dans la 
région occipito-basilaire de la boîte cnlnienne du Dugong, du 
Lamentin, du Morse, etc. L'élargissement des vaisseaux de la 
dure-mère peut donc être considéré comme étant favorable à la 
vie aquatique. Or, chez le Stéréocère, cet élargissement est évi- 
dent (1). En effet, la boîte crânienne de l'animal présente des 
traces incontestables de l'existence d'un vaste système de réser- 
voirs veineux. Ainsi, dans les régions temporales, on remarque 
de chaque côté de la tête un sillon destiné cà loger un tronc vas- 
culaire d'un grand calibre, et dans la région occipitale on voit les 
empreintes de sinus extrêmement grands, enfin le trou déchiré 
postérieur qui livre passage à la veine jugulaire interne est très- 
développé (2). Le Stéréocère présente donc dans cette partie 
de son organisation des particularités dont l'utilité serait évi- 
dente, si la manière de vivre de cet animal était analoacue à 
celle de l'Hippopotame, et qui ne s'expliqueraient pas physiolo- 
giquement si, par ses mœurs, il ressemblait au Rhinocéros. 

La conformation générale de l'encéphale, mise en évidence 
par le moulage dont je viens de parler, nous montre aussi que 
le Stéréocère n'était ni un Cétacé, ni un Sirénien, ni un 
Édenté. 

Effectivement, chez les Céta*cés, comme on le sait, il n'y a 
pas de lobes olfactifs faisant saillie au devant des hémisphères 
cérébraux, et par conséquent la cavité crânienne ne présente 
pas à sa partie antérieure un prolongement ou loge sus-ethmoï- 
dale. Chez les Siréniens (le Dugong, par exemple), on voit dans 
la région frontale une paire de petites fosses bulbaires, très- 
écartées entre elles, et le moulage intérieur de la cavité crâ- 
nienne montre aussi que les lobes ou bulbes olfactifs, quoique 
s'avançant au delà du bord inférieur des hémisphères, sont fort 
petits. La disposition de ces parties est à peu près la même chez 
le Lamentin. Chez le Stéréocère, au contraire, ces fosses sont 


(d) Voy. pi. 14, fig. 1 et 2. 
(2) Voy. pi. 12. 

5' série, Zool. T. X (Cahier n" II.) - - 14 


210 MILWE EUWARDS. 

extrêmement grandes et presque confondues entre elles sur la 
ligne médiane (1). Dans notre fossile leur portion antérieure 
manque/en sorte qu'on ne peut pas constater si elles étaient par- 
tagées par une crête ou cloison médiane analogue à l'apophyse 
crista-galli ; mais cela est sans importance pour la solution de 
la question dont nous nous occupons ici. La disposition de ces 
cavités rappelle beaucoup ce qu'on voit chez le Rhinocéros, 
où les lobes olfactifs sont très-gros, très-avancés et fort rappro- 
chés l'un de l'autre. 

Si l'opinion de Gratiolet, relativement à l'état rudimentaire 
des lobes olfacUfs chez tous les Mammifères aquatiques, notam- 
ment chez l'Hippopotame (2), était exacte, le mode d'organisa- 
tion que je viens d'indiquer chez le Stéréocère serait en oppo- 
sition avec les conclusions tirées de la structure des parois 
crâniennes et de la disposition des sinus de la dure-mère ; mais 
si l'auteur que je viens de citer ne s'était pas contenté de 
l'examen d'individus nouveau-nés où les lobes olfactifs ne sont 
encore que peu développés, et s'il avait pris en considération le 
mode de conformation de la cavité encéphalique de l'Hippopotame 
adulte, il aurait vu que ces bulbes sont au contraire remarqua- 
blement grands. Chez cet animal qui vit autant dans l'eau qu'cà 
terre, les loges olfactives sus-ethmoïdales sont disposées à peu 
près de la même manière que chez le Stéréocère (3), et par con- 
séquent le grand développement de ces fosses, chez ce dernier 
Mammifère, n'implique en aucune façon qu'il n'avait pas des 
habitudes aquatiques. 

Dans l'ordre des Édentés, le cerveau est presque lisse ou ne 
présente qu'un petit nombre de plis disposés presque touslongi- 
tudinalement. Le cerveau du Stéréocère était au contraire pourvu 
de circonvolutions nombreuses et complexes. L'espèce éteinte 
dont je cherche à déterminer les affinités zoologiques n'appar- 

(1) Voyez pi. 12 et pi. U, fig. 1 et 2. 

(2) Voyez Gratiolet, Recherches xur l'anatomic de l'Hippopotame, p. 327 etsuiv. 

(3) Voyez Alphonse Milne Edwards, Observations sur l'Hippopotame de Libéria 
(Recherches pour servir à r histoire naturelle des Mammifères, p. U, fiy. 2, et pi, 5, 
fig. 4, 5 et ti;. 


SUR LE STÉRÉOCÈRE DE GALL. 211 

tient donc pas au groupe des Édentés, comme le supposait M. de 
Blainville, et par la conformation générale de son cerveau cet 
animal ressemble aux Pachydermes plus qu'à tout autre Mammi- 
fère. Il est aussi à noter que chez le Stéréocère, de même que 
chez l'Hippopotame et le Rhinocéros, le cervelet est remarquable- 
ment bas et étroit comparativement à la partie adjacente du 
cerveau ; mais la forme générale de l'encéphale est très-diffé- 
rente et me semble ne pouvoir être rapportée à aucun type 
connu (1). 

Ainsi, la moelle allongée du Stéréocère a des dimensions 
énormes (2"». Chez le Rhinocéros, cette portion intra-crânienne 
du cordon rachidien comprise entre le bord du trou occipital et 
la saillie osseuse ascendante située en arrière du trou déchiré 
postérieur et correspondant à la portion montante du sinus laté- 
ral de la dure-mère, est courte et médiocrement large. Chez 
l'Hippopotame, ses dimensions sont plus considérables, et sa 
longueur excède notablement son diamètre vertical ; néanmoins 
elle est petite, comparativement à la partie correspondante de 
l'encéphale du Stéréocère (3). Si de part et d'autre on prend 
comme unité de mesure la longueur totale de la cavité crâ- 
nienne, comprise entre le bord inférieur du trou occipital et la 
ligne saillante qui sépare les loges olfactives de la boîte cérébrale 
proprement dite, on trouve que la portion correspondante à la 
moelle allongée ne représente qu'environ le quart de cette lon- 
gueur chez le Rhinocéros et chez l'Hippopotame, tandis qu'elle 
en constitue plus du tiers chez le Stéréocère (4). La portion 

(1) Le moulaye de la cavité crânienne fournit à ce sujet des données beaucoup plus 
exactes que l'examen de l'encéphale lui-même^ après son extraction de sa boite 
osseuse, car, à raison de la mollesse de sa substance, il s'affaisse et se déforme de 
diverses manières avec beaucoup de facilité. Ainsi, la ligure du cerveau du Rhinocéros, 
publié par AI. Owen dans les Transactions de la Société zoologique de Londres (t. IV, 
pi. 19, flg. 2), quoique très-exacte, sans doute, comme représentation de la disposition 
générale des circonvolutions, ne peut donner une idée des rapports réels du cervelet 
avec les lobes postérieurs du cerveau, ni de la courbe déclive décrite par la portion 
antérieure de la lace supérieure des hémisphères. 

(2) Voyez pi. 14, fig. 1 et 2. 

(3) Voyez pi. 12. 

(4) En représentant par 100 la longueur totale de la boîte crânienne mesui'ée de la 


212 MILNE EDWARDS. 

poslcérébelleuse de la cavité crânienne constitue chez ce fossile 
une sorte de canal presque cylindrique, long de plus de 9 cen- 
timètres. Je ne connais aucun autre Manimifère où cette portion 
de l'encéphale ait un développement relatif aussi considé- 
rable. 

l.a forme des hémisphères cérébraux du Stéréocère est éga- 
lement caractéristique, et tout en rappelant, sous beaucoup de 
rapports, les dispositions organiques communes aux Pachydermes 
proprement dits, elle éloigne beaucoup ce fossile des Hippo- 
potames aussi bien que des Rhinocéros. 

Chez ceux-ci, de même que chez les autres Mégallantoïdiens, 
le cerveau est peu élevé et sa portion antérieure est à la fois 
très-déprimée et très-étroiie. Chez le Stéréocère, au contraire, 
le diamètre vertical des hémisphères cérébraux est remarqua- 
blement grand (1). Ces hémisphères sont très-bombés en avant, 
leur forme est plus ramassée que chez le Rhinocéros, et leur 
largeur, très-grande dans la région lemporo-pariétale, ne di- 
minue que très-peu de la scissure de Sylvius, jusque dans le 
voisinage immédiat du bord antérieur des lobes frontaux. Ces 
derniers sont très-renflés latéralement, et les circonvolutions 
pariétales antéro-inférieures qui surmontent immédiatement la 
portion antérieure et ascendante de la scissure de Sylvius sur- 
plombent beaucoup la circonvolution orbitaire, ainsi que la cir- 
convolution frontale inférieure. Chez le Rhinocéros, au contraire, 
les lobes pariétaux antéro-inférieurs font à peine saillie, et il en 
résulte que chez le Stéréocère le cerveau vu eu dessus n'est pas 
piriforme comme celui du Rhinocéros. Il est également à noter 
que le lobe temporal, situé en arrière et au-dessus de la scissure 
de Sylvius, est développé de façon à rejeter l'extrémité supérieure 
de cette scissure beaucoup plus haut et plus en avant que chez 
le Rhinocéros, et à faire saillie latéralement presque autant que 
la portion adjacente des circonvolutions pariétales. Enfin j'ajou- 

nianière indiquée ci-dessus, la longueur de lu portion correspondante à la moelle 
allongée est de 27 chez le Rhinocéros, de 28 cliez l'Hippopotame, et de 35 chez le 
Stéréocère. 

(1) Voy. pi. Il), lis- 2. 


SUR LE SÏÉBÉOCÈRK DE GALL. 213 

terai que les hémisphères, très-renflés postérieurement, ne s'é- 
cartent pas notablement entre eux dans le voisinage du cervelet, 
tandis que chez le Rhinocéros ils laissent au-dessus de cet or- 
gane un grand espace vide en forme de V. 

Pour indiquer d'une manière plus précise les principales dif- 
férences dans les proportions de l'encéphale du Stéréocère 
comparé à celui du Rhinocéros, j'ai réuni dans le tableau quel- 
ques mesures qui sont très-significatives. 


Diamètre antcro-postûrieirr des hémi- 
sphères 

Diamètre vertical du hord supérieur 
des lobes temporaux au bord infé- 
rieur des mêmes lobes 

Diamètre vertical à l'extrémité anté- 
rieure des lobes temporaux (scissure 
de Sylvius) 

Diamètre vertical des lobes frontaux 
vers la moitié de la longueur des cir- 
convolutions orbitaircs 

Diamètre transversal au milieu des 
lobes pariétaux 

Diamètre transversal au niveau de la 
moitié de la longueur des lobes orbi- 
taircs 

Diamètre transversal près de l'extrémité 
des lobes antérieurs 

Longueur de la portion post-cérébel- 
leuse de la moelle allongé 

Longueur totale de l'encéphale depuis 
l'entrée des loges olfactives jnsqu'au 
bord inférieur du trou occipital. . . . 


MESURES ABSOLUES. 


Stéreocéru. Kliinoei'ros 


0",105 
0"%083 

0™,120 
0'>',084 

0'°,270 


0^,131 
0",085 
O-'jOTl 

0"',135 

O'-.OBG 
0™,0i3 
0'",035 

0m,185 


MESURES RELATIVES. 


Stéréocère. Rliinucéros 


100 
65 

co 

^8 
100 

7à 
à 2 

IDÔ 


100 

65 

àd 

àû 
103 

66 

32 
. 26 

130 


Une autre particularité de structure qui est bien mise en évi- 
dence par le moulage de l'intérieur du crâne du Stéréocère, 
consiste dans un développement énorme du trou grand rond, 
ou plutôt du canal destiné à livrer passage aux branches maxil- 
laires des nerfs trifaciaux (1). Chez le Rhinocéros, ce canal est 


(1) Voy. pi. 12 et pi. 1/i, fig. 2. 


21^ miLNE EDWARDS. 

très-grand ; il l'est encore davantage chez l'Hippopotame; mais 
ses dimensions sont bien plus considérables chez le Stéréocère, 
et cette circonstance me porte à croire que la région antérieure 
de la tête de cet animal devait avoir comparativement au crâne 
des proportions peu ordinaires dans la classe des Mammifères. 
L'examen attentif de la conformation extérieure du crâne 
prouve que les ressemblances entre le Stéréocère et le Rhino- 
céros sont bien moins grandes que ne le pensait Duvernoy. 
Ainsi, d'après cet auteur, le trou occipital et les condyles au- 
raient « exactement la même forme et la même position « chez 
ces deux animaux ; j'y aperçois, au contraire, des différences 
considérables, et sous ce rapport le Stéréocère me semble avoir 
plus d'analogie avec l'Hippopotame qu'avec le Rhinocéros. Chez 
ce dernier, le bord supérieur du trou occipital est très-arqué, 
et latéralement il n'est que peu encaissé par les condyles, dont le 
grand axe est dirigé très-obliquement de bas en haut et en de- 
hors ; ces éminences articulaires sont presque deux fois plus 
hautes que larges (1), et leur extrémité inférieure se recourbe 
très-fortement en avant, se rétrécit beaucoup, et se termine 
presque en pointe' à la face basilaire du crâne. Chez le Stéréo- 
cère, au contraire, le trou occipital est limité supérieurement 
par un bord transversal presque droit, et de chaque côté il est 
fortement encaissé par les condyles dont le bord interne descend 
presque verticalement, dont la forme est plutôt triangulaire 
qu'ovalaire, dont la longueur égale presque la hauteur, et dont 
l'extrémité inférieure, très-arrondie, ne se prolonge que peu sur 
la région basilaire (2). Ce mode de conformation des condyles 
occipitaux ne diffère que peu de celui offert par l'Hippopotame, 
où le bord interne de ces éminences articulaires, au lieu d'être 
très-oblique, comme chez le Rhinocéros, descend presque verti- 
calement et où leur plus grande longueur est à Ijleur hauteur 
comme 55 est à 62. Il est aussi à noter que chez le Rhinocéros, le 

(1) Grand diamètre dirigé obliquement^ O^jOGS; petit diamètre dirigé transversale- 
ment et seulement on bas du côté extérieur, 0^, 038. 

(2) Hauteur des condyles, 0^^113; longueur vers le niveau du bord supérieur du 
trou occipital, 0™,Og/l. 


SUR LE STÉRÉOCÈRE DE GALL. 215 

bord supérieur des condyles dépasse à peine le niveau de la par- 
tie adjacente de l'occipital, et que celle-ci forme une saillie mé- 
diane considérable dans l'espace qu'ils laissent entre eux au- 
dessus du trou occipital. Chez le Stéréocère, les condyles sont 
au contraire portés sur une espèce de col formé par une gout- 
tière large et profonde qui les contourne supérieurement ; enfin 
la portion de l'occipital qui surmonte le trou du même nom est 
à peine bombée et ne fait pas saillie en arrière. Or, tous ces ca- 
ractères se retrouvent chez THippopolame, bien qu'ils soient 
moins prononcés que chez le Stéréocère, et il est à noter que la 
direction des condyles est une chose importante, car elle influe 
beaucoup sur le genre de mouvements que la tête exécute sur 
l'atlas. Effectivement, lorsque ces surfaces articulaires sont obli- 
ques, comme chez le Rhinocéros, l'élévation du museau peut 
être facilement accompagnée d'une légère rotation de la tête sur 
l'axe qui fait pencher celle-ci de côté, position que cet animal 
y donne souvent quand il cherche à saisir ses aliments ; tandis 
que les condyles verticaux de l'Hippopotame sont peu favorables 
à des mouvements de ce genre et sont surtout bien appropriés 
au redressement du museau, mouvement qui est habituel à cet 
animal, quand il est dans l'eau et qu'il veut respirer. Par consé- 
quent, la simiUtude de conformation des condyles chez le Stéréo- 
cère et chez ce dernier Pachyderme fournit encore un argu- 
ment à l'appui de l'opinion que j'ai déjà émise relativement aux 
habitudes aquatiques de notre espèce éteinte. J'ajouterai que les 
deux énormes protubérances osseuses qui représentent la crête 
occipitale supérieure semblent être aussi l'exagération des saillies 
situées de la même manière chez l'Hippopotame, et qu'elles 
ont beaucoup moins de ressemblance avec leurs analogues chez 
le Pihinocéros. Enfin, chez celui-ci, les parties latérales de la 
région occipitale sont presque sur le même plan que la portion 
médiane dont elles sont nettement séparées par des crêtes obli- 
ques; tandis que chez l'Hippopotame elles se recourbent assez 
fortement en avant, et que chez le Stéréocère cette courbure 
est encore plus prononcée. 

Dans la région mastoïdienne les différences entre notre fos- 


216 niLKE EDWARDS. 

sile et le Rhinocéros sont encore très-considérables, mais les res- 
semblances ne cessent pas d'être frappantes. 

Chez le Rhinocéros, la portion latérale de la crête occipitale 
descend presque en ligne droite en se portant un peu en dehors, 
se rentle notablement derrière le trou auditif et s'y recourbe en 
avant pour rejoindre en dessous de cet oriQce la base de l'arcade 
zygomatique : c'est dans ce dernier point que la région mastoï- 
dienne est la plus saillante latéralement, et l'apophvse qui ter- 
mine celle-ci en dessous est conique et médiocrement déve- 
loppée. 

Chez le Stéréocère, il existe de chaque côté de la région occi- 
pitale, au-dessus de la région mastoïdienne, une énorme tubé- 
rosité arrondie et assez semblable à celles formées par le renfle- 
ment de la portion supérieure de la crête occipitale. Ces 
tubérosités s'avancent beaucoup latéralement en forme de bosses 
derrière les trous auditifs, mais ne se recourbent pas en avant 
de la même manière que chez les Rhinocéros, où elles sont repré- 
sentées par les renflements mastoïdiens postauriculaires dont 
j'ai parlé ci-dessus. Quant à l'apophyse mastoïde, elle est trop 
usée dans notre fossile pour qu'il soit possible d'en préciser la 
forme ; mais, à en juger par ce qu'il en reste, elle devait avoir 
des dimensions beaucoup plus considérables que chez le Rhi- 
nocéros. 

Ainsi que la fait remarquer Duvernoy, la forme de la portion 
postérieure du sinciput et des fosses temporo-pariétales ressemble 
beaucoup à celle des parties correspondantes chez le Rhinocé- 
ros, et, de même que chez cet animal, une forte crête osseuse 
naît vers le milieu de la portion descendante de la crête occipi- 
tale, et passe obliquement au-dessus du trou auditif pour aller 
rejoindre le bord supérieur de l'arcade zygomatique et élargir 
en dessous la portion correspondante des fosses destinées à loger 
les muscles crotaphites. C'est dans Féchancrure de l'espèce de 
fourche formée par cette crête et la portion mastoïdienne de la 
crête occipitale que se trouve le trou auditif, et chez le Rhino- 
céros la fosse conique dont le fond est occupé par cet orifice 
est fermée inférieurement par la rencontre delatubérosité mas- 


SUR LE STÉRÉOCKRE DE GALL. 217 

toïdienne (l) tavecla base de l'arcade zygomatique, derrière la 
cavité glénoïde. Chez le Stéréocère, cette région auditive est 
au contraire largement ouverte en dessous, et la portion infé- 
rieure du rocher, au lieu d'être cachée, est à découvert aussi 
bien qu'à la base du crâne. 

La partie basilaire de l'arcade zygomatique, la seule qui 
existe dans notre fossile, est remarquablement grosse. De même 
que chez les Rhinocéros, elle porte en dessous une apophyse 
postarticulaire qui limite en arrière la cavité glénoïde ; mais 
cette apophyse, au lieu d'être très-comprimée transversalement, 
comme chez ces derniers Pachydermes, est extrêmement mas- 
sive. En avant elle présente une large surface articulaire à peu 
près carrée, qui s'unit à angle presque droit avec la portion 
horizontale et interne de la cavité glénoïde, dont elle est sépa- 
rée par un sillon transversal. Enfin le bord antérieur de cette 
dernière surface articulaire est fort saillant, et le renflement qui 
la surmonte, et qui part de la base de l'arcade zygomatique pour 
se porter transversalement vers l'orifice intérieur du canal 
sphéno-palatin, en limitant inférieurement la fosse temporale, 
est dirigé presque directement en avant, au lieu de s'inchner 
fortement en dedans. 

La face inférieure du crâne est également remarquable par 
son mode de conformation, et ressemble à celle du Toxodon 
bien plus qu'à celle du Rhinocéros ou de l'Hippopotame. En 
effet, la portion basilaire de l'occipital est extrêmement grande 
et très-plate, si ce n'est vers sa partie antérieure, oii se trouve 
de chaque côté une grande dépression rugueuse qui paraît des- 
tinée à l'insertion des muscles longs du cou et latéraux du pha- 
rynx, surface d'attache qui est à peine indiquée chez le Rhino- 
céros, mais qui est bien caractérisée chez l'Hippopotame. Ainsi 
que je l'ai déjà dit, le trou déchiré postérieur est fort grand ; 
le trou déchiré antérieur a des dimensions non moins considé- 
rables, et ces deux orifices, au lieu d'être très-rapprochés et con- 
fondus entre eux, comme chez le Rhinocéros, sont séparés par 

(l) Ou apophyse paramasioïdiennc de Duvenioy. 


218 niLIVE EDWARDS. 

un espace de près de 6 centimètres de long, où le bord interne 
du rocher s'articule directement au bord correspondant duba- 
silaire. Le corps du sphénoïde, intimement soudé à ce dernier 
os, est très-grand, fort convexe transversalement et courbé 
régulièrement d'abord en bas, puis en haut antérieurement, 
où il est sépare de la cavité glénoïde et de l'apophyse postarti- 
culaire par une gouttière large et profonde. Cette excavation 
longitudinale, à peine indiquée chez le Rhinocéros, commence 
au trou déchiré antérieur, passe sous la base de l'arcade zygo- 
malique, et va gagner la fosse sphéno-palatine ; elle doit donner 
insertion aux muscles ptérygoïdiens internes. 

Le Stéréocère doit son nom au mode de conformation de la 
portion antérieure du sinciput qui se relève très-brusquement de 
façon à devenir presque verticale et à simuler la base d'une 
énorme corne médiane comparable par sa forme à celle du Rhi- 
nocéros, mais qui, au lieu d'être épidermique, comme chez ces 
grands Pachydermes, serait osseuse. Duvernoy pense qu'effec- 
tivement cette éminence,qui surmonte un amas de grandes cel- 
lules osseuses, faisait partie d'une corne frontale médiane ana- 
logue à celle située au milieu du chanfrein de la Girafe; 
mais cette opinion, adoptée par M. Rrandt, me semble fort 
contestable; je ne vois dans la structure des os rien qui indique 
l'existence d'une épiphyse médio- frontale qui se serait soudée 
aux ossous-jacents, comme cela a lieu chez la Girafe, et je suis 
porté à croire que cette portion montante du sinciput est plutôt 
la base d'une protubérance analogue à celle offerte par la région 
frontale du Phoque à trompe, ou d'une crête comparable à celle 
qui limite en arrière et sur les côtés la grande excavation fron- 
tale du Dinothérium. La tête s'élargit beaucoup latéralement 
au-dessous de cette éminence et au-dessus de la portion sous- 
jacente des fosses temporales. Les principales cavités osseuses 
pratiquées entre la base de la protubérance et la loge des 
lobes olfactifs portent les traces d'un système vasculaire très- 
développé; elles me paraissent avoir fait partie des fosses na- 
sales et avoir joué un rôle actif dans l'olfaction ; car plusieurs 
des petits canaux qui parlent des pertuis de la lame criblée et 


SUR LE STÉRÉOCÈRE DE GAI.L. 210 

qui étaient destinés à donner passage aux liranchcs des nerfs 
olfactifs se relèvent pour aller y aboutir. Enfin la portion mé- 
diane de la base du crâne qui conduit directement aux arrière- 
narines, au lieu de s'avancer presque horizonlalemcnt, connue 
chez le Rhinocéros, se recourbe fortement vers le haut, à peu 
près comme chez le Dugong et le Lamentin, où les fosses nasales 
sont refoulées en arrière et montent presque verticalement du 
pharynx au front. Notre fossile est trop mutilé dans toute la 
portion antérieure du crâne pour qu'il me paraisse possible d'af- 
firmer quoi que ce soit touchant la conformation de la face ; 
mais, en tenant compte des particularités ostéologiques dont je 
viens de parler, et de l'énorme calibre du canal destiné au pas- 
sage des nerfs maxillaires, il me paraît présumable que les par- 
ties molles de cette région de la itMe avaient un volume très- 
considérable, et peut-être le nez était-il subproboscidiforme, 
comme chez le Macrorhine ou Phoque à trompe. 

L'ouverture de la boîte crânienne du Stéréocère a servi aussi 
d'une autre manière à l'avancement de l'histoire naturelle de ce 
singulier animal. 

La provenance de ce fossile est entourée de beaucoup d'obs- 
curité. Gall n'a pu donner à ce sujet aucun renseignement digne 
de confiance. Il supposait que ce fragment de tête, ainsi qu'un 
crâne de Rhinocéros tichorhine dont il était possesseur, appar- 
tenait aux terrains meubles de la vallée du Rhin, mais il lui a 
été impossible de dire oîi on l'avait trouvé. On en était donc 
réduit à des conjectures sans bases sérieuses. Or, les fentes de la 
base du crâne recelaient quelques matières étrangères, un peu 
de sable noirâtre qu'on en retira avec soin, et au milieu des 
grains constituant ce dépôt se trouva une petite coquille bivalve 
qui n'échappa pas à l'attention de M. Lartet, présent à l'opéra- 
tion, et qui témoignait de la faune au milieu de laquelle ce dé- 
bris avait séjourné. M. Bourguignat, qui a- fait une étude appro- 
fondie de la distribution géographique des variétés aussi bien 
que des espèces de Mollusques terrestres et fluviatiles, a bien 
voulu examiner attentivement cette coquille, et il n'a pas hésité 
a déclarer qu'elle appartenait à la variété locale du Dreissena 


220 MILNE EDWARUS. 

fluviotilis, désignée par Chemiiitzsousle nom de Mytilus Volyœ, 
variété qui n'habite pas le Rhin, et se trouve seulement dans les 
cours d'eau du sud de la Russie et des autres parties orientales 
de la région européenne. 

Il y a donc lieu de croire que le Stéréocère lui-même n'était 
pas un habitant de la vallée du Rhin, mais qu'il vivait jadis sur 
les bords du Volga ou de quel([ue autre partie de la même ré- 
gion, et cette circonstance vient corroborer l'opinion des natu- 
ralistes qui considèrent ce fossile comme appartenant à la môme 
espèce zoologique que l'animal dont provenaient la mâchoire in- 
férieure et les dents isolées à l'aide desquelles Fischer de Wald- 
heim établit en 1808 le genre Elasmotherium . En effet, ce grand 
Mammifère, dont les rares débris sont conservés dans les musées 
de Moscou, de Saint-Pétersbourg et de Charkow, habitait la 
partie sud de la région arrosée par le Volga, contrée qui est pré- 
cisément la patrie du jeune Dreissetia déposé dans la tête du 
Stéréocère. 

Le principal argument en faveur de ce rapprochement zoolo- 
gique est tiré de la conformation du condyle de la mâchoire infé- 
rieure de V Elasmotherium, à la partie postérieure duquel on re- 
marque une surface articulaire verticale et presque carrée qui 
correspond assez bien, par son étendue, sa forme et sa direction, 
à la surface articulaire de l'apophyse post-glénoïde du crâne du 
Stéréocère. La direction du muscle crotaphite, telle qu'elle est 
indiquée par la disposition de la fosse temporale de ce dernier 
animal, s'accorde aussi très-bien avec la position de l'apophyse 
coronoïde surbaissée de la mâchoire inférieure de Y Elasmothe- 
rium. Enfin, la grande longueur de cette mâchoire s'harmonise 
avec les proportions de la face déduites du volume présumable 
des nerfs maxillaires. Je suis donc disposé à croire que ces deux 
fragments peuvent appartenir à une même espèce; mais n'ayant 
pas eu l'occasion d'examiner les restes de rZi/asmo^/ienu^n, dont 
le Muséum ne possède que des modèles de plâtre, je n'ose tirer 
de ces considérations aucune conclusion formelle. 

En résumé, d'après les faits exposés ci-dessus , il me semble 
très-probable : 


SUR LE STÉRÉOCÈRE DE GALL. '221 

r Que le Stéréocère n'est pas un Édenté, comme le suppo- 
sait M. de Blainville. 

2" Que ce grand Mammifère doit être classé parmi les Pachy- 
dermes, mais qu'il n'appartient pas à la famille des Rhinocéros, 
comme le pensent plusieurs naturalistes, et qu'il doit constituer 
le type d'une famille particulière. 

3° Que c'était un animal aquatique, comme l'Hippopotame. 

/i' Qu'il avait sur la région frontale une protubérance ou une 
trompe, et pas une corne. 

5° Qu'il provient des terrains meubles du midi de la Russie, 
et non de la vallée du Rhin. 

6° Que son identité avec VElasmotherium n'est pas assez bien 
démontrée pour que, dans l'état actuel de nos connaissances, 
il soit opportun de le désigner sous ce nom. 

EXPLICATION DES FIGURES. 

PLANCHE 12. 

Section verticale et longitudiunle de la portion crânienne de la tèle du SIereoceros 
GaHis, Duvernojj réduit au tiers. 

PLANCHE 13. 
Section verticale de la tète du Rhinocéros unicorne de Java, réduit au tiei's. 

PLANCHE 1^1. 

t 

Fig. 1. Modèle de plâtre de l'encéphale du Stéréocère, obtenu par le moulage de la 

cavité crânienne de ce fossile, vu en dessus et réduit aux 32/57*^*. 

Fig. 2. Le même, vu de profil et réduit aux 2/5°^ 

Fig. 3. Modèle de l'encéphale du Rhinocéros de l'Inde, obtenu par le même procédé 
et vu en dessus (réduction, 3/5*'). 

Fig. '!i. Le même, vu de profil. 


DESCRIPTIONS DE QUELQUES ACANTHOPTÉRYGIENS NOUVEAUX 
APPARTENANT AUX GENRES SERRAN ET MESOPRION 

KECUEILLIS DANS l'AMÉRIQDE CENTRALE, 

PAR -M. BOCODRT. 


Serranus varius, nov, spec. 

D. 11/17; A. 3/8; P. 18; V. 1/5. 

Caractères. — Cette espèce a quelques ressemblances d'ensemble et de 
coloration avec le Serr. hexagonalus, mais s'en distingue : 1» par l'absence 
de dessins de l'orme hexagonale entourant indistinctement toutes les 
taches brunes; T l'anus est placé juste au milieu du corps, et non plus 
près de l'extrémité de la queue; 3° par sa tête plus petite, plus large et 
plus déprimée; k" les grandes taches dorsales, de couleur noire, diffèrent 
par le nombre et la place qu'elles occupent. 

Les nombreux exemplaires du Scrr. hexagonalus, que possède le 
Muséum, proviennent de l'Océan équinoxial, tandis que celui-ci a été 
rapporté du golfe du Mexique; depuis, la Commission scientifique en a 
acquis deux autres provenant de la même localité. 

Longueur totale, 0'",205. 

« 

Serranus Courtadei, nov. spec. 

% D. 10/18; A. 3/8; P. 18; V. 1/5. 

Caractères. — Dans la longueur totale du corps, sa plus grande hau- 
teur est contenue près de quatre fois, la tête y entrant pour un peu plus 
du tiers ; espace interorbitaire d'un quart plus étroit que le diamètre 
horizontal de l'œil, lequel est contenu cinq fois un quart dans la lon- 
gueur de la tète ; deux pointes à l'opercule ; des écailles sur le maxillaire 
inférieur; bord postérieur de la caudale très-peu arrondi. 

Les rayons épineux de la dorsale sont relativement longs, ceux de 
l'anale faibles. Anus placé plus près de l'extrémité de la queue que de la 
symphyse de la mâchoire. Quatre bandes verticales brunes, des taches 
arrondies de même couleur, couvrent chacun des côtés du corps, excepté 
sous la tête et la poitrine. 


ACANTHOPTÉRYGIENS NOUVEAUX. 223 

Deux exemplaires de cette espèce proviennent de la Union, répu- 
blique du Salvador. 

Longueur totale, 0'°,28i. 

SeRRANUS QUINQUEFASCIATUS, UOV. Spec. 
D. 11/16; A. 3/8; P. 19; V. 1/5. 

Caractères. — Cette nouvelle espèce se distingue à première vue : 
par sa tête et ses yeux proportionnellement petits; les rayons osseux de 
sa dorsale sont courts et trapus; l'anus est placé beaucoup plus près de 
l'extrémité de la queue que de la symphyse de la mâchoire. Sur un fond 
jaune existent cinq bandes de couleur olivâtre, placées verticalement ; 
ensuite, des points noirs sont comme semés sur la tête et la première 
partie du corps. 

Elle a été pèchée à l'embouchure du Nagualate, dans le Pacifique (Gua- 
temala). 

Longueur totale, 0*", 401. 

Seruanus acanthophorus, nov. spec. 

D. 10/14; A. 3/7; P. IG; V. 1/5; L. lat. 86. 

Caractères. — Profil supérieur de la tête légèrement arqué ; museau 
pointu : de son extrémité au bord antérieur de l'œil, on compte deux 
fois son diamètre vertical. Sur le bord antérieur des màciioires existe 
une rangée de dents assez longues et courbes ; troisiènjc rayon épineux 
de la dorsale très-allongé; bord postérieur de la caudale légèrement 
concave, son lobe supérieur est le plus long. La tète et le corps sont 
ornés de petites taches rondes et brunes, qui forment de chaque côté 
cinq ou six bandes verticales, ainsi que des [ondulations longitudinales 
plus faiblement marquées. Les nageoires sont également ornées de taches 
rondes ; les pectorales sont jaunes, les parties inférieures de la tête et du 
corps blanches. Par le long rayon de sa dorsale, cette espèce se rappro- 
cherait du Serr. spiniger [Gùnth. Cat. of the Fisfi. col. Brit. Mus., t. I 
p. lZi6). 

Elle provient de Mazatlan (Mexique). 

Longueur totale, 0"',240. 

Mesoprion pacificus, nov. spec. 

D. 10/15; A. 3/8; P. 17; V. 1/5; L. lat. 51; L. ti-ans, 7/15. 

Caractères. — Le Mes. pacificus ressemble beaucoup aux Mes. jocu, 


'2'2k BOCOLRT. 

grisem et cynodon; il offre surtout avec ce dernier des rapports frap- 
pants; aussi c'est eu en donnant des dissemblances comparatives, qu'il 
sera facile de le taire connaître. 1° Le corps est plus allongé; la tête et les 
yeux plus petits, les canines plus longues, et la mâchoire inférieure 
dépasse en avant la supérieure; T les rayons de la dorsale plus grêles, 
ceux de l'anale plus courts ; 3° les nageoires pectorales et ventrales sont 
relativement plus courtes; ^i" les écailles sont un peu plus petites, et 
leurs stries rayonnantes de la partie antérieure plus nombreuses. Le 
mode de coloration est également différent. Le Mes. cynodon a toutes les 
nageoires de couleur jaune; les parties supérieures du corps sont colorées 
de brun rouge, les inférieures de blanc argenté. Tandis ([ue, sur cette 
nouvelle espèce, les parties supérieures sont teintées d'olivâtre, les infé- 
rieures de rouge de Saturne, de gris et de blanc; les ventrales seules de 
jaune. 

Trois exemplaires, dont un fort jeune, proviennent de Tauesco, côte 
occidentale du Guatemala. 

Longueur totale, 0",i40. 


NOTE 


SUR 


L'ANATOMIE DE DEUX ESPÈCES DU GENRE PERICHMTA 


ET 


ESSAI DE CLASSIFFCATION DES ANNELIDES LOMBRICINES, 
Par M. liéon VAIIiliAlVT. 


Lorsqu'on étudie les animaux comparativement au point de 
vue des distinctions spécifiques à établir entre eux, c'est aux 
caractères extérieurs que l'on est porté à s'adresser ; exposés 
à nos yeux, ce sont ceux qui se présentent le plus naturelle- 
ment à l'observation et il n'est pas douteux qu'ils ne puissent et 
ne doivent nous donner des renseignements d'une grande valeur 
eu nous traduisant de la façon la plus immédiate les apti- 
tudes de l'animal dans ses rapports avec le monde extérieur. 
La manière dont il se procure sa nourriture ou se rapproche des 
milieux qui lui sont favorables, les moyens qu'il emploie pour 
acquérir et employer ce qui lui est utile sont en connexion in- 
time avec des modifications extérieures relatives au mouvement, 
c'est-à-dire avec la conformation générale du corps et des 
membres. Ces conditions matérielles règlent en effet les fonctions 
motrices, c'est-à-dire les moyens que possède l'être pour s'appro- 
cher ou fuir, en un mot ce qui caractérise le plus essentiellement 
l'animalité. 

Cependant la simple considération de la conformation externe 
est la plupart du temps insuffisante et parfois trompeuse, faute 
sans doute de savoir convenablement l'interpréter, et dans beau- 
coup de cas l'étude de la constitution interne, en nous faisant 
mieux apprécier les besoins de l'animal, est souvent d'un emploi 

5^ série, ZooL., T. X. (Cahier n» li.) 3 15 


226 LÉOW VAILLANT. 

plus sûr pour établir les affinités et surtout aide à interpréter 
les modifications extérieures. 

Mais, dans quelques groupes, il semble que tout nous fasse dé- 
faut , tels sont, par exemple, certains Vers privés plus ou moins 
complètement de membres et chez lesquels d'autre part l'or- 
ganisation est remarquablement homogène ; il suffit de rappeler 
les divisions des Nématoïdes et des Annélides abranches, Hiru- 
dinées et Annélides lombricines ; chez ces animaux, toute l'or-, 
ganisation doit être mise à contribution pour arriver à des ré- 
sultats encore bien imparfaits. 

Je voudrais cependant essayer de montrer que, pour ces der- 
nières au moins, les organes du mouvement, quelque rudi- 
mentaires qu'ils soient, permettent des divisions naturelles que 
plusieurs naturalistes ont d'ailleurs déjà établies depuis un cer- 
tain temps, mais qu'on semble peut-être trop porté à abandonner 
aujourd'hui. Avant d'aborder ce sujet, j'exposerai brièvement 
le résultat de recherches anatomiques entreprises sur un genre 
curieux, celui des Perichœla, créé dans ces dernières années 
par M. Schmarda (1) d'après l'apparence extérieure seule, 
.l'espère faire voir que l'étude anatomique confirme pleinement 
l'Idée de cet auteur, on reconnaîtra en même temps combien 
chez ces êtres les caractères que nous pouvons utiliser pour la 
classification sont difficiles àsaisir et souvent de peu de valeur. 

M. Schmarda admet dans ce genre cinq espèces, qu'on peut 
aisément distinguer par certaines particularités du corps et la 
forme des soies; une seule présente une ceinture, mais comme 
on pourrait ne voir dans ce caractère qu'une modification en 
rapport avec l'état parfait des organes de la reproduction, il 
faut y joindre qu'à l'exclusion des autres elle présente sur 
chaque anneau quarante soies grandes et courbes, lesquelles 
mesurent 0""", 3. 11 est fâcheux que des détails anatomiques ne 
nous fassent pas savoir si les organes génitaux internes dans les 
autres espèces sont ou non normalement développés, le carac- 

(1) Schmarda, Neue mirhellose Thiere. Leipzig, t. Il, p. 13, 1861. 


ANATOMIE DE DEUX ESPÈCES DU GENRE PERICII/ETA. 227 

tère tiré de la présence de la ceinture aurait alors une plus 
grande importance. 

Il y a deux ans, en examinant la collection du Muséum que 
M. le professeur Lacaze-Duthiers avait bien voulu mettre à ma 
disposition, avec cette complaisance que bon nombre de savants 
ont pu apprécier, je trouvai plusieurs Lombricins qui me frap- 
pèrent par la singularité du nombre considérable des soies, et 
auxquels dans mes notes j'appliquai un nom particulier. A cette 
époque, bien qu'il eût déjà paru depuis quelque temps, je ne 
connaissais pas encore le travail de M. Schmarda, depuis j'y ai re- 
trouvé décrite avec beaucoup d'exactitude cette espèce, qui très- 
évidemment se rapporte au P. cingulata que je citais plus haut. 
Au Muséum, les échantillons sont au nombre de six : quatre 
donnés par M. Desjardin en 1 834, et provenantde l'Ile de France ; 
les deux autres portant la simple indication : Enterion, Indes 
Orientales. Comme c'est à Ceylan que les types décrits ont été 
rencontrés, on doit admettre que cette espèce est propre à la 
région du Pacifique. J'avais un grand désir de pouvoir compléter 
ces études par l'examen anatomique de ces animaux et M. La- 
caze voulut bien m'en confier un dans ce but. 

Presque à la même époque me furent remis les papiers de 
d'Udekem, dont les savantes recherches, arrêtées malheureu- 
sement trop tôt, sont bien connues de tous les helmintholo- 
gistes ; parmi les dessins s'en trouvaient de relatifs à un Ver de 
Java, auquel ce regretté savant faisait sans doute allusion dans 
son introduction du Métnoire sur les Lombricins (1). Madame 
d'Udekem y joignit des échantillons assez nombreux de l'animal 
dans l'alcool. 

Les caractères de ce Ver le font aussi rentrer dans le genre 
Perichœta. Le nombre des soies sur chaque anneau est considé- 
rable, puisqu'il atteint en moyenne soixante-cinq ; il y a une 
ceinture après le douzième anneau sétigère. Ces caractères et 
l'aspectextérieur rapprochent évidemment beaucoup cette espèce 


(1) D'Udekem, Mémoire sur les Lombricins, p. 5 [Académie royale de Belgique, 
Mémoires, t. XXXV). '■' 


228 «^ÉOM VAILLAIVT. 

du P. cingulata; cependant, le nombre plus grand des soies, 
leurs dimensions moindres, la différencient suffisamment, pour 
que je me croie fondé à la regarder comme distincte. On verra 
plus loin que différents caractères anatomiques importants con- 
firment cette distinction. Je proposerais pour elle le nom de 
P. poslhuma, rappelant la mort prématurée qui a empêché 
d'Udekem de la faire connaître lui-même. Elle se caractériserait : 

Perichjîta posthuma, sp. n. — Cinguhm post 12 segmentum. 
Setœ ad^5, long. 0"",t>0 a(/0""',29, M. 0""\0l6.CorporisJong. 
18 centim., lat. 3 millim, — Hab. Java. 

C'est avec ces matériaux que j'ai pu entreprendre l'étude ana- 
tomique de ces animaux. 

L'aspect extérieur (1) est si bien celui du Ver de terre ordi- 
naire, qu'il n'est possible de les distinguer qu'après un examen 
très-attentif, surtout sur les échantillons qui, par suite de cir- 
constances particulières, se sont ramollis dans l'alcool. Sur ceux 
qui ont été plongés bien vivants dans le liquide conservateur les 
soies saillantes, apparaissant comme autant de ponctuations noi- 
râtres sur le fond clair de la peau, peuvent faire tout d'abord 
éviter l'erreur, mais c'est le cas rare pour les individus qu'il m'a 
été donné d'examiner. Cependant chez tous, en y regardant 
d'un peu près, on est de suite frappé du nombre considérable 
des soies qui, comme je l'ai dit plus haut, sont disposées circu- 
lairement autour du corps sur le milieu de chaque anneau, au 
nombre de quarante environ pour le P. cingulata, de soixante- 
cinq pour l'espèce nouvelle. Ces soies sont placées très-régu- 
lièrement en rangées longitudinales, et n'alternent pas en quin- 
conce comme dans le genre Pontoscolex, Schmarda ; il y en a 
une rangée dorsale et une rangée ventrale placées sur le plan 
médian ; la ceinture seule en est privée, aussi bien que le lobe 
céphalique que (je dois en prévenir pour éviter toute confusion) 
je ne crois pas devoir compter parmi les anneaux. Savigny, 

(1) PI. 10, fig. 1. 


ANATOMIE DE DEUX ESPÈCES DU GENRE PERICH^TA. 229 

Hoffmeister, M. Grube, M. Claparède dans ses premiers travaux, 
ont adopté cette manière de voir, et je la crois en effet la meil- 
leure, bien que bon nombre d'auteurs modernes avec Dugès 
préfèrent compter ce lobe comme un segment à part. Chez cer- 
tains Lombricins dégradés les plis de séparation des anneaux sont 
peu distincts et les soies deviennent le seul moyen de reconnaître 
ceux-ci. On peut aussi se demander jusqu'à quel point ce lobe 
mérite d'être regardé comme segment, car sa mobilité, la struc- 
ture spéciale de son tégument si bien étudiée par M. Leydig(l), 
lui donnent une apparence toute particulière en rapport avec des 
fonctions sensorielles, où le toucher semble avoir la plus grande 
part, tous les observateurs ont pu remarquer l'usage constant 
qu'en fait l'animal pour palper les corps qui l'environnent, on 
est donc autorisé à n'y voir qu'une dépendance organique du 
premier segment. 

Sauf la différence que je viens de citer dans le nombre des 
soies, on retrouve presque tous les caractères extérieurs du Ver 
de terre. La ceinture (2), placée après le douzième anneau, est 
très-nette, globuleuse ; cette forme peut tenir à l'état de con- 
servation, en effet la figure donnée par M. Schmarda (3), 
que je suppose faite d'après le vivant, l'indique connue plus 
allongée, en même temps comme plus reculée. Dans l'échan- 
tillon du Muséum, la longueur totale est de 0'", 174 environ, ré- 
partis ainsi : O'",02o par la portion préclitellienne, O-^OOG pour 
la ceinture, 0'",l!xC) pour la partie postérieure du corps, c'est- 
à-dire que la ceinture équivalant à peu près au vingt-neuvième 
de la longueur totale est située vers la réunion du septième anté- 
rieur aux six-septièmes postérieurs. D'après le dessin cité, chez 
le P. cingulata type la portion préclitellienne occupe 0'°,086, la 
ceinture 0",012 et le reste du corps 0'",097 : ce qui donne pour 
longueur totale O^jl/iô, mesure un peu supérieure à celle indi- 
quée dans le texte, où M. Schmarda donne pour dimension 

(1) Leydig, Ueber Phreovyctes Menkeanus (Arch. /'. Mikrosk. Anat,, t. I, p. 258, 
pi. XVII, flg. 12 B). 

(2) PI. 10, %. 1, a. 

(3) Schmarda, loc. cil., pi. XVIll, \v^. 1.59. 


330 LÉON VAILLANT. 

moyenne 0'",130, cela n'a que peu d'importance, les rapports 
ayant dû être respectés et étant le seul point à remarquer; 
on voit en effet, d'après ces chiffres, que la ceinture équivaut 
à peu près à un douzième de la longueur totale et est située 
vers la réunion du tiers antérieur aux deux tiers postérieurs. 
Ces différences pourraient paraître au premier abord assez 
grandes pour justifier une distinction spécifique, mais il faut 
tenir grand compte des conditions dans lesquelles ont été 
observés les animaux et de l'action des liquides conservateurs. 

Les cinq ou six anneaux qui précèdent immédiatement la 
ceinture sont subdivisés en trois parties, dont une beaucoup 
plus grande que les deux autres, par deux rides légères ; cette 
portion préclitellienne est un peu renflée en olive, c'est 
encore là sans doute l'efïet d'une contraction accidentelle, 
il en est de même d'un renflement postérieur terminal. L'anneau 
qui suit immédiatement la ceinture est notablement plus étroit 
que les autres ; celui qui vient après ce dernier porte en dessous 
deux papilles (l), sur lesquelles j'aurai à revenir en faisant la 
description des organes génitaux. A la partie antérieure du 
corps, au sixième anneau, la largeur est de 0'",001 ; le diamètre 
delà ceinture est de O^jOôS ; vers le milieu du corps, de 0'°,005, 
en ce point la longueur de l'anneau atteint au maximum 0'",00:2. 
Si l'on ne compte la ceinture que pour un anneau, le nombre 
de ceux-ci est environ de cent onze, chiffre très-voisin de celui 
qu'indique M. Schmarda. 

Sur les anneaux antérieurs, subdivisés comme je l'ai dit plus 
haut, l'étude anatomique montre que la première partie pré- 
sente la perforation dorsale , les soies entourent la seconde, et 
le renflement nerveux ganglionnaire est sur la troisième. Il y a 
là en rudiment cette disposition si remarquable et si importante 
dans le groupe des Hirudinées caractérisant le Zoonite. 

La forme et les dimensions des soies ont une valeur assez 
grande comme caractère spécifique, pour que je croie devoir 
m'y arrêter encore un instant. Chez le Perichœta de l'île de 

(1) PI. 10, fig.'_2, b. 


ANATOMIE DE DEUX ESPÈCES DU GENRE PERICH^TA. 231 

France (1), elles sont longues de 0'""",364, dimension qui con- 
corde avec celles données pour le type, et larges de O^^'.OSG. 
Légèrement courbées en S sur toute leur longueur, elles sont 
obtuses à leur extrémité profonde, aiguës à leur extrémité libre. 
Cette forme rappelle absolument celle qu'on observe chez les 
Londirics proprement dits, mais diffère un peu de la figure don- 
née par M. Schmarda (2), qui la représente avec une forme 
lozangique ; cela peut tenir au mode d'éclairage du champ du 
microscope ou au mode de préparation. Lorsqu'on examine les 
soies chez un Ver de terre ordinaire (Lumbricus communis 
HofFm. , /.. agricola Hoffm.), on obtient souvent cette apparence, 
et plusieurs auteurs les ont ainsi figurées, entre autres d'Ude- 
kem (o); mais en examinant de bonnes préparations montées 
dans le Baume du Canada et en s'entourant de précautions 
convenables, il est facile de s'assurer que c'est là une illusion. 
Le nombre de ces organes varie un peu dans les différentes 
parties du corps; ainsi sur le sixième anneau, j'en ai trouvé seu- 
lement trente- cinq, tandis que sur les anneaux après la ceinture, 
il eu existe ordinairement quarante ; sur le quinzième anneau 
où se trouvent les orifices sexuels, il y a sept soies ventrales entre 
ceux-ci et vingt-six laléro-dorsales. La distance qui sépare deux 
soies observées sur le quatrième anneau est d'environ 0'"°',36 
à 0'""',40 ; il est bien entendu que ces chiffres sont approxi- 
matifs sans prétendre à une exactitude que de semblables re- 
cherches ne comportent pas. 

Chez le Perichœta posthuma, comme on l'a vu, les dimen- 
sions des soies sont moindres et leur nombre plus considérable, 
de 65 à 77 par anneau. La longueur totale de l'animal est, 
d'après une note de d'Udekem, de 18 centimètres, et le nombre 
des anneaux de 100. 

Je n'insisterai pas davantage sur les caractères extérieurs de 
ces êtres ; pour les animaux inférieurs, lorsqu'on n'a pu les étu- 
dier à l'état vivant, on ne saurait sous ce rapport être trop 

(1) PI. 10, fig. 3. 

(2) Schmarda^ loc. cit., p. 14. 

(3) D'Udekeni; loc. cit., pi. û, fig. 3, 6, 7. 


^32 LÊ«IN VAILLAKT. 

réservé. Pour ce qui est des caractères anatomiques, je ne 
compte également m'occuper que des faits les plus nets, les- 
quels paraîtront au reste assez importants, j'espère, pour ajou- 
ter à la valeur de ceux déjà invoqués pour l'établissement du 
genre. 

L'appareil nerveux sur les échantillons conservés est un de 
ceux qui se prêtent le mieux à l'observation, au moins en ce 
qu'il a de fondamental, malheureusement il ne peut nous don- 
ner que des caractères d'ordre supérieur se rapportant à l'éta- 
blissement de la classe et même n'offre rien qui soit absolument 
spécial à celle-ci. Il se compose d'un colUer œsophagien (1) 
dont la masse supérieure est placée dans le premier anneau séti- 
gère, le lobe céphalique recevant seulement des nerfs qui en 
émanent. Le premier ganglion ventral, dans lequel aboutissent 
les connectifs qui contournent l'œsophage, est dans le second 
anneau et les suivants (2) se succèdent comme d'ordinaire régu- 
lièrement d'anneau en anneau jusqu'à l'extrémité postérieure 
du corps. La ceinture en présente trois, ils sont allongés et 
moins distincts que les autres ; ce fait a sa valeur au point de 
vue de la composition morphologique de cet organe. 

La forme de la masse cérébroïde (3) mérite seule d'être 
mentionnée ; la distinction en deux parties latérales, indiquée 
par un léger étranglement médian, n'y est pas marquée 
comme chez les véritables Lombrics; elle constitue une masse 
continue présentant une convexité postérieure, une sorte de 
lobe, non toutefois aussi saillant ni aussi net que chez quelques 
autres Lombricins inférieurs tels que les Enchytrœas [h) ou les 
Clilellio. 

L'appareil digestif (5) rappelle aussi, d'une matière frappante, 
celui des Vers de terre. La bouche percée à la partie inférieure 
du premier anneau sétigère, conduit immédiatement dans un 


(1) PI. 10, Rg. 4 et 6, 6. 

(2) PI. 10, f)g. 6, b'. 

(3) PI. 10, flg. 5. 

(4) Voy. Leydig, Tafeln s. vergleichend, Anat,, pi. 4, %• 2, 3 et 4, 

(5) PI. 10, fig. 4. 


ANATOMIE DE DEUX ESPÈCES DU GENRE PERICHiETA. 233 

pharynx (1) (j'appelle de ce nom, avec les auteurs, la pre- 
mière partie de l'œsophage dont la structure et l'aspect sont assez 
différents pour justifier une distinction) entouré d'une épaisse 
couche composée en grande partie de fibres musculaires et sans 
doute de ces glandules habituellement désignés sous le nom de 
glandes salivaires ; ce pharynx occupe les cinq premiers anneaux , 
sa largeur est considérable, mais due presque exclusivement à 
l'épaisseur de ses parois. L'œsophage (2), très-court, n'occupe 
que le sixième anneau, il est étroit, membraneux. Dans les 
deux anneaux suivants (3), le tube digestif se renfle en un 
gésier musculeux rougeâtre à paroi épaisse; en ouvrant cette 
poche j'ai trouvé dans son intérieur un tube libre, analogue pour 
l'aspect et les dimensions à l'œsophage lui-même, mais l'examen 
histologique montre que c'est simplement la couche épithéliale 
détachée sans doute par l'action du liquide conservateur. 
En arrière du gésier, les testicules (/i) cachent l'intestin et le 
rétrécissent, il se dilate ensuite et se continue avec un diamè- 
tre uniforme jusqu'à la partie postérieure de la ceinture. Dans 
sa partie postclitellienne, l'appareil digestif (5) prend l'aspect 
habituel qu'on lui connaît chez les Lombricins, c'est-à-dire qu'il 
est membraneux, étranglé à chaque dissépiment, ce qui le fait 
paraître comme composé d'une multitude de poches; une par- 
ticularité digne d'attention, parce qu'elle paraît tout à fait en 
dehors du type habituel, c'est la présence de deux caecums (G) 
dont l'ouverture de communication avec la cavité intestinale 
se trouve dans le vingt-troisième anneau et qui s'étendent 
en remontant jusqu'au vingt et unième; la structure de ces 
diverticulums est absolument celle de l'intestin lui-même et le 
rôle de ces parties me paraît jusqu'ici inexplicable, car dans 
cette région du corps la similitude des anneaux tant à l'exté- 


(1) PI. 10, tîg. à, c. 

(2) PI. 10, fig. Il, d. 

(3) PI. 10, fig. Il, e. 

(4) Pi. 10, flg. !i, h, h'. 

(5) P1.10,fig. i, /■. 

(6) PI. 10, fig. ti, ff. 


23Z|. liÉON VAILLANT. 

rieur que dans les parties contenues est telle qu'on ne peut se 
rendre compte physiologiquement de cette anomalie peut-être 
individuelle. L'intestin, aussi bien que ces caecums, était rempli 
sur l'échantillon que j'ai examiné d'une matière terreuse comme 
celle qu'on rencontre dans le Ver de terre; les mœurs des Peri- 
chœta sont d'ailleurs, d'après Schmarda, les mêmes que celles 
de nos Lombrics et c'est dans le terreau qu'on les rencontre (1). 

Le Perichœta pjsthuma présente quelques différences dans la 
composition de ses organes digestifs comparés à ceux que nous 
venons d'étudier. La portion pharyngienne est moins dévelop- 
pée, il n'y a pas de gésier musculeux ni de csecums latéraux. 
Quant au contenu de l'intestin, il est le même que dans l'autre 
espèce. 

Ce n'est sans doute pas sur des animaux morts depuis long- 
temps et conservés, que l'on peut chercher à reconnaître la dis- 
position d'un système tel que celui des vaisseaux rouges, si dif- 
ficiles à étudier dans tous leurs détails chez le vivant. Sur le 
Ver de l'Ile de France, ces vaisseaux étaient peu visibles et je 
n'ai pu les poursuivre, mais les nombreux échantillons du Ver 
de .Tava, que j'ai eus à ma disposition, m'ont permis de les 
rechercher dans cette espèce avec plus de soin ; les dessins de 
d'Udekem m'ont d'ailleurs donné les indications principales et je 
n'ai eu qu'à contrôler les faits que je consigne ici. 11 est facile de 
reconnaître un vaisseau dorsal et un ventral sus-nervien; je n'ai 
pu apercevoir le vaisseau sous-nervien qui doit exister cepen- 
dant suivant toute probabilité. En arrière des organes génitaux 
mâles, on trouve des anastomoses dorso-ventrales faisant com- 
muniquer les deux vaisseaux dont je viens de parler; ces anasto- 
moses sont renflées en chapelet, comme cela a depuis longtemps 
été signalé par Dugès ('2) chez le Lombric; nul doute que ces 
organes ne soient aussi chez le Perichœta des organes contrac- 
tiles destinés à la circulation du liquide rouge. Ces anastomoses 
moniliforn)es existent bien clairement dans les onzième et dou- 


(1) Loc. cit., p. 14. 

(2) Ann. des se. nui., 1« série, t. XV, p. 299; pi. 8, lig. 1 (1828). 


ANATOMIE DE DEUX ESPÈCES DU GENRE PKRICHiETA. 235 

zième anneaux. Dans un croquis, d'Udekem en figure cinq, du 
neuvième au treizième anneaux, je n'ai pu les retrouver ; il est 
cependant très-possible qu'elles existent, maison ne peut aper- 
cevoir ces parties que lorsqu'elles sont remplies de liquide coloré, 
et, comme on le sait, elles sont susceptibles à certains moments 
de se vider complètement, aussi ne faut-il pas s'étonner si, dans 
les circonstances oîi ont été examinés ces Lombricins, il peut y 
avoir des divergences dans les observations. 

Il est intéressent de remarquer que, ni sur le Ver de l'Ile 
de France, ni sur celui de Java, je n'ai pu trouver trace des 
tubes entortillés, ou réservoirs de la mucosité, si faciles à ob- 
server sur le Lombric, cela serait à revoir. Mais, comme se 
rapportant aussi aux organes d'excrétion, je dois mentionner 
les perforations dorsales (1) qui sont ici très-évidentes et des 
plus faciles à étudier. Ainsi que chez le Ver de terre, elles 
sont situées sur la ligne médiane à la limite des anneaux, 
immédiatement en arrière des dissépiments, par conséquent 
au milieu de la distance qui sépare les couronnes de soies ; 
elles apparaissent comme une série de points noirs, dont la 
réunion à première vue forme une ligne bien visible. Sur la 
portion postclitellienne, ces perforations sont très-régulièrement 
placées, il en existe une juste à la partie postérieure de la cein- 
ture, à la limite antérieure de celle-ci il y en a une autre et 
deux ou trois plus antérieures, mais celles-ci commencent déjà 
à devenir moins nettes, et tout à fait en avant je n'ai pu les 
reconnaître. La communication qu'établissent ces perforations 
avec la cavité périviscérale se met facilement en évidence en 
exerçant de légères pressions sur l'animal placé dans l'eau ; on 
voit alors, comme Morren l'a signalé chez le Ver de terre (2), les 
liquides contenus faire éruption comme de petites fumarolles. 

Les organes génitaux de l'un et de l'autre sexe sont, sans nul 
doute, réunis ici sur le même individu comme chez les autres 
Lombricins, toutefois je n'ai pu examiner que les organes 


(1) PI. 10, fig. 1, b. 

(2) De Lumhrici terrestris anatomia, 1829, pi. XIV, %. 8. 


236 LÉON VAILLANT. 

mâles. On connaît depuis les recherches de d'Udekem (l) et de 
M. Héring (2) la disposition si simple et si singulière des organes 
femelles, mais il est impossible de songer à trouver des parties 
aussi délicates sur les échantillons conservés ; toutefois, la pré- 
sence des poches copulatrices et de la ceinture, organes en rap- 
port avec la fécondation et Taccouplement ou peut-être la for- 
mation du cocon, en supposent l'existence et forcent à admettre 
que les Perichœta sont des Vers monoïques. 

Les testicules (ô), assez volumineux et irrégulièrement ar- 
rondis, sont au nombre de quatre, disposés par paire dans 
le neuvième et le dixième anneau, immédiatement en arrière 
du gésier. Les antérieurs sont un peu plus développés que 
les postérieurs, l'aspect est d'ailleurs absolument le même que 
celui des parties homologues chez les véritables Lombrics ; 
ils se réunissent de chaque côté sur un conduit (/i) qui se 
dirige en arrière en longeant la chaîne nerveuse ventrale et 
débouche à l'extérieur au milieu de la papille, que j'ai si- 
gnalée sur le quinzième segment (5) (en ne comptant arbi- 
trairement la ceinture que pour un segment). Sur la paroi 
interne de la cavité abdominale, au point où aboutit le canal 
déférent, se trouve un renflement ovalaire (6) occupant au 
moins les deux tiers de la longueur de l'anneau, et à la saillie 
duquel est due la papille extérieure. On observe aussi dans ce 
môme anneau des organes singuliers, dont je ne connais l'ana- 
logue chez aucun autre Lombricin. Ils sont au nombre de deux (7) 
symétriquement placés de chaque côté du corps, chacun corres- 
pondant à l'un des canaux déférents. Leur apparence est celle 
d'une glande en grappe allongée d'avant en arrière, aplatie de 

(1) D'Udekem, Développement du LoDihric terrestre {Acddénne royale de Belgique, 
Mémoires couronnés et Mémoires des savants étrangers, t. XXVTI, p. 19). 

(2) Héring, Zur Anatomie u. Physiologie der Generutionen Organe der Regen- 
wûrmcr [Zeitschrift f. wiss. ZooL, t. IV, 1853). 

(3) PI. 10, fig. 4 et 6, h, h'. 
{Il) PI. 10, fig. 6 et 7, i. 

(5) PI. 10, fig. 2,ù. 

(6) PI. 10, flg. 6 et 7,L 

(7) PI. 10, fig. 6 et 7, /. 


ANATOMIE DE DEUX ESPÈCES DU ÛENRE PERICH^TA. 237 

haut en bas, et profondément lobée à sa partie externe. Sur le 
Perickœta posthuma, ses dimensions longitudinales sont un peu 
plus grandes, car elle occuperait deux anneaux, tandis que dans 
l'espèce de l'Ile de France elle n'en occupe qu'un, mais cette 
différence peut n'avoir que la valeur d'un fait accidentel. Le canal 
excréteur de cette glande se réunil au canal déférent, très-près 
du point de sortie à l'extérieur. Quelle est la signification de cet 
organe ? c'est ce qu'il est impossible de décider. Faut-il y voir 
une vésicule séminale accessoire ou une glande annexe compa- 
rable à une prostate? l'observation histologique du contenu 
jugerait la question, mais il devrait être ftiit sur le vivant; 
l'aspect extérieur semble cependant plus en rapport avec la se- 
conde hypothèse. 

Dans un court résumé de ces observations présenté à la 
Société philomathique (1), j'avais insisté sur cette coïncidence 
de la position des pores mâles au quinzième anneau, comme 
cela se rencontre chez la plupart des Lombrics. A cette époque, 
je n'avais pas encore examiné les échantillons de Java et, pour 
ménager l'exemplaire unique que m'avait confié M. Lacaze- 
Duthiers, j'avais cru devoir ne pas pousser très-loin l'étude de 
la disposition de l'appareil nerveux. Mais, d'après ce qu'on a vu 
plus haut, il est clair que ce rapprochement est plus apparent 
que réel, puisque les trois renflements ganglionnaires de la 
ceinture doivent morphologiquement la faire considérer comme 
résultant de la soudure de trois anneaux. 

Au voisinage des orifices mâles, on trouve des papilles dont 
le rôle est sans doute d'assurer l'adhérence des individus au mo- 
ment de la copulation , leur disposition n'est pas la même dans 
les deux espèces dont je m'occupe ici. Chez le Perichœta cingu- 
lata ces papilles sont situées sous le quinzième anneau, exacte- 
ment sur la ligne médiane, entre les ouvertures mâles ; je ne les 
ai pas vues sur tous les échantillons de la collection du Muséum, 
quatre sur six seulement les offraient ; celui que j'ai disséqué en 


(1) Sur le Perichœta cingulata {Bull. Soc, philomathique de Paris, nouvelle sério, 
t. IV, p. 236, 1867). 


238 LÉON VAILLANT. 

était précisément privé. Dans le Perichœta posthuma, ce sont au 
contraire les anneaux qui précèdent et qui suivent celui oh 
sont les orifices sexuels mâles, c'est-à-dire le quatorzième et le 
seizième anneaux qui les présentent , il y en a une paire sur 
chacun d'eux ; elles forment avec la papille de l'anneau inter- 
médiaire une rangée longitudinale. Comme dans l'espèce pré- 
cédente, sur bon nombre d'individus elles sont peu visibles ou 
même paraissent manquer complètement. 

Les poches copulatrices (1) occupent une position autre que 
chez les Lombrics ; elles sont moins confondues avec les glandes 
génitales et placées plus en avant. On en trouve quatre paires 
situées dans les quatrième, cinquième, sixième et septième 
anneaux vers leur partie antérieure. La position est la même dans 
les deux espèces ainsi que la forme générale, chacune d'elles est 
composée de deux parties, de deux culs-de-sac inégaux (2), 
débouchant à l'extérieur par un canal commun que j'ai suivi 
jusqu'au tégument, sans pouvoir toutefois reconnaître claire- 
ment l'ouverture de sortie ; le plus petit des culs-de-sac (3) est 
le plus rapproché de la ligne médiane. La seule différence que 
l'on puisse peut-être relever est que, dans le Perichœta posthuma, 
les deux parties sont moins nettement séparées que chez le Peri- 
chœta cingulata. Je dois faire aussi remarquer que l'interpréta- 
tion que je donne de ces parties est basée sur une simple simili- 
tude d'apparence, car ici encore l'examen histologicjue sur le 
frais pourrait seul justifier ou infirmer cette interprétation. 

Comme on le voit, les particularités anatomiques sont assez 
frappantes pour confirmer rétablissement du genre établi par 
M. Schmarda. Il existe, d'une part, des caractères qui indiquent 
des affinités réelles avec les véritables Lombrics ; tels sont l'appa- 
rence extérieure, la forme des soies, l'appareil nerveux, l'appa- 
reil digestif, l'appareil circulatoire, la situation des perforations 
dorsales. A côté de ces points de ressemblance existent des dif- 
férences importantes, par exemple le nombre des soies et aussi 

(1) Pl. 10, flg. 6, m, m', m", m"', 

(2) Pl. 10, fig. 8. 

(3) Pl. 10, flg'. 8, i. 


ANATOMIE DE DEUX ESPÈCES DU GENRE PERICH.ETA. 259 

la disposition des organes génitaux ; les faits les plus saillants sont 
la situation des poches copulatrices, mais surtout celle de la 
ceinture qui présente chez ces animaux ce caractère exception- 
nel jusqu'ici d'être placée en avant des ouvertures génitales 
mâles, contrairement à ce qui a lieu chez les animaux du 
genre Lumbricus. 

Quant à la distinction d'espèce que j'ai cru devoir établir, 
outre les caractères indiqués plus haut dans la diagnose et re- 
latifs aux dimensions des soies et à leur nombre, la présence ou 
l'absence d'un gésier musculeux, la disposition des papilles co- 
pulatrices, la forme des poches copulatrices, tendent à en aug- 
menter la valeur. Je crois qu'il faut être très-réservé sur la 
création d'espèces lorsqu'on n'a pu étudier les êtres que dans 
les circonstances défavorables où j'ai eu ces Vers à ma dis- 
position , cependant les caractères sur lesquels je m'appuie me 
paraissent d'une importance suffisante et de ceux que la conser- 
vation dans l'alcool ne peut sensiblement altérer, puisqu'ils sont 
tirés de la situation réciproque d'organes similaires ou de 
l'étude de parties qui, dans ces conditions, sont peu modifiées. 

Dans l'état actuel [de nos connaissances il faut convenir 
qu'une classification des Lombricins, à peu près satisfaisante, 
n'est pas chose facile à réaliser et les essais de différents zoolo- 
gistes dans cette voie peuvent en donner la preuve. Deux idées 
principales paraissent avoir dominé les naturalistes : les uns, 
ce sont les plus anciens, ont cherché les caractères des grandes 
divisions dans les différences anatomiques extérieures ou même 
purement zoologiques, c'est-à-dire fondées sur l'étude d'habi- 
tudes, de mœurs, etc.; d'autres ont préféré prendre les bases 
de leur classification dans la disposition des organes internes. Il 
faut dire que, dans l'un et l'autre cas, il était impossible d'être 
absolument exclusif, et l'homogénéité de la classe en donne la 
raison ; tous les êtres qui la composent sont évidemment très- 
rapprochésles uns des autres par leur organisation et il est clair 
qu'on est obligé de s'appuyer sur des caractères différentiels 
souvent d'une importance secondaire. 


9,1x0 LÉOW V4ILLAIS;'r. 

M. Grube, dans son remarquable opuscule Die Familien der 
Anneliden (1), qui, sous sa forme concise, peut être regardé 
comme le travail général le plus complet publié sur ces êtres dans 
ces derniers temps, se rattache, à la suite d'autres naturalistes, 
à la première école. Il donne aux Annélides qui composent ce 
groupe, comprenant les Lombrics et les Naïs des anciens auteurs, 
le nom cVOligochœla. J'avoue qu'avec d'Udekem ("i) je ne com- 
prends pas bien la nécessité de ce nouveau vocable; le nom de 
Lombricins, emprunté à Siebold(3), a incontestablement l'anté- 
riorité, est plus conforme à la nomenclature habituelle et se rap- 
proche plus de l'ancienne dénomination de Savigny à' Annélides 
lombricines qu'on pourrait conserver, car, en en restreignant 
le sens, puisque personne maintenant ne songerait à réunir les 
Échiures aux Lombrics, son seul défaut est de n'avoir pas peut- 

.être la forme habituellement usitée aujourd'hui , inconvénient 
en réalité de bien peu d'importance. M. Grube subdivise ce 
groupe suivant les anciens genres de Millier élevés au rang 
de famille eu Lumbricina et Naïdea, ce dernier nom em- 
prunté à Ehrenberg, Dans la distinction de ces deux groupes 
interviennent des caractères tirés de l'aspect extérieur et de 
la nature des soies, ceux-ci ne sont pas cependant présentés 
d'une manière absolue, pas plus que la différence dans le genre 
de vie, les premiers étant généralement terrestres, tandis que 
les seconds ont des habitudes plus exclusivement aquatiques. Les 
soies chez les Lumbricina sont « excessivement peu saillantes, pres- 
que toujours en hameçon, réunies deux par deux ou isolées, dans 

' le premier cas sur un ou deux rangs (de chaque côté), dans le 
second sur quatre (très-rarement sur de petites éminences) »(/i) ; 
cette dernière restriction est faite en vue du genre douteux 
Megascolex de Templeton. Cette diagnose, suffisante à l'époque 
où l'a présentée M. Grube, ne pourrait être conservée depuis les 

(1) Die Familien der Ânnelideti mit Angahe ihrcr Gattungenund Arten. Berlin, 1851, 

(2) Mémoire sur les Lumbricins, p. 9. 

(3) Manuel d'anat. comp., trad. de A. Spring et Lacordaire, t. I, p. 187, 1850. 
La publicatiou de réditioii allemaude est antérieure d'au moins deux ans à cette date. 

(4) Loc. ciY., tableau annexé à la pa;je 33. 


ANATOMIE DE DEUX ESPÈCES DU GENRE PERICH^TA. 2/il 

récentes découvertes de cet auteur lui-même et de Schmarda : 
le Lumbricus midtispinus Grube (1), les nouveaux genres Peri- 
chœta, Pontoscolexi^l), ont les soies tout autrement disposées et 
en nombre beaucoup plus considérable. Les Naidea présentent 
ces organes « partie en hameçon, partie capillaires et saillantes, 
tantôt sur un, tantôt sur deux rangs, les soies capillaires ordir 
nairement par deux, les autres plus nombreuses dans chaque 
faisceau ». Les genres sont groupés suivant la présence ou 
l'absence de branchies postdfieures et en se servant ensuite 
de la disposition et de la forme des soies. 

Cette classification, presque exclusivement basée sur la con- 
sidération des organes moteurs, est commode et conduit à des 
rapprochements suffisamment naturels, seulement les décou- 
vertes récentes, en multipliant les types, l'ont rendue incom- 
plète, sort commun à toutes nos recherches ; un inconvénient 
plus grave est que les caractères indiqués sont souvent un 
peu vagues ; il faut, du reste, avouer que la précision est 
difficile dans un groupe de cette nature, oîi les différences sont 
en définitive faibles. " 

En 1862 (3), M. Claparède, à l'occasion de travaux sur les 
Lombricins inférieurs, a proposé une classification reposant sur 
une étude plus complète peut-être de l'anatomie, mais qui ne 
me paraît pas cependant, au point de vue pratique, d'une appli- 
cation facile, d'ailleurs elle ne semble racheter cet inconvé- 
nient par aucun avantage bien sensible, car elle n'établit dans 
les rapports naturels des êtres rien qui ne fût déjà indiqué 
dans la classification de M. Grube. Pour les divisions prin- 
cipales portant le nom de familles, les caractères tirés des 
soies sont laissés de côté, l'auteur les considérant comme 
« de peu d'importance et dépourvus de généralité » ; il en est 
de même des habitudes biologiques, qui en sont le corollaire, et 

(1) Middendorf, Sibirische Reise, t. Il, 1''* partie. Wirbellosc Thiere, p. 19, pi, H^ 
fig. U. Saint-Pétersbourg, 1851. 

(2) Schmarda, /oc. cit., p. li. , 

(3) Claparède, Recherches anatomiques sur les Olig achètes {Mém, Soc. phys, et Hisf. 
nat. de Genève, t. XVI, 1^ partie, 1862). 

5« série, Zool. T. X. (Cahier n» 4.) * 16 


2/l2 LÉON VAILLANT. 

qui ne sont pas mentionnées dans la diagnose, à la vérité, les 
noms imposés à ces groupes à'Oligochètes terricoles et û'Oligo- 
chètes limicoles y font suffisamment allusion. Voici les caractères 
de ces deux familles (1) : 

« Première famille : Oligochètes terricoles. — Diagnose : 
Oligochètes à vaisseau ventral double, munis d'organes segmen- 
tairesdans les segments qui renferment les oviductes, les canaux 
déférents et les réceptacles de la semence. Clitellum placé très 
en arrière des pores génitaux. Réseau vasculaire entourant les 
organes segmentaires. 

Genres : Lumbricus Linné (et peut-être aussi Hypogœon el 
Criodrilus Hoffm.). 

Deuxième famille : Oligochètes limicoles. - Diagnose : 
Oligochètes à vaisseau ventral unique, dépourvus d'organes 
segmentaires dans les segments qui renferment les oviductes, 
les canaux déférents et les réceptacles de la semence. Clitellum 
ou ceinture comprenant toujours le segment porteur des pores 
génitaux mâles. Jamais de réseau ni d'anses vasculaires embras- 
sant les organes segmentaires. 

Genres: Tubifex Lam., Limnodrilus Clap., Clitellio Sav., 
Lumbriculus Gruhe, Stylodrilus Clap., Nemodrilus Clap., Eii- 
chytrœus Henle, Pachydrilus Clap., A'aïs Mliller. Slylaria Lam., 
Chœtogaster Baër ; sans nul doute aussi : Euaxes Grube, Ser- 
pentinaŒT;i\.,OEolosomaE\u\;ei peut-être : HelodrilusEoïïm., 
Phreorycles Hoffm., Mesopachys OErst., Dero Oken [Proto 
Âuct.). » 

Comme on le voit, c'est principalement le système des vais- 
seaux rouges et les organes génitaux qui servent de base à 
ces divisions. Mais le premier, dont nous ne connaissons peut- 
être pas encore parfaitement l'usage, mérite-t-il la préfé- 
rence que lui accorde M. Claparède? Cela est au moins dou- 

(1) Loc. cit., p. 286. 


ANATOMIE DE DEUX ESPÈCES DU GENRE PERlCHiETA. 2^3 

teux. La présence d'un seul vaisseau ventral ou de deux vais- 
seaux est-elle réellement liée à une différence typique, ou 
dépend-elle de causes en relation avec des conditions différentes 
de nutrition ? Nous voyons, en effet, que c'est sur les petites 
espèces que se rencontre la simplicité, sur les grandes la 
complication annoncée par le vaisseau double. Que cet appa- 
reil soit en relation avec la circulation d'un fluide de nutri- 
tion analogue au sang ou que son usage soit autre, ce n'est 
pas ici le lieu de discuter cette question, mais en tout cas le 
rapport est assez frappant pour qu'on soit en droit de se tenir 
en garde. Chez quelques animaux, le système vasculaire en 
question est sinon nul, du moins tellement rudimentaire, qu'il 
serait difficile de dire dans quelle section ils doivent rentrer 
sous ce rapport. 

Quant aux organes segmentaires chez les Lombricins dégradés, 
ils disparaissent complètement dans la grande majorité des an- 
neaux. D'ailleurs les savantes recherches de M. Leydig sur le 
Phreoryctes Menkeanus (1) nous ont fait voir un être chez lequel 
avec un vaisseau ventral simple se voient des organes segmen- 
taires accompagnant les organes génitaux mâles, ce qui lé ferait 
rentrer tout aussi bien parmi les Ohgochètes terricoles que 
parmi les limicoles. 

La position au clitellum dans ses relations avec les pores 
génitaux donne avec une légère modification un bon caractère, 
puisque chez les Perichœta, que personne, je crois, ne songerait • 
à éloigner des Lombrics, cette partie est, on l'a vu, placée bien 
en avant des orifices en question. 

Au reste, malgré cette divergeiice de point de départ qui 
semblerait devoir éloigner des idées de M. Grube, la disposition 
des genres dans les deux familles estsi peu différente, ainsi qu'on 
peut le reconnaître dans le tableau ci-dessus, qu'on ne com- 
prend pas bien pourquoi M. Claparède rejette les noms établis 
par son prédécesseur. En effet, il cite comme type de ses 
Oligochètes terricoles le genre Lumbricus Lin., en y joignant 

(1) Loc. cit., p. 284 et 290. 


2/|i!l LÉON VAILLAVr. 

comme douteux les HypogœonSsi\. eiCriodriliis Hoffm. ; les autres 
genres admis par M. Grube, abstraction faite du genre Mega&co- 
lex, sur lequel réellement nous n'avons que des renseignements 
très-incomplets et que M. Claparède fait peut-être bien de rejeter, 
sont placés, il est vrai, parmi les Oligochèteslimicoles, mais deux 
d'entre eux, Helodrilus Hoffm. et Phreoryctes Hoffm., avec 
doute, un troisième, Euaxes^ avec restriction, puisqu'il est mis 
hors rang, en sorte qu'il ne reste de réellement déplacé que le 
genre Lumbriculus Grube, qui doit, je le crois avec M. Clapa- 
rède, passer parmi les Naïdiens, mais un changement d'aussi 
peu d'importance peut-il justifier la création de noms, dont le 
moindre inconvénientest de surcharger inutilement la nomencla- 
ture zoologique toujours trop embrouillée? Dans les Oligochètes 
limicoles se trouvent absolument les mêmes genres que chez 
M. Grube, excepté les Capitella, qui sont avec raison tout à fait 
retranchés ; je ne parle pas naturellement de cinq nouveaux 
genres dont M. Claparède nous fait connaître les caractères très- 
développés, avec cette précision à laquelle ajoute encore l'au- 
torité bien connue de l'auteur sur ces matières. 

Dans ce même travail, un tableau (1) indique la disposition 
de onze genres que l'auteur a particulièrement étudiés. Ce 
tableau résume d'une manière heureuse les recherches consi- 
gnées dans le mémoire, en particulier ce qui se rapporte aux or- 
ganes de la génération et au système des vaisseaux rouges. Je ne 
sais d'ailleurs si M. Claparède a voulu y indiquer une méthode 
générale de division des genres, souvent les caractères employés 
ne sont pas d'un emploi commode. En ce qui concerne la dispo- 
sition anatomique des organes génitaux, qui y joue un grand 
rôle, je pense qu'il faut être sobre dans l'emploi qu'on en veut 
faire pour donner des caractères d'une grande valeur; en nous 
reportant aux animaux supérieurs, nous la voyons varier dans 
(des limites très-étendues chez des animaux cependant très-voi- 
sins, et autant l'étude du développement nous est utile et nous 
donne sur les affinités réelles des êtres d'excellents renseigne- 

(1) Loc. cif.,'[>. 221. 


ANATOMIE DE DEUX ESPÈCES DU GENRE PERICH^.TA. 245 

nients, autant la nature paraît peu soucieuse de se conformer à 
un plan circonscrit dans les organes qui semblent cependant le 
plus immédiateaient liés à ce développement ; ceci a surtout rap- 
port aux organes génitaux mâles dans leurs parties accessoires : 
canaux vecteurs, vésicules séminales, glandes annexes, etc.; 
et chez les Annélides lombricines, ce sont précisément ces parties 
auxquelles on a souvent eu égard. Ces organes ne nous donnent 
qu'un caractère important, c'est qu'il nous font savoir quand 
nous avons affaire à un animal complètement développé. Dans 
l'emploi taxonomique, ils ont l'inconvénient d'être souvent tran- 
sitoires et de subir dans leur évolution des changements qui les 
rendent parfois méconnaissables chez un même animal à peu 
d'intervalle. On a cru avec Dugès répondre à cette objection, en 
faisant observer que le même fait existe pour la classification des 
végétaux phanérogames, mais cette comparaison n'est pas abso- 
lument juste ; la tleur n'est pas à proprement parler l'organe de la 
reproduction, c'est l'individu reproducteur, ce qui est bien diffé- 
rent. Je pense donc que, dans le cas particulier qui nous occupe, 
ces raisons sont plus que suffisantes pour nous engager à n'em- 
ployer ces caractères qu'avec réserve, et seulement pour des dis- 
linctions de degrés inférieurs, d'espèce ou au plus de genre. Le 
système des vaisseaux rouges pourrait peut-être donner des in- 
dications plus utiles, si, dans la classe voisine des Annélides pro- 
prement dites, on ne le voyait chez des genres voisins présenter 
des modifications profondes dans sa composition, ce qui doit 
nous mettre en défiance; telles sont les Apneuraées (1), au 
milieu du groupe des Térébelliens ; en somme, pour en faire 
emploi, il serait utile de chercher d'abord à bien savoir ce que 
signifie cet appareil, et si réellement ce liquide rouge sans glo- 
bules représente le sang tel que nous le comprenons chez les 
Vertébrés. 

Quelques armées avant le travail de M. Claparède, d'Ude- 
kem (2) présenta à l'Académie des sciences de Belgique une 

(1) A. lie Quatrelagcs, Histoire naturelle des Aimelés, t. 1, p. 60. 

(2) Noiwelle classification des Annè/ides sctigères abranches [Mém. de l' Acad. roy. 
de Belgique, t. XXXI. Présenté à la <éaiicc du G mars 1858). 


'■}[lQ LÉON VAILLANT. 

classification tirée de considérations tout autres et qu'on pour- 
lait appeler une classification physiologique. Çq travail copnn 
bien après sa présentation, par suite des retaficls inséparables de 
la publication de ces sortes de recueils, doit êtrie considéré comnie 
contemporain du précédent, et il n'est pas peu instructif dp 
comparer les méthodes différentes eniployées à l'insu l'un de 
l'autre par deux savants aussi compétents sur cette matière. En 
éliminant la famille des Capitellidées admise par d'Udekem et 
qui doit plutôt rentrer dans les Annélides proprement dites, la 
classe des Lombricins en renferme encore quatre autres : les 
Lombricidées, les Tubifécidées, les Enchytridées, les Naïcidées. 
Dans un tableau (1) où l'auteur résume sa classification d'après 
les caractères qui lui semblent, sans doute, de la plus grande 
importance, ces familles sont exclusivement distinguées parle 
mode de reproduction et les caractères du produit de la ponte. 
Les trois premières forment un groupe dit des Ayemmes, parce 
que la reproduction s'y fait toujours par œuf; cet œuï est petit 
chez les Lombricidées, volumineux chez les autres, et la capsule 
est pluriovée chez les Tubifécidées, tandis qu'elle ne contient 
qu'un œuf chez les Enchytridées. Les Naïcidées forment à elles 
seules une tribu des Gemmifères, parce que la reproduction s'y 
fait habituellement par voie agame. Que ces caractères aient 
une grande valeur au point de vue de la zoologie philosophique, 
qu'un jour, mis en relation avec l'organisation générale, ils en 
fassent ressortir des analogies ou des différences importantes, 
c'est ce qu'on verra par la suite, mais dans l'état actuel de la 
science, il serait impossible de s'en contenter et seuls ils se- 
raient insuffisants par leur manque de précision pour permettie 
de placer un animal dans la famille a laquelle il appartient. 
Notons d'ailleurs que ces caractères reposent sur une générali- 
sation anticipée, le mode de reproduction, le volume et la com- 
position des œufs ne nous étant connus que dans un très-petit 
nombre d'espèces et rien ne nous donnant la certitude que dans 
toutes les saisons, à toutes les époques du développement, le 

(1) Loc. cit., p. 5. 


ANATOMIE UE DEUX ESPÈCES DU GENRE PERICH^ETA. 5/|7 

mode de reproduction soit toujours le môme. Ces réserves faites 
et justifiées par l'importance que d'Udekem paraissait attacher 
à celte classification, puisqu'il y revient dans l'introduction de 
son cjeruier ouvrage sur les Lombricins (1), il faut ajouter (|ue 
les caractères détaillés donnés à cliacune de ces familles, la dis- 
tribution des genres dans chacune d'elles, sont remarquablement 
traités. Il fait entrer comme caractère important la disposition du 
tube digestif, simple ou muni de dilatations stomacales, appa- 
reil qui mérite, je crois, de fixer plus qu'il ne le fait d'ordinaire 
l'attention des zoologistes. Ce travail cherche en outre à être 
aussi général que possible et poursuit l'analyse jusqu'à l'éta- 
blissement des espèces, en sorte qu'il complète d'une manière 
heureuse sur certains points le travail de M. Grube, et ce qui 
est d'un grand prix, l'auteur nous dit avoir déterminé presque 
toutes les espèces par des observations faites sur le vivant. 

En cherchant pour un travail plus étendu à résumer et faire 
connaître d'une manière pratique l'état de nos connaissances sur 
le groupe des Lombricins, j'ai dû choisir entre ces trois méthodes 
zoologique, anatomique et physiologique, celle qui me parais- 
sait la plus convenable pour répartir les genres aussi commodé- 
ment que possible, sans trop rompre les rapports naturels. En 
ce qui concerne ce dernier point, il faut avouer que tous les 
êtres du groupe se ressemblent tellement, que la disposition des 
genres, dans une certaine limite, est souvent indifférente; 
cependant, en prenant les extrêmes, il est clair qu'il y a de 
notables différences entre un Lombric, un Tubifex et un Chaeto- 
gaster, et qu'il existe des transitions trèsménagées des uns aux 
autres. 

Si l'on veut se rendre compte des rapports de ce qu'on peut 
regarder comme les types les plus distincts, les Lombrics et les 
Nais, on est porté à reconnaître aux premiers la supériorité or- 
ganique. Les espèces ont des habitudes plus terrestres, la taille 
qu'ils peuvent atteindre est plus considérable, caractères qui, 
dans des animaux voisins, peuvent être pris en considération, 

(l) LOC. rit., p. 11. 


268 LÉOIV VAILLANT. 

eu égard à l'éiévation du type ; ajoutons, ce qui est le réel argu- 
ment, que tout l'ensemble des appareils examinés isolément vient 
à l'appui de cette opinion. Cependant, si l'on considère la classe 
qu'on admet en général comme étant l'expression la plus élevée 
des Vers, la classe des Anuélides, on voit facilement qu'elle se 
rapproche plutôt des Naïdiens, se confond jusqu'à un certain 
point avec eux ; il me suffira de rappeler, d'une part, les Polyopli- 
thalmus, lesA/wff, et de citerle nouveau genre ^eierofAcpfa établi 
par M. Claparède pour une Annélide qui, par la forme de ses 
soies, s'écarte singulièrement de ce que nous connaissons chez les 
Lombricins. Il faut en conclure que, s'il existe des relations 
à établir entre les deux classes, les Lombricins proprement dits 
s'écartent en divergeant, tandis que les Naïdiens avoisinent les 
Annélides. 

Dans le tableau ci-dessous, en m'aidant largement des tra- 
vaux de mes devanciers, en particulier de ceux de M. Grube et 
de M. Claparède, auxquels j'ai souvent textuellement emprunté 
les distinctions, j'ai cherché à grouper de la manière la plus 
simple et la plus facile les différents genres rentrant dans la 
classe des Annéhdeslombricines. Pour un certain nombre d'entre 
eux que je n'ai pu étudier par moi-même, j'ai dû m'en remettre 
aux descriptions qui nous ont été données par les auteurs ; cela 
n'arrive guère que pour les genres exotiques, beaucoup moins 
nombreux jusqu'ici que les genres européens à l'étude desquels 
on s'est particulièrement attaché, et dont les espèces ont une 
aire d'extension assez vaste pour qu'il m'ait été possible d'en 
examiner un grand nombre tant dans les environs de Paris et 
en Bretagne qu'auprès de Montpellier. 

Ces recherches m'ont conduit à supprimer ou à réunir (juel- 
ques genres, dont les caractères ne me siMublent pas suffisam- 
ment nets. Par exemple, les genres Limnodnlus Clap. et Cli- 
fe//toSav., tous deux voisins des Tublfex, dont ils diffèrent surtout 
par l'absence de soies sétacées, ne me paraissent pas distincts, 
je ne crois pas que la présence d'une vésicule séminale greffée 
ou non greffée sur le canal déférent, constitue dans l'état actuel 
de nos connaissances une différence générique véritable. Le 


ANATOMIE DE DEUX ESPÈCES DU GENRE PERlCH/EïA. S/lQ 

genre %/flrùi Lamk, qu'avec M. Grube et d'Uilekemje réunis 
aux Naïs, mériterait peut-être d'en être distingué ; M. W. C. Mi- 
nor (1) a fait remarquer que la dilatation du tube digestif n'a 
pas la même forme dans les deux genres, la reproduction 
asexuée viendrait, suivant cet auteur, à l'appui de cette opinion, 
elle serait toujours par scission dans le premier, tandis qu'elle 
a lieu plut(M par bourgeonnement chez les Nais; ce sont là des 
faits à considérer. Quant au genre Pac%rfn/w5Clap., si singulier 
par l'inégalité de ses soies supérieures et inférieures, j'ai pu le 
rencontrer en grande abondance dans la Mosson près Montpel- 
lier, et mes observations me portent à n'y voir qu'un état jeune 
du Phreorycles. 

11 m'a paru nécessaire \^our \e Lumbricus muUispinus Grnhe, 
remarquable par le nombre et la disposition de ses soies, de 
former un nouveau genre, pour lequel je propose le nom 
d' Echinodrilus ; mais il demanderait évidemment de nouvelles 
études. 

Ces légères rectifications sont les seules qu'il m'ait paru utile 
d'introduire dans la nomenclature, établie d'ailleurs avec un très- 
grand soin, dans ces dernières années, par les différents natura- 
listes qui se sont occupés de ces êtres. 

Pour grouper ces nombreux genres d'après l'examen des prin- 
cipales méthodes de classification mises en usage jusqu'ici et que 
j'ai résumées plus haut, j'ai cru devoir de préférence employer 
les caractères extérieurs, qui, d'ailleurs pour bon nombre d'es- 
pèces, sont tout ce que nous en connaissons, raison secondake 
sans doute, mais qui a son importance dans un travail de la na- 
ture de celui que j'ai entrepris. Au reste, pour les Annélides, 
M. de Quatrefages a parfaitement montré quelle était la valeur 
des modifications de la forme extérieure, suivant les prin- 
cipes professés par de Blainville (2), et les groupes sont assez 
voisins pour que ce qui est applicable à l'un d'eux, a priori^ 

(1) l'pon merisvudic Multiplication in some Annelida {American Journal of Science 
mal Arts, vol. XXXV, janv. 1863, p. 36, note et piige 42). 

(2) Note sur la classification des Annélides {Comptes rendus de l'Acad. des se, 
t. LX, séance du 27 miii-s 1865, et Histoire des Annélides, 1. I, p. 169), 


250 LÉORI VAILLANT. 

puisse l'être à l'autre. C'est dire que la méthode de M. Grube 
est celle que j'ai adoptée, et d'ailleurs je la considère comme 
étant la meilleure à tous les points de ^ue. 

Les deux familles des Lumbricinaei des ISoiidea admises par 
cet auteur me paraissent très-naturelles, et je les crois faciles k 
distinguer par la considération des soies. L'un des caractères 
distinctifs de tous les êtres compris dans ce groupe est, on le 
sait, de présenter de ces appendices, qu'on doit regarder comme 
analogues à ceux des Annélides proprement dites, dont ils ne 
diffèrent généralement qu3 par leur simplicité plus grande 
et Ipur petit nombre. Trois formes principales s'y rencontrent : 
les soies simples^ coniques à leur extrémité libre, droites ou 
plus souveiit recourbées légèrement en S; les soies bifides (\\\\ 
diflèrent des précédentes par leur extrémité bifurquée, chacune 
des divisions étant recourbée plus ou moins en crochet ; enfin les 
soies capillaires, simples, très-ténues, et beaucoup plus allon- 
gées que les précédentes. Les Annélides lombricines sont to^- 
jo|jrs pourvues d'une de ces sortes de soies, parfois de deux; 
dans les deux remarquables genres //eteroc/iœ<a Clap. e| Cleno- 
drilus Clap., s'y joignent d'autres appendices, renflés et cupuli- 
formes à l'extrémilé chez le premier, offrant en ce même point 
des prolongements en dents de peigne chez le second ; ce sont 
là jusqu'ici des faits exceptionnels. 

En examinant la manière dont les différentes espèces de 
soies se rencontrent chez les diverses espèces, il est facile de 
reconnaître que les soies simples sont particulières aux Lum- 
bricina, tandis que les deux autres variétés sont spéciales aux 
Naïdea. Si l'on a égard à l'emploi qu'en fait l'animal, on 
est conduit à admettre que cette simple différence de forme 
n'est point fortuite, mais est en rapport avec les habitudes 
et le milieu plus ou moins dense que recherchent les uns 
et les autres de ces animaux. Ces considérations forcent de 
reporter parmi les Liimbricina les genres Euaxes Ci'ube et 
Trichodrilus Clap. Quant aux Pachydrilus Clap. et aux En- 
chjtrœus Henle, qui, malgré leurs soies simples, offrent néan- 
moiiis beaucoup de rapports avec les Naïdea, on peut en for- 


ANATOMIE DE DEUX ESPÈCES DU GENRE PERICH.'ETA. 251 

inor une tribu paroîi les Lumbricina, ce qui d'ailleurs avait 
été indiqué par Hoffmeister (I). 

Parmi les Naïdea, deux genres seuls, d'après M. Claparède, 
présenteraient des soies simples, ce sont les Slylodrilus et les 
Clitellio. N'ayant pu examiner par moi-même les premiers, je 
ferai remarquer que la diagnose du genre porte : « Soies en 
forme de crochets simples ou indistinctement bifides»; j'en 
appellerai à un nouvel examen. Pour ce qui est des 67^7e//^■o, 
abstraction faite des Limnodrilus, qui, comme je l'ai dit plus 
haut, doivent leur être réunies, les deux espèces marines, 
les seules connues jusqu'ici, C. arenarms 0. Fab. ;Miiller et 
C. Benedii d'Udekem (2), sont très-communes sur les côtes de 
Bretagne et dans la iMéditerranée au voisinage de Celte, j'ai pu 
ei) recueillir un grand nombre, et je n'ai jamais trouvé les cro- 
chets simples lorsque je les ai examinés dans des conditions con- 
venables ; c'est aussi ce que d'Udekem avait avancé dans sa 
nouvelle classification des Annélidessétigères abranches. 

11 faut du-e que ce caractère, au premier abord des plus faciles 
à constater, exige cependant, pour être vu nettement, certaines 
précautions, attendu qu'il est souvent nécessaire, et c'est ce qui 
a lieu en particulier pour les Clitellio et surtout le C. Benedii, 
d'employerde forts grossissements de 300 à /lOO fois et d'examiner 
des préparations convenablement transparentes. Sur le vivant, 
ij est rare que l'on puisse obtenir de bons résultats, même avec 
l'emploi du compresseur. L'écrasement simple donne également 
des préparations souvent insuffisantes. La méthode que j'ai ha- 
bituellement employée consiste à tuer les animaux brusquement 
dans l'alcool, où on peut les laisser séjourner un ou deux jours; 
si leurs dimensions le permettent, onles fendlongitudinalemenl 
pour enlever le tube intestinal et même, par raclage, une por- 
tion des couches musculaires sous-cutanées; cette dernière opé- 
ration doit être faite avec de grandes précautions, pour ne pas 

(1) Die Arten <l. Heyenwiirrner. Pi-élacc. 

(2) Celte fspète a été décrite par M. Claparède sous le nom de CL citer, eu 1861; 
mais ce nom ne doit pas ètfe conservé, M. d'Udekem ayant donné déjà à cet animal 
l'appellation de Tubifex Benedii {loc, cit., p. 11). 


252 LÉON VAILLANT. 

enlever les soies. Les échantillons sont ensuite laissés pendant 
quelqnes heures dans la benzine, et montés enfin dans le baume 
du Canada. 

Les Naïdea ainsi caracténsés présentent, comme la première 
famille, des types dégradés et assez distincts, tant par leurs 
mœurs que par la disposition de leurs soies ; il est bien entendu 
que, pour le premier point, je ne fais ici allusion qu'au gein-e 
principal, les Chœtog aster Bsier, le seul qui nous soit convenable- 
ment connu. Les soies fourchues ou peclinées sur deux rangs 
seulement les distinguent suffisamment, indépendamment d'au- 
tres caractères anatoniiques, sur lesquels je ne crois pas devoir 
ici m'appesantir. La disposition de ces appendices sur un 
seul rang de chaque côté a été admise par presque tous les 
observateurs, je me bornerai à citer les noms de M. Grube, de 
d'Udekem, de M. Schmarda ; cependant M. Leydig (1) pense que 
cela est dû à une compression produite par la lamelle de verre 
sous laquelle on a l'habitude d'examiner ces animaux, mais 
qu'en les regardant sans cette lamelle et traitant par l'acide acé- 
tique, on acquiert la conviction que les soies sont en réalité sur 
deux rangs de chaque côté, c'est-à-dire quadrisériées, comme 
chez la plupart des Annélides lombricines. Malgré l'autorité de 
ce savant anatomiste et après avoir répété l'observation, dans 
les conditions énoncées, sur le Chœtogaster Limnœi, je ne puis 
me ranger à cette opinion et les soies m'ont toujours paru 
nettement bisériées. 

Parmi les Naïdiens proprement dits se trouve au plus bas de- 
gré un genre dont l'organisation fait assez bien passage aux 
Chaetogastriens : je veux parler du genre /Eolosoma Hemp. 
etRhr. Plusieurs espèces, suivant Elirenberg, M. Fr. Leydig (2) 
et M. Schmarda, ont les soies unisériées ; cependant j'ai cru 
devoir les laisser dans la première tribu en les rapprochant du 
genre M esopachy s OEvsteà, qui, par malheur, nous est incomplè- 
tement connu. C'est là un type intermédiaire, comme le règne 
animal nous en présente si souvent. 

(1) Vrhcr Phreoryctes Menkcanus, p. 252, luilc (2). 

(2) Uber die Annelidcngattung Œolosoma {^Arrli. [. Anut. u. Phys., 1865, p. 360). 


ANATOMIE DE DEUX ESPÈCES DU GENRE PERICH^TA, 253 

Il me paraît inutile de m'appesantir ici sur la distinction et la 
disposition des genres, dont le tableau ci-contre pourra faire 
juger d'un coup d'œil ; les caractères sont presque tous emprun- 
tés aux travaux souvent cités d'Hofïmeister, de d'Udekem, de 
M. Claparède, etc. Conformément aux principes énoncés plus 
haut, j'ai toujours pris de préférence ceux tirés de la confor- 
mation et de la disposition des organes du mouvement, c'est-à- 
dire des soies, mettant en seconde ligne la disposition des vais- 
seaux rouges et les organes génitaux, et préférant, en ce qui 
concerne ces derniers, avoir égard aux rapports plutôt qu'à la 
composition ou la complication anatomique. 

La classification des Annélides lombricines ainsi comprise 
est loin sans doute de la perfection qu'on désirerait y trouver; 
je crois cependant qu'elle présente certains avantages au point 
de vue de la clarté, et qu'elle complète à certains égards la classi- 
fication dcM.Grube, auquel l'idée fondamentale est empruntée. 
D'ici longtemps peut-être nous ne connaîtrons qu'une très-faible 
partie des animaux qui appartiennent à ce groupe, dans les 
recherches de M. Schmarda, à peu près les seules jusqu'à ce 
jour qui aient été entreprises sur les espèces étrangères à l'Eu- 
rope, sont décrits plusieurs types nouveaux fort curieux, des 
travaux analogues ne manqueraient pas d'en multiplier le 
nombre ; mais tant que nos connaissances seront aussi bornées, 
il serait inutile de chercher à se faire une vue d'ensemble impos- 
sible à réaliser et nos essais ne doivent être considérés que 
comme des travaux provisoires. 


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256 LÉOW VAILLAI^T, 


EXPLICATION DES FIGURES. 

PLANCHE 10. 

Perichœta cinguluta (Schmarda). 

Fig. 1. Perkhœia cingulata,M\ àncùiit AoY^'iA. — '/, ditelliim ; ô, perforations dor- 
sales. (Ecliaiilillon du Muséum.) 

Fig. 2. Clitellum et anneaux voisiiiSj vus par le côté ventral. — fl,clitellum; o,papilles 
au centre desquelles débouchent les canaux déférents. 

Fig-. 3. Soie dessinée au grossissement de 214 diamètres. 

Fig. li. Animal ouvert par la partie dorsale, pour montrer la disposition et les rapports 
de l'appareil digestif. Grossissement 2 diamètres. (Dans cette figure, comme dans 
la figure (5, les chiffres placés à droite indiquent le rang des anneaux, le cli- 
tellum étant arbitrairement compté pour un anneau.) — a, clitellum; A, ganglion 
nerveux sus-œsophagien ; c, pharynx ; d, œsophage ; e, gésier musculeux ; /", portion 
gastro-intestinale du tube digestif; g, diverticules en caecum de la portion gastro- 
intestinale; h, testicules antérieurs; /('testicules postérieurs. 

Fig. 5. Ganglion sus-œsophagien. Grossissement 9 diamètres. — a, portion centrale 
ne présentant aucune trace de la di\ision en deux masses latérales; b, counectifs 
péri-œsophagiens ; c, nerfs du lobe céphalique. 

Fig. 6. Même préparation que pour la ligure U, l'appui-eil digestif a été enlevé pour 
laisser voir la chaîne ganglionnaire et les organes génitaux mfiles. Grossissement 
2 diamètres, — a, clitellum ; h, collier œsophagien; b' , chaîne nerveuse ventrale; 
h, testicules antérieurs; h', testicules postérieurs; i, canal déférent; k, papille 
au centre de laquelle débouche le canal déférent; /, glande accessoire du canal 
déférent (prostate?); m, m', m", m'", poches copulatrices. 

Fig. 7. Portion terminale des organes génitaux mâles du côté gauche. Grossissement 
5 diamètres. — (, canal déférent; k, papille au centre de laquelle débouche le canal 
déférent; /, glande accessoire du canal déférent (prostate?). 

Fig. 8. Une des poches copulatrices du côté droit. — a, cul-de-sac externe ; 6, cul-de- 
sac interne. 


RECHERCHES 

SUR L'ORIGINE DE LA FORCE MUSCULAIRE, 

Par M. le doclenr A. FICK, 

rrofesseiir de physiologie à Zurir-h, 

et SI. le docteur «V. 'tVISIilCSI^USi, 

Professeur Je chimie à Zurich (1). 


Il est généralement reconnu aujourd'hui que la force muscu- 
laire est produite uniquement par l'action chimique, et que 
c'est une série d'oxydations qui rendent les muscles capables 
d'agir ; mais on n'est pas d'accord sur la substance dont l'oxy- 
dation fournit la quantité de force susceptible d'être en partie 
transformée en un travail mécanique. 

La plupart des physiologistes et des chimistes semblent pen- 
ser que l'oxydation de substances albumineuses produit seule la 
force musculaire; tout récemment, Playfair (2) a publié un 
li'aité spécial pour soutenir cette opinion, elles belles recherches 
de J. Ranke (3) semblent conduire indubitablement au même 
résultat. Dans beaucoup de manuels de physiologie, cet'e hypo- 
thèse est donnée connue un fait positif, et la principale l'aison, 
je crois, pour laquelle elle réunit tant de partisans, peut se trou- 
ver dans les réflexions faites plus ou moins directement par la 
plupart des auteurs : 

« L'action d'un muscle se lie à la destruction de sa substance, 
V dont la plus grande partie est de nature albuminoïde; par 
» conséquent, la desiruciion des corps albuminoïdes par oxyda- 
» tion est la condition essentielle de l'action mécanique des 
» muscles. » 

Si l'on applique ce raisonnement à une locomotive, par exem- 

(1) Traduit de Tarticle rédigé par les auteurs et insère dans le London Edinburgh 
and Dubli7i Philo<:ûphicnl Magazine, n" 1\1. 

(2) On the Food of Man in Relation to his use fui Work, 1805. 

(3) Etudes physiologiques sur le iitunos^ Leipzig, 1865. 

5« série, Zooi.., T. X (Caliier n° 5.) « 17 


258 FICK ET WISLICEM'S. 

pie, on en démontre de suite la fausseté : « Cette machine est 
composée surtout de fer, d'acier, de cuivre, etc., et elle ne con- 
tient que fort peu de charbon ; par conséquent, son action dé ■ 
pend de la combustion du fer et de l'acier et non de la combus- 
tion du charbon. » 

De même, il n'est nullement évident que ce soit spécialement 
l'oxydation des composés albumineux qui produise la force mus- 
culaire, et il est très-possible que les substances non azotées des 
muscles jouent le rôle de combustible, bien qu'on n'en trouve 
jamais que fort peu. 11 est même possible que ces composés 
passent pour ainsi dire à travers les muscles en un courant ra- 
pide, et que chaque particule qui y entre soit immédiatement 
oxydée et ensuite emportée. 

Si l'on examine la question avec attention, on trouve de 
grandes probabilités en faveur, même au point de vue général, 
de l'hvpothèse suivant laquelle les composés non azotés consti- 
tuent le combustible ou les matériaux oxydables des muscles. 

Depuis longtemps, Liebig a constaté que les composés orga- 
niques non azotés de la nourriture, et particulièrement les hy- 
drates de carbone et les graisses, sont les sources de la chaleur. 
11 est vrai qu'il pouvait à peine supposer que le combustible 
engendrait la force mécanique, car, à cette époque, le pro- 
blème qu'on s'efforce de résoudre en ce moment n'occupait 
encore ni les chimistes, ni les physiologistes. Mais au point où la 
science est aujourd'hui arrivée, dès que Ion constate qu'une 
certaine série de matières nutritives produisent la chaleur, on 
peut déduire de cette observation que non-seulement la cha- 
leur, mais aussi le travail mécanique de l'organisme, provient 
de l'oxvdation de ces substances, puisqu'il est bien reconnu 
maintenant que la chaleur et le travail mécanique sont deux 
manifestations d'une même force. De fait, il serait très- étrange 
que, dans l'économie animale, un groupe particulier de ma- 
tières nutritives fût utilisé simplement à la production de la cha- 
leur nécessaire pour que la température du corps se puisse main- 
tenir au-dessus de celle du milieu environnant. Sans doute, cette 
chaleur animale est, pour les Mammifères et les Oiseaux, une 


DE l'origine de LA FORCE MUSCULAIRE. 259 

condition essentielle d'existence ; mais la théorie mécanique de 
la chaleur nous montre que cette dernière est le résultat secon- 
daire presque inévitable de la production du travail musculaire, 
et que, par conséquent, aucune opération spéciale n'est néces- 
saire pour élever la température de l'organisme, puisqu'elle 
marche de concert avec la production de la force mécanique. 
Si les composés non azotés sont exclusivement les producteurs 
de la chaleur, et si les corps albuminoïdes, au contraire, sont 
les seuls matériaux fournissant la force, la nature aurait pro- 
cédé avec peu d'économie, et ressemblerait à un manufacturier 
qui placerait un poêle à côté d'une machine à vapeur, bien que 
cette machine donnât par elle-même une quantité de chaleur 
suffisante. 

Tout en ne croyant pas que des arguments théologiques 
puissent décider une question de chimie et de physiologie comme 
celle dont nous nous occupons, cependant, d'après la théorie de 
Darwin, ils deviendraient admissibles dans un certain ordre de 
cas. Quoi qu'il en soit, des considérations de ce genre pourront 
servir à détruire d'autres hypothèses ne reposant que sur des 
bases analogues. 

L'opinion que l'oxydation des composés albumineux produit 
la force musculaire est encore plus fortement ébranlée par les 
importantes recherches d'Edward Smith, qui a montré de la 
manière la plus convaincante que la production de l'acide car- 
bonique dans le corps humain peut être décuplée par l'exercice 
musculaire, tandis que celle de l'urée se maintient à peu près 
constante. D'autres observateurs ont souvent constaté ce fait, 
et parmi eux on compte Bischoff et Voit, dont une partie des 
travaux sont antérieurs aux recherches de Smith. Les nombres 
que donne ce dernier ne condamnent pourtant pas absolument 
la doctrine en question, et si l'on veut la défendre à tout prix, 
on peut répondre à Smith : « Il est probable que l'action mus- 
» culaire excite nécessairement le cours de l'oxydation des sub- 
» stances non azotées, sans pourtant que ces composés aient rien 
» de commun avec la production de cette action. » D'un autre 
côté, on peu't encore objecter à Smith que, lorsque les muscles 


260 FICK F/r Wl!>«LICEKtS. 

font un violent exercice, quoique la transformation des compo- 
sés azotés soit plus rapide, la sécrétion de l'urée n'est peut-être 
pas plus considérable, parce que les produits résultant de ces 
métamorphoses quittent le corps sous d'autres formes. 

Eu examinant la question à un certain point de vue, on peut 
avec une seule expérience décider négativement si l'oxydation 
des composés albumineux engendre seule la force musculaire. 
Il suffit de la réflexion suivante : supposant qu'une personne 
puisse accomplir une quantité définie de travail extérieur dite m 
(kilogrammètre), et qu'eu l'accomplissant il [s'oxyde dans ses 
muscles un certain nombre de grammes d'albumine p. Suppo- 
sant aussi que nous connaissions la quantité de chaleur qui 
se dégage quand un gramme d'albumine est transformé par 
l'oxydation, et décomposé de la manière suivant laquelle les par- 
ties constituantes de cette substance abandonnent le corps 
humain ; alors, si l'équivalent calorifique du travail manuel m est 
plus considérable que la quantité de chaleur que peut produire 
l'oxydation du nombre de grammes d'albumine p, la question 
peut être jugée négativement avec une entière certitude. Mais 
si, au contraire, l'équivalent calorifique de m (travail) est moin- 
dre que la chaleur provenant de l'oxydation de p (grammes 
d'albumine), la question ne reçoit aucune réponse affirmative , 
et c'est dans le premier cas seulement que le résultat de cette 
expérience est décisif. 

Nous avons fait ensemble une expérience de cette nature ; il 
est vrai qu'à l'exception du travail mécanique, on ne peut assi- 
gner aucune valeur numérique exacte aux quantités qui de- 
vraient être déterminées, mais nous pouvons atteindre un cer- 
tain degré d'exactitude qui permet d'arriver à des conclusions 
satisfaisantes. 

Nous avons choisi, comme travail extérieur mesurable, l'ascen- 
sion d'un pic de montagne, dont l'élévation était connue. Nous 
avons préféré cet exercice à celle du treuil des carriers, ou à tout 
autre travail, non-seulement parce qu'il était plus agréable, 
mais surtout parce que nous n'avions pas de machine conve- 
nable à notre disposition. 


DE l'origine de LA FORCE MUSCULAIRE. 561 

Parmi les nombreux pics des Alpes suisses, le Faulhorn, situé 
près du lac de Brientz, dans l'Oberland bernois, est celui qui 
nous a paru réunir toutes les convenances nécessaires. Il fallait 
que la montagne qui devait servir à notre expérience fût aussi 
haute que possible, et néanmoins que nous pussions passer une 
nuit sur le sommet dans des conditions à peu près normales : 
car si nous avions dû redescendre immédiatement, la quantité 
mesurable de travail aurait été suivie d'un exercice violent et 
indéterminable des muscles, pendant lequel se seraient opérées 
un grand nombre de transformations, dont l'équivalent ther- 
mique serait cependant complètement dégagé sous la forme de 
chaleur. Le Faulhorn répondait à toutes ces conditions, car, 
bien que son élévation soit très-considérable, puisqu'il atteint 
2000 mètres au-dessus du lac de Brientz, il y a un hôtel à son 
sommet, et, en outre, l'ascension se fait par un sentier très- 
escarpé, ce qui, naturellement, favorisait notre expérience, 
puisque la quantité d'action musculaire qui, se convertissant en 
chaleur, se trouve perdue et ne peut se mesurer, était ainsi ré- 
duite à son minimum. Nous avons choisi le 'plus roide des sen- 
tiers praticables ; il part d'un petit village appelé Iseltwald, situé 
sur les bords du lac de Brientz, et, en marchant à un pas mo- 
déré, on peut atteindre le sommet de la montagne en moins de 
six heures. 

Afin de diminuer autant que possible la consommation super- 
flue d'albumine {Luœusconsumlion)^ nous n'avons pris aucune 
nourriture albuminoïde depuis le'SQaoùt à midi jusqu'au 30 août 
à 7 heures du soir, et, pendant ces trente et une heures, nous 
nous sommes abstenus de tout aliment solide, si ce n'est la fécule, 
la graisse et le sucre. Selon les indications de F, Ranke, nous avons 
pris les deux premières substances sous la forme de petits gâteaux. 
En délayant la fécule avec de l'eau, nous obtînmes une pâte légère 
que l'on fît frire avec beaucoup de graisse. Le sucre fut pris 
dissous dans une infusion de thé, et il faut aussi compter celui 
que contenaient la bière et le vin, dont nous bûmes la quantité 
que l'on consomme ordinairement dans les voyages à pied. 

L'expérience proprement dite commença, le 29 août à 


2C'2 FICK ET WISLICENUS. 

6 heures un quart du soir, par une complète évacuation de la 
vessie, et depuis ce moment jusqu'au 30, à 5 heures 10 mirmtes 
du matin, l'urine fut recueillie et mesurée avec soin. Nous 
l'appellerons urine nocturne ; nous en prîmes un échantillon avec 
nous pour l'examiner, et nous eûmes aussi soin de mesurer 
l'urine sécrétée entre' 5 heures 10 minutes du matin et \ heure 
20 minutes de cette même journée du 30 août. Pendant ce 
temps, nous avions fait l'ascension de la montagne, et par con- 
séquent nous la désignerons sous le nom à'urine de travail. 

La quantité sécrétée entre 1 heure 20 minutes et 7 heures du 
soir fut aussi déterminée, et elle prit simplement le nom d'wrme 
afrès le travail ; nous avons passé presque tout ce temps dans 
la maison sans faire aucun exercice musculaire notable. Après 

7 heures, on nous servit un repas abondant, composé principa- 
lement de viandes ; enfin l'urine sécrétée pendant la nuit 
que nous passâmes au Faulhorn (c'est-à-dire depuis le 30 à 
7 heures du soir jusqu'au 31 août à 5 heures du matin) fut éga- 
lement mesurée, et désignée sous le nom A'urine nocturne. 
Arrivés à l'hôtel, sur le sommet du Faulhorn, nous avons déter- 
miné la quantité d'urée contenue dans l'échantillon de Yurine 
nocturne du 29 au 30, et de Y urine pendant le travail produite 
entre 5 heures et demie du matin et 1 heure 20 minutes, peu 
de temps après la fin de l'ascension. Nous suivîmes la méthode 
indiquée par Neubauer pour le dosage absolu de l'urée. 

En premier lieu, les acides phosphorique et sulfuriquc con- 
tenus dans 40 centimètres cubes d'urine furent précipités par 
20 centimètres cubes d'eau de baryte, quantité évidemment suf- 
fisante, et prenant 15 centimètres cubes de liqueur filtrée (éga- 
lant 10 centimètres cubes d'urine), on procéda parla méthode 
de Liebig au dosage du chlore : savoir, au moyen d'une solution 
de nitrate de mercure, dont 1 centimètre cube correspond à 
0°',01 de sel commun. A l'aide de la quantité de solution d'ar- 
gent nécessaire indiquée par ce qu'on avait déjà employé de 
solution de mercure, on précipita alors le chlore contenu dans 
30 centimètres cubes de la liqueur filtrée. On prit aussi une partie 
de la liqueur filtrée (correspondant à 5 centimètres cubes d'urine) 


DE l'origine de LA FORCE MUSCULAIRE. !263 

pour déterminer approximativement la quantité d'urée, et une 
autre partie (correspondant à 10 centimètres culjes d'urine) pour 
la déterminer exactement à l'aide de la solution de mercure 
nécessaire, dont 1 centimètre cube = 0^'', 01 d'urée. Enfin l'expé- 
rience fut faite avec toutes les précautions nécessaires pour en 
assurer l'exactitude. 

Dans la matinée du 30 août, nous avons fait des détermina- 
tions semblables sur l'urine après le travail du jour précédent, 
recueillie entre 1 heure 20 minutes de l'après-midi et 7 heures 
du soir. Un spécimen de chacune de ces urines fut alors ren- 
fermé dans un petit flacon bien rempli, bien bouché et même 
scellé, afin de pouvoir, à notre retour à Zurich, faire l'impor- 
tant dosage de la quantité absolue d'azote. On fit la même chose 
avec la seconde urine noctvrne recueillie et mesurée entre 
7 heures du soir le 30 août, et 6 heures du malin le 31 ; mais le 
temps a manqué pour déterminer la quantité d'urée contenue 
dans cette dernière. 

Pour le chlore et l'urée, on a trouvé les résultats suivants : 

,1° Urine nocturne du 29 au 30 août. — Les deux échantillons sont 
légèrement colorés en jaune et parfaitement limpides; la réaction acide 
est prononcée. 

a. D'' Fick. — Quantité totale d'urine, 790 centimètres cubes. Dans 
10 centimètres cubes, nous avons trouvé 0°%0619 de sel marin et, après 
les corrections nécessaires, 0"%158 d'urée; la quantité totale de cette 
dernière s'élevait donc à 12«',Zi820. 

b. D"^ Wislicenus. — Quantité totale d'urine, 916 centimètres cubes. 
Dans 10 centimètres cubes, il y avait 0^',03 de sel et Q^\\28k d'urée; le 
tout en contenait donc ll^'.TGlû. 

2° Urine pendant le t)-avail, depuis le 30 août à .5 heures et demie du 
matin jusqu'à 1 heure 20 minutes. 

a. D"' Fick. — Quantité d'urine, 396 centimètres cubes. .ïaune pâle, 
limpide et acide. 10 centimètres cubes contiennent 0«'',0395 de sel et 
08M776 d'urée. Quantité totale d'urée, 7s%0330. 

b. D"^ Wislicenus. — Quantité d'urine, 261 centimètres cubes. Jaune 
pMe, troublée par le refroidissement, acide. Dans 10 centimètres cubes, 
il se trouvait O^^OiGO de sel et 0^^2566 d'urée. Quantité totale de l'urée, 
6e'-,6973. 


26/| riCK ET WINLICEKUS. 

3° Urine après le travail, depuis 1 heure 20 minutes jusqu'à 7 heures 
du soir, le 30 août. Dans les deux cas, jaune foncé, sédiment se dépo- 
sant par le refroidissement, acide. 

a. D' Fick. — Quantité d'urine, 198 centimètres cubes. 10 centimètres 
cubes contiennent 0^^,007 de sel et 0s%2612 d'urée. Quantité totale 
d'urée, 5«M718. 

h. D'^Yisli^em^s. — Quantité d'urine, 200 centimètres cubes. 10 centi- 
mètres cubes contiennent 0"%018 de sel et 0S'',2551 d'urée. Total de 
l'urée, 5e'^1020. 

Il est évident que la quantité d'urée que l'on a trouvée ne représente 
pas exactement celle des substances albumineuses oxydées, surtout 
parce qu'une partie de l'azote, qui ne peut être négligée, doit se retrouver 
dans le sédiment, qui consistait presque exclusivement en urate acide 
de soude, il devient donc nécessaire de rechercher la quantité totale de 
l'iizoîe présent. On fil les déterminations de l'urée, principalement dans 
le but d'avoir déjà un calrui approximatif de l'azote si quelque accident 
arrivait aux échantillons d'urine pendant leur transport à Zurich. 

Le dosage exact de l'azote se fit, du /t au 6 septembre, au laboratoire 
de l'Université de Zurich, sur les urines qui s'étaient parfaitement con- 
servées. On en distilla 5 centimètres cubes, avec un excès de chaux sodée, 
dans un appareil convenable ; on fit passer les vapeurs dans de l'acide 
hydrochlorique pur, et le résidu fut chauffé jusqu'à ce qu'il devant 
incolore; l'air qui avait balayé l'appareil passait à travers l'acide. Le 
dosage de l'ammoniaque absorbée par l'acide fut fait, comme à l'ordi- 
naire, au moyen du perchlorure de platine; le sel double obtenu fut cal- 
ciné et pesé, et la quaittité d'azote calculée d'après le poids du platine 
métallique que l'on trouva. 

I. Urine nocturne depuis le 29 août jusqu'au 30. 

a. D' Fick. — 5 centimètres cubes d'urine donnent 06',3095 de pla- 
tine égalant 0°S0/i3768 d'azote. Quantité totale de l'azote, 6^',9153fi4. 

b. D' Wislicenus. — 5 centimètres cubes d'urine donnent 0s%2580 de 
platine égalant 0s^ 036685 d'azote. Quantité totale de l'azote, 68%686052. 

II. Urine pendant le travail. 

a. D"' Fick. — 5 centimètres cubes d'urine donnent 0s%29.")8 de platine 
égalant 08^Zll8303 d'azote. Quantité totale de l'azote, 3s^312960. 

b. D' Wislicenus. — 5 centimètres cubes d'urine donnent 0^^,4245 de 
platine égalant O^^OGOOSO d'azote. Quantité totale de l'azote, 3s%13a566. 


DE l'origine de LA FORCE MUSCULAIRE. 2G5 

III. Urine après le travail. 

a. D' Fick. — 5 centimètres cubes d'urine donnent 02',;i338 de platine 
égalant 0s%061345i5 d'azote. Quantité totale de l'azote, 28',4293. 

b. D' Wislicenus. — 5 centimètres cubes d'urine donnent 0s^^272 de 
platine égalant 08'', 060il21 d'azote. Quantité totale de l'azote, 2«'',/d6i8i. 

IV. Urine nocturne depuis le 30 août jusqu'au 31. 

,a. D' Fiek. — 5 centimètres cubes d'urine donnent 0^',6601 de pla- 
tine égalant 0S'',0933475 d'azote. Quantité totale de l'azote contenu dans 
258 centimètres cubes, 4e%816731. 

b. D"^ Wislicenus. — 5 centimètres cubes d'urine donnent Os%7001 de 
platine égalant 0'5%09900i d'azote. Quantité totale d'azote contenu dans 
les 270 centimètres cubes d'urine, 5S',3û62'16. 

Les tables suivantes, laites d'après ces chiffres, donnent l'azote con- 
tenu dans la quantité totale de l'urée : 

D^ FiCK. 

Azote Totalité 

Urée. 'contc'nn fie 

dons l'urée. l'azote. 

Urine nocturne du 29 au 30 août 12,i820 5,82'i!) 6,9153 

Urine pendant le travail 7,0330 3,2681 3^3130 

Urine après le travail 5,1718 2,4151 2,4293 

Urine nocturne du 30 au 31 août 4,8167 


D' WISLICENUS. 

Azote Totalité 

Urée. contenu île 

Jans l'iii-inf'. razi)te. 

Urine nocturne du 29 au 30 août 11,7614 5,4887 6,6841 

Urine pendant le travail 6,6973 3,1254 3'1336 

Urine après le travail 5,1020 2,3809 2,4165 

Urine nocturne du 30 au 31 août 5,3462 


5,7423 


5,5501 


Le calcul de la quantité des substances protéiques en question doit 
évidemment se baser sur les chiffres indiquant la totalité de l'azote, et 
par conséquent il faut, pour rendre le résultat aussi convaincant que 
possible, choisir le cas le moins favorable, c'est-à-dire celui qui conduit 
à la plus grande quantité de corps protéiques. Tous les véritables corps 
protéiques qui entrent dans la constitution des tissus, à l'exception du 
cartilage permanent donnant la chondrine, contiennent plus de 15 p. 100 
d'azote. Nous pouvons donc prendre cette proportion pour base de nos 
calculs, et nous obtenons alors les nombres suivants pour les corps pro- 
téiques consumés : 


266 FICK ET IVISLICENUS. 

D'' FiCK. D' WiSLICENUS. 

£rr. ,£rr. 

Pour lurine noclurno ilu 2G au 30 août. 46,1020 44,5607 

Pour lurine pendant le travail 22.0867 | „« oQon 20,8907 ) - „ _ 

Pour luriue après le travail 16,1953 f-^»'-^-" 16,1100 j' 

Pour l'urine nocturne du 30 au 31 août. 32,1113 35,6413 

Afin de nous i'aireune idée du cours do l'excrétion de l'azote par l'inter- 
médiaire de l'urine pendant le temps de l'expérience, nous avons divisé 
les quantités d'azote données dans les deux premières tables par le 
nombre d'heures pendant lesquelles il avait été sécrété, et nous avoyis 
obtenu les chiffres suivants : 

Quantité d'azote excrétée en une heure. 

Par Fick. Par Wislice>ls. 

ST. ST. 

Pendant la nuit du 29 au 30 0,63 0.61 

Pendant le travail 0,41 0,39 

Pendant le repos après le travail 0,40 0,40 

Pendant la nuit du 30 au 31 0,45 0,51 

Ces tables sont une preuve de plus de la vérité de ce fait que 
l'exercice musculaire n'augmente pas beaucoup l'excrétion de 
l'azote dans l'urine. Dans nos expériences, cette excrétion décroît 
assez régulièrement depuis le 29 août jusqu'au 30 au soir, et cela 
en raison, bien évidemment, de notre abstention de toute nourri- 
ture contenant de l'azote. Dans la nuit du oO au 31, la sécrétion 
de l'azote fut moins considérable que celle de la nuit précédente, 
malgré un repas abondant d'aliments albumino'ides pris dans la 
soirée du 30. Peut-être, pendant l'abstinence, la sécrétion de 
l'azote, qui n'a jamais entièrement cessé, s'est-elle faite aux dé- 
pens des tissus, qui ont dû en premier lieu se reconstituer? 
Nous ne poursuivons pas plus loin ces considérations, et nous 
passerons à d'autres applications de nos calculs. 

En premier lieu, nous admettrons une hypothèse, dont la 
justesse a été démontrée par des recherches récentes : savoir, 
quel'azote de l'albumine oxydée quitte le corps uniquement 
par la voie des urines. En effet, Ranke et Thiry ont prouvé der- 
nièrement que ni la respiration ni la transpiration ne renfer- 
ment de l'azote en quantité apréciable ; et nous pouvons heu- 
reusement assurer que. pendant notre ascension, nous n'avons, 


DE l'origine de LA FORCE MUSCULAIRE. 567 

ni l'un ni l'autre, transpiré d'une manière visible. Nous avons 
été entourés pendant tout le temps d'un brouillard froid, qui 
nous a empêchés d'avoir trop chaud. S'il se trouve dans les 
matières fécales une certaine quantité d'azote, nous l'avons né- 
ghgée, car les produits azotés de la transformation de l'albu- 
mine, qui peuvent être contenus dans les matières fécales, ne 
sont probablement pas des composés très-oxydés, et leur pro- 
duction ne doit donner lieu à aucun dégagement de chaleur 
ayant quelque importance. 

Nous devons rechercher maintenant, d'après ces données, 
quelle est la plus grande quantité d'albumine qui a pu s'oxyder 
dans nos corps pendant l'ascension de la montagne. Je crois que 
nous pouvons admettre que la quantité d'albumine oxydée pen- 
dant les heures de travail ne s'élève pas plus haut que celle 
correspondante à la (}uantité d'azote excrété dans Y urine pen- 
dant le travail (c'est-à-dire 22^', 09 pour le docteur Fick et 
20^',89 pour le docteur Wislicenus). Enfin le cours de l'excré- 
tion de l'azote paraît si complètement réglé par la quantité de 
nourriture et si indépendant de l'action musculaire, que l'on 
peut raisonnablement supposer qu'il dépend uniquement de la 
décomposition des substances protéiques. Si l'on nous dit qu'à 
la fin du temps de travail, il reste dans le corps une quantité 
considérable des produits azotés de la décomposition, nous pou- 
vons répondre qu'une quantité aussi grande de ces produits de- 
vait se trouver dans le corps avant ce temps d'exercice. 

Nous n'insisterons pas sur ce point, et, qui plus est, nous 
accorderons même aux adversaires de cette hypothèse qu'il y 
avait exceptionnellement dans le corps une quantité considé- 
rable des produits azotés de l'action musculaire; nous ne nous 
prévaudrons pas de ce fait que, si ce curieux phénomène existe 
réellement, il indique seulement que les produits de la décom- 
position provenant de Faction musculaire n'étaient pas aussi 
oxydés que d'ordinaire, et que, par conséquent, il ne s'était dé- 
gagé que peu de chaleur pendant leur formation. Ainsi que nous 
l'avons déjà dit, nous mettrons de côté toutes ces considérations; 
mais nous pouvons assurer, sans crainte des contradicteurs, 


t268 FICK ET %\'ISL1CEKIJS. 

que, pendant les 6 heures qui ont suivi le travail, il a été excrété 
une quantité de produits azotés provenant de la décomposition, 
au moins aussi considérable, que la différence entre les quan- 
tités qui se trouvaient dans le corps avant et après la période de 
travail. Parmi tous les produits de la décomposition des sub- 
stances protélques, la créatine est le seul que les muscles sem- 
blent pouvoir retenir en quantité notable, et l'observation va 
nous montrer qu'un muscle qui a fait un exercice violent con- 
tient plus de créatine qu'un muscle resté dans l'inaction. Ainsi, 
d'après Grégory, la quantité de créatine trouvée dans le cœur 
d'un Bœuf est de 0^',001/j. et selon Studeler elle n'est que de 
0^^0006 dans la chair du Bœuf. 

Supposons maintenantque, dans notre cas, les muscles exten- 
seurs de la cuisse, qui ont réellement fait le travail le plus fati- 
gant dans notre ascension, contiennent, avant cet exercice, la 
même quantité de créatine que la chair de Bœuf ordinaire, 
c'est-à-dire 0°',0()06, et, après la même quantité que le cœur, 
ou 0°',001 li. Il faudra ajouter, à la quantité excrétée avec l'urine 
pendant le travail, la différence entre ces deux nombres; or le 
poids des muscles qui agissent dans la jambe pendant la marche 
étant estimé à '2", 91 3 (voy. Weber, Mecluinik (1er Geliwerkzeuge, 
p. 218), le poids des muscles des deux jambes sera donc de 
5", 8. D'après cela, l'excès de créatine teteuu d'une manière 
exceptionnelle après le travail serait de 5\8 (0°',OOU — O^'.OOG) 
= /i°'",(i/i ; ce qui indique 8°',/i d'albumine. 

Nous avons trouvé 16 grammes d'albumine parmi les produits 
de décomposition excrétés pendant les six heures qui ont suivi 
■ l'exercice. Nous pouvons donc assurer que, pendant ces six 
heures, il y a eu dans l'urine au moins autant de produits delà 
décomposition des substances protéiques que ce qui peut en avoir 
été retenu après le travail dans les tissus, au delà de ce qu'ils 
en contiennent normalement. Une fois ce fait accordé, nous 
pouvons poursuivre nos calculs sur ce que nous savons de la 
quantité d'azote contenue dans les urines pendant et après le 
travail. Pour le docteur Fick, il y a 38^', 28 d'albumine décom- 
posée, et o7 grammes pour le docteur Wislicenus. Mais le tableau 


DE l'origine de LA FORCE MUSCULAIRE. 5!09 

relatif au premier de ces sujets nécessite une légère correction ; 
nous fûmes obligés de mesurer l'urine nocturne à 5 heures 
10 minutes dans notre hôtel d'Interlaken.raais le travail ne com- 
mença réellement que deux heures plus tard, après une heure 
passée sur le bateau et une autre employée à déjeuner à Iselt- 
wald ; par consécpient, l'urine sécrétée pendant ce temps n'au- 
rait pas dû être jointe à l'urine pendant le travail. Pourtant, 
pour l'un de nous au moins (le docteur Fick), cette erreur a pu 
se réparer en partie ; juste avant l'ascension, il avait presque 
rempli d'urine le vase destiné à contenir celle qui serait sécrétée 
pendant le travail. Cette quantité n'a pu être mesurée, notre 
appareil gradué ayant été emballé à Interlaken : mais on pou- 
vait l'évaluer au moins à 20 centimètres cubes. Si l'on admet 
que cette quantité d'urine contenait la même proportion d'azote 
que celle pendant le travail, cela correspondrait à l*-",!! d'albu- 
mine, qu'il faut, sans aucun doute, déduire des 38'', 2S. Nous 
obtenons donc alors le chiffre de 37^', 17, représentant la plus 
grande quantité possible d'albumine oxydée dans le corps du 
docteur Fick pendant l'ascension. 

La question qui se présente maintenant est relative à la quan- 
tité de chaleur produite par ces 37°', 17 et ces 37 grammes d'al- 
bumine lorsqu'ils sont brûlés, de façon à donner naissance aux 
produits sous la forme desquels leurs éléments constitutifs aban- 
donnent le corps humain à travers les poumons et les reins. Mal- 
heureusement, nous n'avons rien d'assez précis pour y répon- 
dre d'une manière certaine , car on ne connaît la chaleur ni de 
la combustion de l'albumine, ni de celle des résidus azotés de 
l'albumine. Nous pouvons pourtant assigner une limite, qui 
certainement ne peut être dépassée. En effet, il est évident que 
la quantité de chaleur que donne un gramme d'albumine en 
brûlant complètement, doit être plus petite que celle que l'on 
obtiendra si l'on brûle séparément les éléments combustibles 
que ce même gramme contient, c'est-à-dire que la chaleur de 
la combustion de l'albumine est moindre que celle d'un mélange 
des éléments dans la même proportion, et non combinés avec 
l'oxygène. On peut aisément faire ce dernier calcul ; pour cela il 


270 riCK ET WISLICENVS. 

suffîtde déterminer combien la combustion de la quantité de car- 
bone et d'hydrogène contenue dans \ gramme d'albumine pro- 
duira de chaleur; on néghge l'azote, puisque l'on sait qu'il 
s'échappe librement dans la combustion de l'albumine. 11 est 
très-probable aussi que l'azote n'a pas de chaleur de combus- 
tion, c'est-à-dire que dans la combinaison d'un atome d'azote 
et d'oxygène, il ne se développe pas autant de chaleur qu'il s'en 
consume dans la séparation des atomes qui composent les mo- 
lécules de l'oxygène. Un gramme d'albumine contient O''',5o5 de 
carbone, qui, si l'on calcule d'après l'estimation la plus éle- 
vée de la chaleur de combustion du carbone (8080), donne 
/i,o2 unités de chaleur. En prenant 3/i,/i62 pour la chaleur de 
combustion de l'hydrogène, on obtiendra 2,41 pour celle des 
0^',07de cet élément contenus dans 1 gramme d'albumine; donc, 
pour 1 gramme d'albumine, on aura 6,73 unités de chaleur. La 
véritable chaleur de combustion d'un gramme d'albumine doit 
donc, dans tous les cas, être beaucoup moins élevée, et la quantité 
de chaleur que dégage l'oxydation imparl'aite d'un gramme d'al- 
bumine dans le corps humain doit être encore plus faible. Ce point 
accordé à nos adversaires, et en faisant ral)surde supposition 
qu'un grain d'albumine consumé dans le corps humain produit 
une chaleur qui équivaut à 6,73, nous aurions, pour la consom- 
mation de l'albumine chez le docteur Fick, 37,17 x 6,73 
= 250 degrés; et chez le docteur 'Wislicenus ol" x 0°,73 
= 2/i9 unités de chaleur utilisées pour le travail musculaire de 
notre ascension. Exprimé en unités de travail, cela donne 
106 250 kilogrammètres pour le docteur Fick et 103 825 pour 
le docteur Wislicenus. 

Cherchons maintenant quel travail réel nos muscles ont fait. 
Il est nécessaire de prendre note de la hauteur du Faulhorn 
au-dessus du niveau du lac de Brientz, multiplié par le poids du 
corps. Le poids du corps du docteur Fick avec ses équipements 
était de 66 kilogrammes, celui du docteur Wislicenus de 76. 
L'élévation du Faulhorn au-dessus du niveau du lac est, selon 
des mesures trigonométriques exactes, de 1956 mètres; par 
conséquent, le docteur Fick accomplit 129 096 kilogram- 


DE l'origine de LA FORCE MUSCULAIRE. 271 

mètres de travail musculaire, et le docteur Wislicenus H8 656. 
La question que nous posions au commencement de nos 
recherches reçoit donc ici sa solution : la combustion des sub- 
stances protéiques ne peut être l'unique source de la force muscu- 
laire, car il se présente ici deux cas où des hommes ont accompli 
un travail musculaire mesurable^ plus considérable que l'équiva- 
lent de la quantité de chaleur qui, d'après les calculs^ peut résul- 
ter de la combustion de l'albumine^ estimée au taux; le plus élevé 
possible. Mais notre démonstration devient encore plus évidente, 
lorsqu'on se souvient qu'une quantité de chaleur développée par 
les actions chimiques productrices de la force a dû être beaucoup 
plus considérable que celle correspoL;dante au travail mesu- 
rable effectuée de la sorte. En effet, aux chiffres déjà obtenus 
de 129 096 et l/i8 656 kilogrammètres , nous ajouterons 
celui représentant la force employée dans la respiration et 
l'action du cœur ; il sera exprimé en unités de travail, et, bien 
qu'on ne puisse l'évaluer avec une parfaite exactitude, on 
peut en faire une approximation suffisante. Chez un homme 
adulte et bien portant, le travail accompli parle cœur est estimé 
à environ 0'"",6/i pour chaque systole (1). Pendant l'ascension, le 
pouls du docteur Frik battait 120 pulsations à la minute, ce qui 
donne, pour les cinq heures et demie qu'a duré l'ascension, une 
quantité de travail évaluée à '25 'àlid kilogrammètres, entiè- 
rement employés au maintien de la circulation. Nous n'avons 
pas estimé le travail de la respiration ; mais l'un de nous a mon- 
tré, dans la seconde édition de sa Physique médicale {^. 206), 
que les recherches si connues de Donders sur la pression dans 
les cavités du thorax suffisent pour établir cette évaluation ; 
la quantité de travail accompli dans une aspiration de 600 cen- 
timètres cubes peut équivaloir à 0"",63. Pendant l'ascension, 
la moyenne était pour le docteur Fick de 25 respirations 
par minute, ce qui, d'après le premier chiffre, donne un travail 
respiratoire de 5''", 197 pour toute l'ascension. Si, au tra- 


(1) 0,43 est donné pour le travail Ju ventricule gauche et 0,21 pour celui du ven- 
tricule droit. 


272 FICK ET WISLICEl^l'S. 

vail externe accompli par le docteur Fick, nous ajoutons ce 
nombre et celui représentant le travail du cœur, nous obtenons 
un total de 159 637 kilogrammètres, ce qui fait déjà une moitié 
en plus de la quantité de chaleur produite par la combustion 
de l'albumine. S'il s'agit du docteur Wislicenus, les quan- 
tités relatives sont encore plus frappantes. Si nous suppo- 
sons, pour son travail de circulation et de respiration, les mêmes 
proportions que pour celui du docteur Fick, nous arrivons à 
18/i 287 kilogrammètres, chiffre qui dépasse des trois quarts ce- 
lui fourni par le calcul de l'oxydation des substances protéiques. 

Aces résultats dont l'évaluation n'est certes pas exagérée, il 
se joint d'autres faits qu'on ne peut estimer même approxima- 
tivement, mais dont la somme, si on l'obtenait, ajouterait en- 
core quelque chose au total considérable que nous avons déjà. 
Nous les mentionnerons en quelques mots : on doit d'abord 
rappeler que, dans les sentiers les plus escarpés des montagnes, 
il se trouve des parties planes et même descendantes. Les muscles 
de la jambe, lorsqu'on traverse ces endroits, sont exercés comme 
pendant la montée, mais le travail accompli est entièrement 
transformé en chaleur. Par conséquent, la même cause produc- 
trice de force doit agir sur ces muscles, comme si le travail effec- 
tué ne subissait pas cette transformation. Afin d'éclaircir davan- 
tage ce point, nous remarquerons que tout le travail de l'ascension 
n'existe que temporairement comme travail. Le jour suivant, 
nous avions le résultat contraire; nos corps se rapprochaient 
autant du centre de la terre qu'ils s'en étaient éloignés la veille, 
et, par conséquent, il se dégageait, le second jour, une quantité 
de chaleur égale à la quantité de travail accomplie précédem- 
ment. En faisant un pas sur un terrain plat, on produit cette 
double action qui, dans notre cas, s'est accomplie en deux jours 
séparés. 

Il faut aussi observer que, dans une ascension, il n'y a pas 
que certains muscles de la jambe qui agissent, mais que les bras, 
la tête et le tronc sont aussi continuellement en mouvement ; 
les actions génératrices de la force sont nécessaires pour tous 
ces mouvements, dont le résultat pourtant ne peut être porté à 


DE l'origine de LA FORCE MUSCULAIRE. 273 

notre total de travail, mais doit se transformer entièrement en 
chaleur, puisque tous les effets mécaniques de ces mouvements 
sont immédiatement annulés. En etfet, si nous levons un bras, 
nous le laissons de suite retomber, etc., etc. 

Pendant l'ascension, il y avait encore en action une grande 
partie de notre système musculaire, qui n'accomplissait aucun 
travail extérieur (pas môme un travail temporaire, ni des effets 
mécaniques immédiatement renversés), mais qui ne pouvait être 
en activité sans les mêmes opérations génératrices de la force 
qui rendent possible un travail extérieur. Tant que nous mainte- 
nons notre corps droit, certains groupes de muscles (par exem- 
ple, ceux du cou, du dos, etc.) devaient être dans un état conti- 
nuel de tétanos, afin d'empêcher le corps de s'affaisser. Ce point 
semble n'avoir pas été bien compris, et par conséquent nous le 
discuterons sérieusement. La raison de ce malentendu, c'est 
que tous les traités sur ce sujet donnent le nom de travail sta- 
tique à cet emploi des muscles, quoique en réalité il n'y ait aucun 
travail, quand un muscle tétanisé maintient un poids en équi- 
libre. C'est seulement au commencement de l'opération, lorsque 
le poids est soulevé, qu'il y a réellement travail. Nous propose- 
rons donc la dénomination d'activité statique pour désigner 
brièvement l'état en question; car certainement un muscle qui 
maintient un poids en équilibre est dans une condition active, et 
les actions génératrices de la force doivent être en jeu, pendant 
tout le temps durant lequel il supporte le fardeau ; mais la tota- 
lité de la force produite se dégagera nécessairement sous forme 
de chaleur, puisque aucun travail n'a été réellement accompli. 
Ce fait sera mieux compris encore si nous donnons un exemple 
plus simple et tout à fait analogue. Supposons un cylindre posé 
perpendiculairement et fermé dans le bas; on le remplit d'une 
espèce de gaz, et le tout est en équilibre avec l'air ambiant. 
Dans le cylindre se trouve un piston qui ne laisse point passer le 
fluide, mais qui peut se mouvoir sans frottement. Ce piston a 
un certain poids que nous supposerons devoir coutre-balancer 
l'élasticité du gaz placé au-dessous de lui. Maintenant si nous 
élevons la température du gaz, l'équilibre, entre son élasticité et 

S'' scric. ZooL., T. X. (Cahier n« 5.) 2 ]8 


27/|. FICH ET WISLICENL'S. 

le poids du piston, sera détruit, et ce dernier remontera. Il y a 
là une certaine quantité de travail accompli, et une quantité 
équivalente de la chaleur ajoutée disparaît. Si nous abandonnons 
alors l'appareil, le reste de cette chaleur est absorbé graduelle- 
ment par l'air environnant, et le piston revient à son ancienne 
place. Il faut remarquer en passant que, pendant cette opération, 
la chaleur, qui s'est changée d'abord en travail, reprend ensuite 
sa première forme. Supposons ensuite que nous cherchons à 
maintenir le piston élevé dans le cylindre. Pour y arriver, il 
faut maintenir au même degré la température du gaz, ce qui 
ne se peut faire que par une continuelle addition de chaleur, 
car l'expérience a montré que celle-ci se perdait continuelle- 
ment. Or, pour maintenir l'élévation de température indéfini- 
ment, il suffit de compenser exactement la chaleur perdue, car 
il n'y en aura pas davantage convertie en travail, par la raison 
qu'il n'y aura plus de travail accompli. Ainsi, par exemple, 
supposons qu'en brûlant du charbon nous obtenions la chaleur 
nécessaire pour maintenir la position du piston, la totalité de la 
chaleur produite par cette combustion sera alors dégagée et 
répandue dans le milieu entourant le cylindre. Nous pouvons 
comparer le muscle tétanisé au gaz chauffé du cylindre, et le 
considérer comme supportant un poids qui retomberait immé- 
diatement, si la production de force actuelle venait à cesser. Ce 
muscle est en activité, mais il n'accomplit aucun travail, et par 
conséquent toute la force produite se dégage sous forme de 
chaleur. 

Si, après cette digression, nous revenons à notre sujet, nous 
trouvons encore une dernière chose à ajouter au total des forces 
actuelles, que les opérations engendrant la force doivent pro- 
duire dans les muscles. On concevrait avec peine que ces opéra- 
tions, selon les principes de la théorie mécanique de la chaleur, 
produisissent, même dans le cas d'un travail musculaire réel, 
juste la quantité de force actuelle nécessaire pour le travail mé- 
canique en question ici . Il est très-probable, au contraire, qu'une 
partie seulement de la force actuelle développi'e par ces opéra- 
tions génératrices de la force, peut être transformée en travail 


DE l'origine de LA FORCE MUSCULAIRE. 275 

mécanique. Ces conclusious, déduites des considérations phy- 
siques les plus générales, paraissent déjà très-probables, et elles 
sont confirmées par l'expérience. D'après les belles recherches 
d'Heidenhain (l) sur les rapports du développement de la 
chaleur avec l'activité musculaire, on peut estimer, au moins 
approximativement, la valeur des quantités collectives de force 
actuelle développées dans une expérience déterminée, et fixer 
un point au-dessous duquel elle ne descendra pas. La valeur 
la moins élevée est toujours beaucoup plus considérable que 
celle de l'équivalent de la force actuelle transformée en travail 
mécanique pendant l'expérience. On remarque que, dans pres- 
que toutes les recherches d'Heidenhain, ce travail mécanique 
se retransforme toujours en chaleur, car, dans tous les cas, le 
muscle laisse retomber le poids qu'il a soulevé, de sorte qu'il 
n'y a pas réellement de travail accompli, et que toute la force 
actuelle produite peut exister sous forme de chaleur. Les re- 
cherches d'Heidenhain ont aussi montré que le rapport entre 
cette partie de la force actuelle transformée en travail et la 
force totale produite par la contraction des muscles varie beau- 
coup, selon le plus ou moins de tension pendant le travail ; 
pourtant nous ne ooyons pas que, dans des circonstances ordi- 
naires, cette proportion soit plus grande que 1/2 : 1. D'après 
cela, nous devons doubler les nombres indiquant la quantité to- 
tale de travail produit d'une manière permanente ou temporaire, 
et nous obtiendrons comme résultat un nombre approximatif 
de la somme totale de force actuelle (somme exprimée en unités 
de travail), que les opérations engendrant la force dans les 
muscles auront dû fournir, pour accomplir un tel travail. Il 
faudrait aussi ajouter les nombres représentant le travail fait 
actuellement et l'activité statique des muscles; ces nombres se- 
raient considérables, mais nous les passerons sous silence, 
n'ayant rien d'assez précis à leur égard. Nous pouvons don 
tious en tenir à 319,274 kilogrammomètres pour le docteur 
Fick et à 368,57/i pour le docteur Wislicenus. 

(1) Mechunische Leistung und Wârmeentwkkeiung immu^kel. Leipziy, lS(j4, 


276 FICH ET WlSLICENUSii. 

On peut supposer qu'en employant la méthode d'Helmholtz , 
nous aurions pu calculer plus facilement le minimum de la force 
totale actuelle fournie par les actions productrices de la force 
musculaire pendant l'ascension. En combinant ingénieusement 
les résultats des expériences de Smith sur la respiration et ceux 
des travaux de Dulong sur la chaleur animale, ce physiologiste, 
après avoir admis l'hypothèse concernant la capacité du travail 
dans l'homme, infère qu'il n'y a pas plus d'un cinquième de la 
chaleur produite par l'oxydation des substances métamorphosées 
qui, dans le corps humain, se transforme en travail musculaire. 
Il semblerait donc qu'on obtiendrait la valeur minimum deman- 
dée en multipliant simplement par cinq la quantité supposée de 
travail musculaire; mais cela ne se peut, car Helmholtz ne sé- 
pare pas les opérations qui produisent la force musculaire de 
celles qui engendrent la chaleur. Il considère le corps entier 
comme un appareil travaillant mécaniquement, et ne pouvant 
utiliser qu'un cinquième de la quantité totale de chaleur pro- 
duite par l'oxydation. En multlplant par cinq notre travail exté- 
rieur, nous obtenons le minimum de la quantité totale de force 
actuelle engendrée pendant l'ascension par toutes les opérations 
de l'oxydation ; mais il doit y en avoir quelques-unes, par 
exemple, l'oxydation des constituants du sang en circula- 
tion, qui n'ont aucun rapport avec la production de la force 
musculaire. 

Du reste, les chiffres que nous avons précédemment donnés 
sont des preuves très-suffisantes de ce que nous avançons, et 
nous sommes arrivés par eux au résultat suivant : Pendant notre 
ascension, les actions génératrices de la force ont été entrete- 
nues dans nos muscles, de manière à donner 750 unités de 
chaleur pour le docteur Fick et 820 pour le docteur Wislice- 
nus ; mais, d'après nos calculs, la quantité actuelle d'albumine 
oxydée ne peut pas fournir même le tiers de cette quantité de 
chaleur. Nous pouvons donc répéter, avec plus de certitude 
encore, qu'au commencement de ce mémoire, que l'oxydation 
des substances albuminoïdes ne peut être l'unique source de 
l'action musculaire, et, allant encore au delà, nous sommes en 


DE l'origine de LA FORCE MUSCULAIRE. 277 

droit d'affirmer que \ oxydation des corps albmninoïdes conlribne 
pour une très-petite part à la production de la force musculaire. Il 
n'y a qu'un pas de cette assertion à la doctrine que l'on avait 
souvent énoncée plus ou moins nettement (1), et que Traube a 
dernièrement avancée d'une manière très-positive, à savoir que 
les substances dont la combustion produit la force dans les muscles 
ne sont pas les constituants albuminoïdes de ces tissus, mais bien des 
substances non azotées., telles que des graisses ou des carbures d'hy- 
drogène. 

La comparaison suivante expliquera notre pensée : un faisceau 
de fibres musculaires est une espèce de machine composée de 
matériaux albumineux, exactement comme une machine à va- 
peur est faite de fer, d'acier, de cuivre, etc., et de même que, 
dans cette machine, le charbon en brûlant engendre la force ; 
les graisses ou les carbures d'hydrogène remplissent le même 
office dans la machine musculaire. Ainsi que les matériaux de 
la machine à vapeur, fer, acier, etc., sont oxydés et détruits peu 
à peu ; ainsi la matière constituant les muscles est détruite peu 
à peu, et cette destruction est la source des substances azotées de 
l'urine. Par cette théorie, on explique pourquoi l'excrétion des 
composés azotés de l'urine est peu ou point augmentée par 
l'exercice musculaire, tandis que l'acide carbonique l'est d'une 
manière très-notable: car, dans une machine à vapeur modé- 
rément chauffée et prête à servir, l'oxydation du fer, etc., se 
maintiendra d'une manière assez égale, et n'auQ-menteraçjuère si 
l'on chauiïé plus, afin de marcher, tandis que la quantité de 
charbon brûlé s'accroîtra beaucoup quand la machine travaillera, 
au lieu de rester en repos. Nous en concluons donc que, puisque 
la combustion de l'albumine ne peut pas être l'unique source de 
la force musculaire, elle ne contribue en rien à sa production ; 
car il n'est pas probable que, dans un appareil aussi délicat 
qu'une fibre musculaire, plusieurs opérations chimiques soient 
employées pour produire un môme effet. Pour les machines à 

(1) Dans ces trois dernières années, l'un de nous a émis cette doctrine dans ses 
leçons, mais seulement comme une hypothèse, n'ayant pas alors les preuves néces- 
saires pour l'établir comme un fait positif. 


278 FICK ET WISLICKNVS . 

vapeur même, il n'est pas indifférent d'y brûler une matière ou 
l'autre, et l'on ne pourra employer du bois dans une qui sera 
construite pour brûler du charbon. Comment pourra-t-on donc 
supposer que la machine musculaire a été faite pour consumer 
de l'albumine, et que, lorsqu'elle n'en a pas la quantité suffisante, 
elle se sert de combustible non azoté. Nous avons prouvé de la 
manière la plus positive que les matières non azotées étaient 
employées ; nous arrivons donc à cette proposition que puisque 
lamachine musculaire peut sans aucun doute être chauffée au 
moyen de combustible non azoté^ ce combustible est évidemment 
celui qui, dans tous les cas, doit le mieux convenir. 

En terminant, nous reviendrons sur les considérations géné- 
rales présentées au commencement de ce mémoire, et nous fe- 
rons remarquer que notre hypothèse explique parfaitement les 
grands efforts nécessités chez les animaux pour la digestion des 
carbures d'hydrogène. Parmi les Ruminants, par exemple, nous 
voyons des appareils, très-compliqués, destinés à saccarifier au 
moins une petite quantité de la cellulose toujours très-diflîcile à 
dissoudre, et à en faire profiter l'économie animale ; cela devient 
compréhensible, dès que l'on admet que les carbures d'hydrogène 
subviennent pour une part importante aux fonctions du travail 
musculaire. Ces substances ne perdent rien de leur importance 
comme producteurs de la chaleur dans le sens ordinaire du mot, 
parce que, dans le travail musculaire, une grande partie de celle 
quel'oxydation produit se dégage comme telle, et parce que dans 
le corps de l'animal même, la chaleur convertie en travail est 
toujours en dernier lieu transformée de nouveau, car l'emploi 
par l'homme d'un animal pour la production d'un travail méca- 
nique extérieur est un fait exceptionnel. 

Il est encore une autre considération qui, jointe aux précé- 
î^entes, donne, à priori, un air de grande probabilité à nos con- 
clusions. Parmi les animaux dont les muscles ont une force con- 
sidérable, il y en a plusieurs dont la nourriture contient très-peu 
d'albumine ; mais, en revanche, une grande quantité de car- 
bures d'hydrogène, tels sont les Ruminants à pieds légers, la 
Chèvre, le Chamois, la Gazelle et plusieurs Insectes volants. 


SUR l'élimination de l'azote. 279 

Est-il possible que ce soit l'oxydation de l'albumiiie qui suffise 
réellement aux exercices musculaires si grands de ces créatures? 
Nous citerons ici un fait remarquable que le docteur Piccard 
nous a communiqué dernièrement : Lorsque les chasseurs de 
Chamois de la Suisse occidentale partent pour de longues et 
fatigantes expéditions, ils ne prennent habituellement comme 
provisions que de la graisse de lard et du sucre, parce que ces 
substances, disent-ils, sont plus nourrissantes que la viande. Cela 
signifie que l'expérience leur a appris qu'ils pouvaient porter 
avec eux, plus commodément, sous forme de graisse et de sucre, 
une ample provision de matières oxydables productrices de la 
chaleur. 

Notre expérience vient à l'appui de ce fait, car, dans notre 
ascension du Faulhorn, nous ne nous sommes nullement senti 
affaiblis, en dépit du travail accompli et de l'abstention pendant 
trente et une heures de toute nourriture albuminoïde ; ce qui 
n'aurait certainement pas eu lieu si notre force musculaire 
n'avait pas été soutenue par' la nourriture non azotée que nous 
avions prise. 


RECHERCHES 

SUR L'ÉLIMLNATION DE L'AZOTE PAR LES REINS 
ET LES INTESTINS 

PENDANT LE BEPOS OU PENDANT l'eXERCICE MUSCULAIRE SOCS L'INFLUENCE D'DN RÉGIME 

ALIMENTAIRE NOX AZOTÉ, 

PAR M. PARKES. 

Lu à la Société royale de Londres, le 23 janvier 1867 (1). 


Les expériences consignées dans ce mémoire ont été entre- 
prises en vue de contrôler les résultats obtenus par MM. Fick 
et VVislicenus relativement à l'élimination de l'azote sous l'in- 
fluence d'un régiiiie non azoté (2;. 

(1) Traduit de l'anglais {Proceedings of the Boi/o.l Sodetij of London, t. XV, p. 339). 

(2) Voyez ci-dessus. 


280 PARKE«. 

Ces résultats sont corroborés par les recherches préalables 
du docteur Spick, démontrant que si l'ingestion de l'azote est 
limitée, l'exercice musculaire n'occasionne que peu ou point 
d'augmentation dans l'élimination de l'azote par l'urine. Cepen- 
dant, il me parut désirable de répéter avec soin ces expé- 
riences, non-seulement à cause de l'importance de la question, 
mais parce que des objections pouvaient raisonnablement être 
faites et avaient réellement été produites contre les expériences 
de MM. Fick et Wislicenus, en se fondant sur ce qu'aucune 
comparaison suffisante n'avait été faite entre les périodes de 
repos et d'action; que ces périodes étaient trop courtes et qu'au- 
cune attention n'avait été donnée à l'élimination possible de 
l'azote par les intestins. En faisant ces recherches, j'ai eu l'avan- 
tage de pouvoir me servir de deux soldats en parfaite santé, 
appartenant au corps des infirmiers de l'armée et attachés au 
service de l'hôpital Victoria, à Netly. 

Lorsque les soldats sont des gens rangés et dignes de con- 
fiance, comme l'étaient les deux individus en question, ce sont 
d'excellents sujets pour les expériences de ce genre, car, indé- 
pendamment de ce qu'ils sont accoutumés à un régime et à 
des occupations très-régulières, leur habitude d'obéissance leur 
fait exécuter avec une grande précision les instructions qu'on 
leur donne. 

Les résultats satisfaisants de mes expériences, démontrés par 
l'accord presque parfait des effets sur chaque homme, sont dus 
principalement au soin extrême avec lequel ces deux individus 
ont suivi toutes les indications que je leur avais données. 

Un de ces soldats, S..., est un bon exemple d'un homme 
moyen : il est âgé de vingt-deux ans et demi; sa taille est de 
cinq pieds huit pouces (l'",?^) et son poids d'environ cent cin- 
quante livres (68 kilogrammes) ; il est vigoureux avec de gros 
os et des muscles fermes; son embonpont suffisant n'a rien 
d'excessif; il est très-tempéré, ne fume point et n'a jamais de 
sa vie éprouvé aucune maladie. Le second. T..., est aussi un 
homme en parfaite santé, n'a été que deux fois malade : une 
fois en Chine, il y a six ans, d'une fièvre tierce; puis, il y a 


SUR l'klimination DR l'azote. :28l 

environ trois ans, d'une hemicrania intermittente. Il diffère 
complètement de S... comme taille et comme poids; il a trente- 
six ans, est très-actif et très-bien proportionné, mais il ne me- 
sure que cinq pieds quatre pouces fl'",62) et ne pèse que 
cent douze livres (51 kilos^rammes). Ce n'est ni à des imperfec- 
tions naturelles ni à une mauvaise nourriture qu'il doit sa taille, 
mais seulement il descend d'une race petite, son père et sa 
mère l'étant remarquablement. C'est un homme mince dont les 
os sont petits, les muscles fermes et qui a fort peu de graisse. 

Dans les expériences suivantes, on a déterminé les quantités 
d'azote, d'urée, de chlorure de sodium et quelquefois d'acide 
phosphorique et d'acide sulfurique. L'azote contenu dans l'urine 
fut déterminé au moyen de la chaux sodée. L'urée fut dosée 
par la solution de Liebig; après en avoir éliminé le chlore, 
on détermina l'acide phosphorique par l'acétate d'urane, et 
l'acide sulfurique par la baryte et par des pesées. 

L'urine fut recueillie pendant vingt-quatre heures; on prit 
grand soin de n'en rien perdre et de la faire évacuer à des mo- 
ments déterminés. 

Plusieurs fois aussi, on constata les quantités de liquides, 
de solides et d'azote excrétées. Tous les vigesta furent pesés et 
mesurés avec une extrême précaution, et Ton dosa la quantité 
d'eau contenue dans la viande ainsi que dans la mie et la croûte 
du pain; on procéda de même pour l'azote du pain, mais on 
n'a pu faire une analyse complète des autres aliments, en raison 
du temps considérable qu'exigeaient les diverses opérations. Du 
reste, c'était de peu d'importance pour ce qui nous occupe en 
ce moment. 

C'est le 6 décembre 1866 que commencèrent nos expériences, 
et elles continuèrent sans interruption jusqu'au 23 décembre. 

Première période. — Régime habituel et occupations ordi- 
naires. 

Pendant six jours, on observa les hommes afin de constater 
les variations du poids du corps et des excréments, et de voir si 
les transformations des tissus étaient normales. C'était bien com- 


282 P.tRKES. 

plétement le cas, car il était impossible- d'avoir des urines et des 
excréments intestinaux plus louables. 

Le poids du corps varia d'un demi-kilogramme au-dessus 
et au-dessous du poids moyen de chaque homme. 

La quantité moyenne de nourriture et de boisson journalières 
élait sensiblement la même pour les deux hommes et ne variait 
guère dun jour à Tautre. Ils n'étaient pas rationnés et man- 
geaient à leur appétit, en restant pourtant dans des limites rai- 
sonnables. 

Quantité moyenne de ta nourriture journalièi-e de cette période mesurée en onces avoir 

du poids (1). 

s. T. 

Viande cuite 7,625 7,625 

Pain 16,660 16,260 

Légumes : trois quarts de pommes de terre et un quart 

de choux ; 13,870 13,000 

Beurre 1^000 1,000 

Thé, comprenant trois onces de lait et uue once et 

demie de sucre 20,000 20,000 

Café avec trois ouces de lait et une once et demie de 

sucre 20.000 20,000 

Bière lô^OOO Is'.OOO 

Eau 5,800 2,330 

S... prit environ 0,5 once de sel et T... 0,33 en plus de 
celui contenu dans les aliments. 

En ajoutant à l'eau absorbée comme boisson celle des ali- 
ments dits solides, on arrive aux quantités suivantes pour la 
nourriture totale d'une journée : 

s. ^ T. 

kil. * Uil. 

Solides privés d'eau 0,6622 0,0102 

!" Eau 2.3345 2 2123 


Total de la nourriture ingérée 2,9967 2,8225 

Pendant cette période, le poids moyen de S... fut de ()7^700 
et celui de T,.. de 50', 600. L'emploi d'aliments soHdes était 
par kilogramme du poids du corps de 9"',7S pour l'un et de 
12 grammes pour lautre. L'homme le plus petit mangeait 
donc moins absolument parlant, mais plus relativement. 

(1) L'once avoir du poids équivaut à 28B"',3495. 


SUR l'iiLIMINAT[ON DR l/ AZOTE. 


283 


L'urine moyenne journalière, pendant les quatre jours de 
cette période, fut en grammes et centimètres cubes : 


QUANTITÉ. 


DENSITÉ. 


rnÉE. 


AZOTK 

,1e 
l'nréo. 


TOTAL 

tie l'azote 

dosé 

par la chaux 

sojée. 


AZOTE 

non 
urinaii-e. 


■ :HI.onURE 
dp 

soiliiini. 


s 

T 


1226 
1335 


1028,25 
1020,50 


35,001 
25,925 


16,334 
12,098 


17,973 
13,409 


1,639 
1,313 


14,23 
11,685 


L'excrétion de l'azote était très-régulière d'un jour à l'autre, 
car les variations de l'urée étaient chez S... de 38^', o7 à 33='', 36 
ou entre 1 et 2 grammes au-dessus et au-dessous de la quantité 
moyenne, et chez T... de 27''\68 à 2'i^^006, ou toujours à 
peu près l gramme au-dessus* et. au-dessous de la quantité 
moyenne. Cela montre l'égalité journalière du régime et de 
l'exercice. 

Calculée proportionnément au poids du corps, la quantité par 
kilogramme est de : 


Urée. 


Azote 
de 

l'urée. 


La totalité 

de 

l'azote. 


Azote 

non contenue 

daos l'urée. 


s.. . 

T... 


. o^5l2 


0'',241 
0'',239 


0'',265 
0^265 


0'',024 
0*,026 


Dans ce cas, la similitude des chiffres indiquant la totalité de 
l'azote montre clairement qu'il doit y avoir un rapport positif 
entre le poids du corps et l'excrétion urinaire. 

Il est cà remarquer que, tandis que l'homme le plus lourd 
évacue journellement par les reins /|^',5 d'azote de plus que 
l'homme le moins pesant, il ne consomme à peu près que la 
même quantité de nourriture. L'azote des aliments n'ayant pas 
été parfaitement déterminé, il est malheureusement impossible 
de savoir, d'une manière précise, si les r>2 grammes de nourri- 
ture pris en plus par le premier de ces hommes, contenaient 
4^',5 d'azote. Cela paraît pourtant peu probable, car la quantité 
de viande était absolument la même pour les deux, et la seule 
différence en moins qu'il y eût pour T... était de U-grammes de 


28^. PARKES. 

pain et de 25 grammes de légumes. Il faudrait, dans ce cas, 
qu'une partie de l'azote absorbé soit sortie par d'autres voies. 
La proportion moyenne de l'urée au total de l'azote est à peu 
de chose près la même chez les deux sujets. Elle est, l'azote 
de l'urée étant pris pour unité, comme 1 : 1,1 et comme 
1 : 1,108 ; mais elle varie d'un jour à l'autre. 

Les excrétions intestinales furent examinées aussi, mais un 
jour seulement, l'avant-dernier de la série. 

Composition des excrétions intestinales pendant vingt-quatre heures. 

Pciiils total en çrauimes. Solides. Liqnitles. Azote. 

S 171,10 28,580 142,52 1,642 

T 198,47 29,916 168,55 1,98 

L'homme de petit taille évacua donc une quantité plus con- 
sidérable de solides, de liquides et d'azote que l'homme le plus 
grand, et il est probable qu'une partie de l'azote qui n'apas été 
retrouvée dans l'urine a passé par cette voie. On ne peut assurer 
que cela suffise pour expliquer la totalité de ce déficit, puisque 
le dosage.de l'azote contenu dans les aliments et dans les éva- 
cuations intestinales n'était pas suffisamment exact pour ré- 
soudre cette question. 

Le jour où l'on analysa les excrétions intestinales, la quantité 
totale d'azote fournie par les intestins et les reins était de : 

s. T. 

Urine 20,155 13,410 

Intestins 1,642 1,980 


Total 21,797 15,390 

C'est-à-dire 1/13' environ pour S... et presque 1/8' pour 
T... de la totalité de l'azote total évacué passa par les intestins. 

Ce même jour, la balance des ingesta et des egesta pouvait, 
abstraction faite de l'oxygène atmosphérique, s'établir ainsi qu'il 
suit : 

s. T. 

k k 

Poids du corps au commencement de la période.. 67,600 50,760 

Poids du corps à la fin 68,000 50,890 

Gain ou perte 0,400 0,130 

Total de la nourriture et de la boisson 3,083 2,969 

Egesta urinaires 1,619 1,7748 

Egesta intestinaux 0,1711 0,19827 

Egesta par la peau et les poumons 0,893 0,866 


SUR l'élimination de lazote. 285 

Les transformations des tissus furent sensiblement les mêmes 
chez ces deux hommes, qui convenaient parfaitement à de 
telles expériences et qui pouvaient très-bien être comparés entre 
eux. Chez T..., l'excrétion (des liquides surtout) par les intes- 
tins et par les reins était plus considérable, et celle par la peau 
était moindre ; mais cette différence était peu de chose. 11 excré- 
tait aussi plus d'azote par les intestins. 

Seconde période. — Régime non azoté et repos. 

Pendant les deux jours qui suivirent, on mit les sujets à un 
régime non azoté, consistant en arrow-root, en sucre et en 
beurre dont on avait séparé la caséine. Les substances non 
azotées contenues dans le thé furent les seules absorbées. J'ai 
permis le thé chaud sans lait, non-seulement pour le bien-être 
de ces hommes, mais aussi parce que je craignais de modifier 
les transformations des tissus en changeant trop complètement 
le régime. 

L'arrow-root fut apprêté sous forme de gelée et sous celle de 
gâteaux avec du beurre et du sucre. Ils consommèrent ce qu'ils 
voulurent de sucre et de beurre; à cet égard, leur goût et leur 
appétit furent les seules règles. 

Voici le total du régime de ces deux journées, du 10 au 
11 décembre et du 11 au 12 : 

s. T. 

k k 

Arrow-root desséché 0,480 0,3827 

Suore desséché 0,3997 0,2948 

Total des carbures d'hydrogène desséchés . 0,8797 0,6775 
Beurre sans caséine 0,1247 0,0844 

Total des aliments desséchés 1,0044 0,7619 

La proportion de la graisse aux carbures d'hydrogène est 
comme 1 : 7 et comme 1:8. 

Le beurre et les fécules desséchées étant considérés comme 
ayant leur composition ordinaire, la quantité journalière de car- 
bone serait : 


286 PABKES. 

S. T. 

k k 

Daus l'aiTow-rool et le sucre 0, 1 9533 0, 1504 

Dans le beurre , 0.04925 0,03283 


Total 0,24458 0,18323 


Quantité totale de l'eau bue pendant ces deux 
jours .- 4,592 4,592 


Il est inutile d'établir la proportion relative au poids du corps, 
puisqu'une partie de la fécule et du sucre était évacuée par les 
intestins. 

Pendant ces deux jours, nos hommes restèrent dans un repos 
complet ; ils ne gardèrent pas le lit, de peur de se donner la 
fièvre, mais ils furent tranquillement assis ou bien étendus et 
ne quittèrent pas un instant la chambre. 

Le poids de S... tomba alors de 07\7 à Gb^.n et celui de T... 
de 50^G à lx9\S. 

L'excrétion urinaire fut, le premier jour, recueillie comme 
d'habitude, depuis huit heures du matin jusqu'au lendemain à 
la même heure; mais le second jour, on la recueillit d'abord 
de huit heures du matin à huit heures du soir, puis ensuite de 
huit heures du soir à huit heuies du mâtin, afin que iurine des 
douze dernières heures fût sécn'tée quarante-huit ou soixante 
heuies après le dernier repas daliments azotés. 

Les détails se trouveront plus loin et je ne donnerai ici que la 
moyenne des résuUats. 

La moyenne de l'urée excrétée en vingt-quatre heures, pen- 
dant ces deux jours, tomba chez S... de 35 grammes à 16^', 765 
et chez T... de '26 grammes à 15 grammes, c'est-à-dire un peu 
en deçà de la moitié pour le premier et un peu plus de la moi- 
tié au delà pour le second. 

Pendant les douze dernières heures, la quantité d'urée ne 
dépassa pas 5 grammes et h°\''2 chez les deux sujets. La moyenne 
de l'azote pour ces deux jours tomba de 17*', 97 à 8^', 176 et de 
\2>^%k à 7, tandis que, dans les douze dernières heures, elle 
n'était que de 3^', 01 7 et :2*''',17, c'est-à-dire à raison de 6=^03/i 
et de k^\ol\ en vingt-quatre heures. 


SUR l'élimination de l'azote. 287 

Les résultats calculés d'après le poids du corps sont par kilo- 


gramme 


Urée. Azote de l'iirée. Total de l'azote. Azote uon minaire. 

S 0,252 0,118 9,136 0,018 

T 0,301 0,141 0,159 0,018 

On aurait peut-être une comparaison plus satisfaisante en ne 
prenant que le dernier jour comme exemple d'une privation 
plus complète d'azote. 

Par kilogramme du poids du corps : 

Urée. Azote de l'urée. Total de l'azote. Azote non uniiiaire. 

S 0,2034 0,0949 0,1054 0,0105 

T 0,2540 0,1180 0,1420 0,0130 

Ainsi, quand la nourriture était complètement azotée, les 
tissus de l'homme le plus âgé et le plus petit ont donné une 
quanlité d'azote un peu plus considérable que ceux de l'homme 
le plus grand, et ce résultat ne peut guère être accidentel, 
puisqu'il se reproduit pour l'azote urinaire et l'azote non uri- 
nai re. 

Le dernier jour, on dosa les acides sulfurique et phosphorique. 
La moyenne du second était à peu de chose près la même chez 
les deux hommes, c'est-à-dire 0^',95o3 et 0^^941; tandis que 
pour le premier de ces acides, il en fut sécrété un tiers en plus 
par l'homme le plus grand, 0^^,633 contre O^'.li'-ll. 

Le chlorure de sodium tomba, pendant les douze dernières 
heures, à 1 gramme et à 0^\[i'2. 

Excrétion irdestinale. — On n'examina les excrétions intesti- 
nales que le dernier jour; elles étaient composées ainsi : 


Poiils total en grammes. 


Solides. 


Liquides. - 


Azote. 


s. 


. . . /i2,53 


6,60 


35,93 


0,3875 


T. 


... 35,44 


6,55 


28,89 


0,5360 


La quantité des solides fut à peu près la même ; mais, ainsi 
que dans la première période, S. . . sécréta moins d'azote que T. . . 
Les excrétioiis étaient entièrement bilieuses et d'une teinte ver- 
dàtre. 


28S PARKES. 

La balance des ingesta et des egesta pendant la seconde jour- 
née de nourriture azotée peut s'établir ainsi qu'il suit : 

s. T. 

k k 

Poids du corps au commencement delà période 66,890 50^100 

Poids du corps à la fin de la période 66,190 49,600 

Perte ou gain 0,680 0,500 

Ingestion totale en nourriture et boisson 2,995 2,907 

Egesta urmaires 2,4775 2,306 

Egesta intestinaux 0,04553 0,03544 

Egesta de la peau et des poumons 1,155 1,06550 

La différence entre ces résultats et la balance ordinaire est 
très-évidente ; cela dépend en partie, mais non entièrement, de 
la quantité de liquides absorbée qui se trouva plus considérable 
pendant cette période. 

Le liquide des reins et la transpiration insensible se sont 
augmentés, tandis que le liquide intestinal a diminué. 

Par les moyens ordinaires, on n'a pu constater la présence du 
sucre dans l'urine. 

Les effets du régime étant à peu près les mêmes chez les 
deux hommes, nous avons ainsi une très-bonne base de compa- 
raison pour la période d'exercice. 

Troisième période. — Nourriture et occupations ordinaires. 

Pendant quatre jours, nos hommes reprirent leur régime 
habituel et leurs occupations ordinaires. Ils absorbèrent à peu 
près la même quantité de nourriture que dans la première pé- 
riode, et à la fin de ces quatre jours, ils avaient chacun retrouvé 
leur premier poids. 

L'excrétion de l'urée et do l'azote (que nous donnerons plus 
loin eu détail) suivit un cours presque identique chez l'un et 
l'autre. Le premier jour du retour au régime azoté, la moyenne 
de l'urée fut de 14 et de 12 grammes au-dessous de celle de la 
première période, c'est-à-dire qu'elle fut à peu près la même 
que pendant le premier jour de nourriture non azotée. 

Chez S..., cette quantité augmenta progressivement jusqu'à 
ce qu'elle eût atteint le quatrième jour 29-', 67. 

Chez T..., elle s'accrut pendant deux jours, mais faiblit un 


SUR l'élimination de l'azote. 289 

peu le quatrième. La quantité totale d'azote augmenta pour- 
tant régulièrement chaque jour. 

Le résultat général de cette expérience fut que, tandis que 
les quatre jours de la première période, sous l'influence d'un 
régime et d'exercices semblables, la sécrétion de l'azote fut de 
71^^892 et de53"%6;^6, elle ne fut que de 5i"\952et de klr','è^ 
pendant les quatre jours de la trois'ème période. En sorte que la 
quantité d'azote retenue dans le corps pour entretenir les tissus 
qui se trouvaient entièrement privés d'azote, par suite de l'ab- 
sence de toute nourriture azotée, fut de 19^'",9/! pour S. et de 
9"^.^i56 pour T. 

A la fin des quatre jours, la composition des tissus était reve- 
nue à son état normal. 

Quatrième période. — Nourriture non azotée et exercice. 

Régime. — Pendant cette période, le régime fut le même que 
pendant la seconde, et nos hommes purent manger ce qui leur 
plaisait d'arrow-root en gâteaux et en gelée, de sucre et de 
beurre sans caséine; du 17 au 18 et du 18 au 19 décembre, ils 
prirent les quantités suivantes : 

Nourriture non azotée de deux jours. 

s. T. 

k k 

Arrow-root desséché 0,7966 0,5868 

Sucre desséché 0,4215 0,3600 

Total des lecules sèches 1/2181 0,9468 

Beurre (sans caséine) 0,1885 0,1275 

Total de la nourriture desséchée 1,3066 1,0743 

Proportiou de la graisse aux fécules là 0,46 1 à 7,42 

La proportion journalière de carbone était de : 

s. T. 

k k 

Dans les fécules 0,270400 0,210189 

Dans le beurre 0,074478 0,050395 

Total 0,344878 0,260584 

La quantité d'eau bue pendant ces deux jours fui de 5", 159, 5 
pour l'un et de /i\762,6 pour l'autre. 

5« série, Zool., T. X (Cuhier n" 5.) 3 19 


290 PARHES. 

Pendant cette période, les deux sujets mangèrent davantage, 
d'abord parce qu'ils avaient meilleur appétit, puis parce que les 
gâteaux était mieux faits. T. surtout prit plus de beurre, pour 
lequel il avait eu primitivement un certain dégoût. 

Ce régime satisfaisant la faim, ils ne demandaient ni ne dési- 
raient vivement d'autre nourriture; mais c'était fort monotone, 
et ils en étaient un peu fatigués. 

Exercice. — Pendant ces deux jours, nos hommes prirent de 
l'exercice en marchant sur un terrain plat. Le premier jour, cela 
dura de 9 heures du matin jusqu'à 7 heures 45 minutes du soir, 
mais avec quelques intervalles ; le second, ils commencèrent 
aussi à 9 heures du matin, et prolongèrent leur marche jusqu'à 
9 heures du soir, ensuite ils se couchèrent. 

Premier jour. -~ Espace parcouru, 38", 23. 

D'après la formule du professeur Haughton, la dépense de 
force faite en marchant sur un terrain plat équivaut à celle que 
l'on employerait pour soulever un vingtième de son poids pen- 
dant la distance parcourue. 

Par conséquent, S. pesant avec ses habits 73", 680, le travail 
fait par lui équivaut à 140 839 kilogram mètres ou à /i53'',6 
tonnes soulevées à la hauteur d'un pied ; et T. pesant avec ses 
vêtements 56", 330, le travail fait est de 107 655 kilogrammètres 
ou 346", 74 tonnes soulevées aussi d'un pied. 

Second jour. — Distance parcourue, 52^74. 

Travail exécuté. 

S. = 194 294 kilogrammètres. 

= 625,8 tonnes soulevées à la hauteur d'un pied. 

T. = 147 515 kilogrammètres. 

= 475 tonnes soulevées à la hauteur d'un pied. 

Le premier jour de marche se passa bien ; mais le second, 
après avoir fait aisément les deux tiers du chemin, ils ressen- 
tirent beaucoup de fatigues, et à la fin ils se plaignaient de dou- 
leurs dans les reins. Pourtant, si cela avait été nécessaire, tous 
deux auraient pu marcher le lendemain. 

S. nous assura qu'il avait éprouvé plus de fatigue que s'il avait 


DE l'élimination de l'azote. 901 

pris le même exercice étant autrement nourri; quant à T., il 
nous dit n'avoir pas de base de comparaison, et ne nous a 
rien appris à ce sujet. 

En Irlande, en 1865, S. avait fait lii\2li^ un jour et32\186 
le second, portant son fusil, tout son fourniment et quarante pa- 
quets de cartouches (c'est-à-dire un poids additionnel de près de 
dix-huit livres), et il ne ressentit aucune fatigue, tandis que 
dans le cas actuel, n'ayant rien à porter que ses habits, il était 
épuisé. 

Tous deux avaient faim, et leur nourriture les satisfit. On 
n'apercevait aucune action de la peau. Le temps était beau et 
même chaud, et pendant ces deux jours S. perdit presque 2 ki- 
logrammes de son poids, tandis que T. ne perdit que trois quarts 
de kilogramme. 

Excrétion urinaire. — L'urine fut recueillie comme d'ordi- 
naire, le premier jour, de huit heures du matin à huit heures 
du matin, et le second de huit heures du matin à huit heures 
du soir. Afin de bien comparer, j'ai réuni les principaux élé- 
ments urinaires des deux périodes de repos et d'exercice. 

Total de l'urine en centimètres cubes. 

s. T, 

Repos. Exercice. Repos. Exercice. 

24 premières heures 2230 2550 2120 1650 

12 premières heures du deuxième jour 

(urine de jour) 1550 1210 1690 1000 

12 secondes heures du deuxième jour 

(urine de nuit) 910 1020 600 650 

L'excrétion de l'urée suivit le même cours chez les deux 
hommes ; pendant les premières vingt -quatre heures, chacun 
d'eux sécréta environ 1 gramme de moins pendant la période 
d'exercice que pendant celle de repos. Le plus grand excréta 
près de 3 grammes de plus d'urée que l'homme le plus petit. 

Dans les douze dernières heures, chaque homme excréta envi- 
ron un demi-gramme de moins pendant le temps d'exercice que 
pendant celui du repos ; la quantité absolue fut précisément la 
même pour les deux sujets, c'est-à-dire que le volume du plus 
grand n'eut aucune influence sur l'urée. 


2')2 


PAKKES. 

Ejxrélion de l'azote urinaire en yramme-s 


Décembre, 17 à 18. 
Vingt-quatre pre- 
mières heures .... 

Décembre, 18. Dou- 
ze premières heures 
du deuxième jour. 

Décembre, 18-19. 
Douze dernières 
heures du deuxiè- 
me jour (nuit) . . . 

Total des dcuxjours. 


S. 


UrC-e. 


Rejios. 


20,000 


8,525 


5,005 


33,530 


Exercicu. 


i9.n>5 


7,865 


7,1/iO 


34,130 


Total lie l'azote 

traité par 
la chaux iodée. 


Repos. 


9,330 


^,005 


3,017 


16,352 


Exercice. 


10,048 


4,533 


17,942 


17,942 


T. 


Urée. 


Repos. Exercice, 


S''- 
17,300 


8,450 


4,200 


30,030 


11), 005 


8,000 


4,200 


29,205 


Total (le l'azote 

traitù ]tai' 
la chaux imli'e. 


Repos. Kxercicc, 


8,765 


4,912 


2.170 


15,847 


7,994 


4,522 


3,553 


16,069 


Pendant les douze dernières heures (employées principale- 
ment au repos de la nuit), l'urée augmenta pendant la période 
d'exercice comparée à celle du repos ; l'augmentation absolue 
fut de 2 grammes pour S. et de 1 gramme pour T. 

En prenant la période tout entière, l'excrétion de l'urée pen- 
dant les deux jours durant la période d'exercice, comparée à 
celle du repos, est de -f 0°',60 pour S, et — 0°',825 pour T. 

Voici les résultats, eu comprenant la totalité de l'azote : 

S. sécréta un peu plus d'azote pendant la période d'exercice ; 
cet excès fut de : 


Dans les vingt-quatre premières heures 0,718 

Dans les douze heures suivantes 0,528 

Dans les douze dernières heures 0,343 

Total de l'excès d'azote exécuté pendant la période 

d'exercice 1,589 

Chez T., pendant l'exercice, le total de l'azote fut le même 
que celui de l'urée, après la période de repos, dans les trente-six 
premières heures ; mais dans les douze dernières, l'excès d'azote 
dans le temps d'exercice était si considérable, qu'il dépassa 
pendant ces deux jours de 0°',223 celui du temps de rtjpos. Je 


DE l'élimination DE l' AZOTE. 293 

puis donc tirer la conclusion que, chez les deux hommes, il y 
eut une diminution dans la quantité d'nrée excrétée les trente- 
six premières heures; tandis que, pendant les douze dernières 
de ces quarante-huit heures de la période d'exercice ou heures 
de repos, il y eut augmentation. 

Chez S., le total de l'azote s'accrut pendant toute la période 
d'exercice, l'augmentation étant de 1^^,589 d'azote ; tandis que 
chez T., le total de l'azote était, ainsi que l'urée, moindre dans 
les trente-six premières heures de cette période d'exercice, et 
s'accrut beaucoup pendant les douze premières heures. On 
pourra dire que la différence entre les quantités sécrétées dans 
ces deux périodes est si minime, qu'on peut l'attribuer à quel- 
que erreur d'observations. Mais la constance des résultats chez 
les deux sujets et dans le cas de T., la quantité donnée, le pre- 
mier, après l'exercice, et que j'indique plus loin, me semble 
prouver que l'excès est réel. 

Soumis au même régime, l'homme le plus lourd excréta plus 
d'urée et plus d'azote que le plus petit, excepté pourtant dans 
les douze premières heures du second jour d'activité, quand 
l'urée était un peu moindre. 

L'excrétion de l'azote de l'urée, comparée au total de l'azote 
(l'azote urinaire étant pris comme unité), est de : 

s. T. 

Période de repos 1 à 1,042 1 à 1,130 

Période d'exercice 1 à 1,126 1 à 1,178 

Dans les deux cas, il semble qu'il y ait eu une excrétion rela- 
tivement plus considérable de substances azotées autres que les 
matières urinaires. 11 n'est pas probable que la créatinine ait 
augmenté. 

Acide phosphorique. 

S. T. 

Repos. Exercice. Repos, Exercice. 

Première période de vingt -quatre heures 1,873 1,1440 

Douze premières lieures de la seconde 

période 0,4930 0,395 0,5102 0,5305 

Douze dernières heures de la seconde 

période 0,4603 0,749 0,4308 0,3978 


Total des ving:t-quntre dernières heures. . 0,9533 1.144 0.9410 0,9283 


29k pABtte^». 

Sous Tinfluence d'un régime non azoté, la quantité d'acide 
phosphorique n'augmente pas dans une période d'exercice, 
quand on la compare à une période semblable de repos ; l'ac- 
croissement insignifiant qui s'est produit chez S. est contre- 
balancé par une légère diminution chez T. 

Acide sulfurique. 

S. T. 

Repos. Exercice. Repos. Exercice. 

Douze premières heures du second jour 

(journée) 0,372 0,3791 0,232 0,1544 

Douze dernières heures du second jour (nuit). 0,261 0,3084 0,195 0.3011 


Total du second jour 0,633 0,6875 0,427 0,4555 

L'augmentation de l'acide sulfurique fui si faible pour chacun 
de nos hommes, qu'elle rentre dans la limite des erreurs 
possibles. 


Chlorure de sodium. 

La nourriture non azotée ne contenant pas de chlorure de 
sodium, les quantités qui en furent excrétées l'étaient aux dé- 
pens des tissus : 

s. T. 

Repos. Exercice. Repos. Exercice. 

Vingt-quatre premières heures 6,914 3,280 4,90 1,866 

Douze premières heures du deuxième jour 

(journée) 2,810 0,673 1,88 0,094 

Douze dernières heures du deuxième jour (uuit). 1,010 0,119 0,42 0,150 

Total du dernier jour.. 3,820 0,892 2,30 1,244 

Les résultats concordant dans les deux expériences, il semble 
que, sous l'influence d'un régime ne contenant pas de sel ordi- 
naire, il se sécrète dans l'urine plus de chlorure de sodium 
pendant le repos que pendant l'exercice ; on peut admettre que, 
dans ce dernier cas, le chlorure de sodium passe par les pores 
delà peau. On ne constata aucune trace de sucre par les moyens 
ordinaires, c'est-à-dire par la liqueur de potasse et la solution 
cuivrée de Fehling. 


DE l'élimination DE l' AZOTE. 295 

Excrétion intestinale. 

On ne l'examine que le dernier jour, et en voici le résultat : 

Poids total en grammes. Solides. Liquides. Azote. 

S.... 100,5 5,63 94,87 0,5318 

T 120,7 11,012 119,688 0,5739 

On voit, en comparant ces nombres à ceux de la période cor- 
respondante de repos, que le total de l'excrétion intestinale fut 
plus considérable; mais cela provint, pour l'un des hommes, 
d'un excès de liquides; pour l'autre, au contraire, les solides 
étaient augmentés. Chez les deux, l'azote était en excès pendant 
le temps d'exercice, mais la différence est si peu de chose qu'on 
peut n'en pas tenir compte. 

Balance des ingesta et des egesta. 

Le second jour de l'exercice et du régime non azoté, la 
balance des ingesta et des egesta peut s'étabUr ainsi qu'il suit : 

s. T. 

k. k. 

Poids du corps au commencement dî la période . 66,6600 50,1000 

Poids du corps à la fin de la période 65,7300 49,8700 

Gain ou perte 0,9300 0,2300 

Total de la nourriture et de la boisson 3,6390 3,1240 

Egesta urinaires 2,2470 1,6670 

Egesta intestinaux 0,1005 0,1207 

Egesta par la peau et les poumons 2,2215 1,5563 

Si l'on compare' ces nombres à ceux de la période corres- 
pondante de repos, on verra que, chez les deux hommes, les 
egejta de la peau et des poumons ont augmenté d'environ 
50 pour 100, et que les egesta intestinaux ont été plus considé- 
rables aussi; mais que, surtout chez T., Xegesta urinaire a été 
moindre, car T. rendit à peu près 800 centimètres cubes d'urine 
de moins, quoiqu'il ait bu davantage. 

Aucun des deux ne constata de transpiration. 

Cinquième période. — Exercice et régime ordinaire. 

Les hommes furent remis de nouveau, pendant quatre jours, 
aune nourriture pesée et à un exercice ordinaire, sauf pourtant 


'2^)0 PAKKES. 

le jour qui suivit la promenade de 53 kilomètres, oi!i, étant très- 
fatigués, ils se reposèrent beaucoup. 

Il faut comparer maintenant cette période avec la troisième 
qui suivit celle du repos; et, comme la quantité de nourriture 
prise est d'une grande importance, je vais donner ici la moyenne 
de chaque jour pour la troisième et la cinquième périodes, en 
onces anglaises (1) : 


QUANTITE JOURNALIERE 

en onces. 


Viande cuite 

Pain 

Légumes : Trdis quarts de pomme 

de terre, un quart do choux. . . . 

Beurre 

The avec une demi-once de sucre 

et une demi-once de lait 

Café avec même quantité de lait et 

de sucre 

Aie 

Sel (incertain). 


S 


T 


3* période 
ou après 
le repos. 


5* période 
ou après 
le travail. 


3" péi-io.le 
ou après 
le repos. 


5« période 
ou après 
le travail. 


0,50 
17,00 


8,81 
16,18 


6,625 
10,250 


7,87 
16,75 


13,68 
1,00 


1/1,62 
1,00 


13,500 
1,000 


14,37 
1,00 


20,00 


20,00 


20,000 


20,00 


20,00 
21,00 


20,00 
20,00 


20,000 
18,000 


20,00 
20,00 


Dans la cinquième période, chaque homme mangea un peu 
plus d'une once de viande en sus ; S. prit huit dixièmes douce 
de pain et T. une demi-once en plus ; chacun d'eux prit encore 
tiois quarts d'once de légumes en plus, ainsi qu'une et deux 
onces d'eau. Il e*t regrettable que le régime n'ait pas été absolu- 
ment le même ; mais les différences sont peu sensibles, et l'on 
trouva nécessaire de leur permettre de satisfaire leur appétit; 
la faim était naturellement i)lus grande après la période de tra- 
vail qu'après celle de repos. Pendant ce temps, le poids aug- 
menta. En deux jours, S. gagna l kilogramme et demi et T. 
1 kilogramme un quart, chacun reprenant ainsi son poids ordi- 
naire. 


(1) L'once nni,'laise équivaut à 28B'',349 ; c'est le 16" de la livre avoir-du-poids. 


DE L I^:L1MINA i ION DK L AZOTbl. 


297 


EXCRÉTION tfRINAIRE. 
Quantité de l'urine. 

S. 


Période Périoile Période Période 

après le repos, après le travail, aprèsle repos, après le tiavail. 


Moyenne des quatre jours. 1139 


1028 


1500 


1495 


Chez T. , la rlifFérence est à peine sensible, et elle n'est chez S. 
que de 10 pour 100. 


Azote. 


Premier jour. . . . 
Second jour. . . . 
Troisième jour. . 
Quatrième jour. . 

Moyenne. ... 


Périodf 
après le l'epos. 


Urée. 


20,670 
25,680 
26,290 
29,670 


25,555 


Total 
de l'azote 

traité 

par 

la C'hauN 

sodée. 


9,703 
12,304 
13,704 
14,260 


12,988 


Péiinde 
après le travail. 


Total 
de l'azote 

trait« 
p al- 
la chaux 


Urée. 


20,800 
26,364 
28,320 
30,100 


26,396 


10,237 
13,065 
14,590 
15,555 


13,361 


T. 


Période 
après le repos. 


Total 

de l'azote 

traité 


Urée. 


14,400 
23,000 


:o. 


200 


22,990 


21,397 


par 
la chaux 


7,441 
11,480 
12,209 
13,231 


11,095 


Période 
après le travail. 


Urée. 


23,000 
24,360 
24,570 
21,360 


23,322 


Total 
de l'azote 

traité 

par 

la eliaux 

sodée. 


11,580 
13,000 

10,395 


11,658 

uiovonne 

de 
3 jours. 


Le troisième jour, malheureusement, il arriva clans l'expé- 
rience sur T. que la détermination de l'azote par la chaux sodée 
ne réussit pas, et l'on a dû omettre cette quantité. Mais en 
supposant qu'il y eut le même excès proportionnel sur l'azote 
urinaire que dans les autres jours, on aura lo^',97 pour le total 
de l'azote; et en adoptant ce nombre, on obtient les résultats 
suivants : 


s. T. 

Excès de l'urée pendant les quatre jours de la période 

après le travail 3,364 7,700 

Excès de l'azote complet pendant les quatre jours de 

la période après le travail 1,492 4,560 

Il s'agit de savoir maintenant si cet excès d'azote sécrété pen- 
dant la période qui suivit le travail est le résultat de l'élimination 


298 PARKES. 

des produits cédés par les muscles pendant la durée du travail, 
ou si c'est la conséquence d'un excès de nourriture azotée prise 
pendant les quatre jours suivant l'exercice. Pendant la cin- 
quième période, la consommation de S. dépasse de i°%H avoir- 
du-poids en viande cuite, et de trois quarts d'once de légumes 
de consommation pendant la troisième période. La viande con- 
tenait 57, /i9 pour 100 d'eau, et si l'on évalue l'azote à 2,955 
pour 100, on trouvera que 1 once 31 de viande cuite contient 
l'',l d'azote. Dans les légumes, il y avait environ 0«',0/i d'azote. 
Mais il faut déduire de ce nombre 0^^,325 d'azote qui n'était 
pas fourni par le pain, ce qui donne pour l'excès de l'azote 
ingéré chaque jour durant la cinquième période 0°%375. On ne 
peut donc pas dans le cas de S. affirmer qu'il y ait un excès 
d'azote provenant de la désintégration des muscles pendant 
l'exercice. Chez T., l'excès d'azote était plus considérable, car 
il s'élevait chaque jour à l^',l/il ; mais cet homme ayant pris en 
plus io"ce^265 de viande, une demi-once de pain et près d'une 
once de légumes (en tout 1^',2 d'azote), il est évident que, pour 
lui aussi, l'excès d'azote dans l'urine provient de la nourriture. 
Pourtant il est probable que, chez T. , l'excès considérable d'urée 
qui se manifesta le premier jour de cette période était réelle- 
ment dû à l'accroissement d'élimination causé par le travail. 
On n'observa rien de semblable chez S., qui pourtant avait 
éprouvé, pendant les douze heures précédentes, une diminution 
plus considérable que celle de T. 


Chlorure de sodium. 

Le chlorure de sodium revint rapidement à sa quantité précé- 
dente. 

s. T. 

Premier jour 1,444 1,614 

Deuxième jour 6,169 4,905 

Troisième jour. . . . , 10,250 8,513 

Quatrième jour 8,117 9,446 

On devra remarquer que T. prit toujours moins de sel que S., 
et quant à cela, on ne peut comparer la troisième période avec 


DE l'élimination de l'azote. 299 

la cinquième, ces hoarmies ayant par erreur pris beaucoup de 
sel le second jour. 

Acide phosphorique. 

S. T. 

Premier jour 1,565 2,158 

Deuxième jour 2,413 2,273 

Troisième jour 2,5i8 2,533 

Quatrième jour 2,408 2,065 

L'acide phosphorique n'ayant pas été déterminé pendant la 
troisième période, on ne peut établir de comparaison ; mais le 
tableau ci-dessus montre qu'aucun excès ne se manifesta dans la 
période qui suivit. 
' L'acide sulfurique ne fut pas déterminé dans cette période. 

EXCRÉTION INTESTINALE. 

S. T. 

Poids total Poids total 

Décembre. en Solides. Liquides. Azote. en Solides. Liquides. Azot*. 

grammes. grammes . 

gr- Sr. 

19-20; 1" jour. . 298,0 127,5 

20-21; 2e jour. . 191,7 .... • 213,0 

21-22; 3« jour. . 134,9 21,86 113,02 1,264 71,0 11,8 59,2 0,7188 

22-23; 4» jour. . 171,1 191,7 

Le premier jour, l'excrétion considérable de S. était due à un 
petit flux intestinal. Il y eut deux selles ce jour-là; mais il n'y 
eut aucune autre irrégularité chez l'un ou l'autre homme. 
Abstraction faite de cette circonstance, cette période, comparée 
à la première, ne présente aucun indice d'un accroissement 
d'excrétion. Le troisième jour, l'azote était dans les deux cas 
au-dessous de celui fourni dans la première période. 

Le troisième jour, la balance des ingesta et des egesta donna 
les résultats suivants : 

s. T. 

k le 

Poids du corps au commencement de rexpérience 67,1000 50,0700 

Poids du corps à la fin , 67,0800 50,0800 

Gain ou perte — 0,0200 + 0,0100 

Nourriture et boisson ingérée 2,8917 2,8775 

Egesta urinaires 1,8087 1,8225 

Egesta intestinaux 0,1349 0,0710 

Egesta par la peau et les poumons 0,9681 0,8940 


300 PARKG8. 

Ces nombres s'accordent parfaitement avec ceux de la pre- 
mière période, si ce n'est que chez T. l'excrétion intestinale a 
été un peu moindre et la sécrétion urinaire un peu plus forte. 

Les conclusions que l'on peut tirer des expériences ci-dessus 
ne concordent pas exactement avec celles des professeurs Fick 
et Wislicenus. 

La diminution de l'urée, pendant les trente-six premières 
heures de la période d'exercice comparée à la période de repos 
sous l'influence d'un régime non azoté, est, je pense, chez ces 
deux honimes, conforme aux résultatsobtenuspar les expérimen- 
tateurs dont je viens de parler ; mais il n'en est pas de même pour 
l'augmentation de l'urée, que j'ai constatée pendant les douze 
dernières heures. Je crois que la concordance des résultats chez 
les deux sujets, et l'accroissement du total de l'azote dans la 
période d'exercice, tel qu'il a été déterminé à l'aide de la chaux 
sodée, prouvent que cette augmentation de l'urée est bien réelle. 

L'accroissement relativement plus grand de l'azote non uri- 
naire que j'ai trouvé dans mes expériences (accroissement qui, 
suivant moi, provient de ce qu'un excès de matières azotées 
autres que l'urée, formé principalement de créatinine, a été pro- 
duite par l'exercice) n'est pas appréciable dans les leurs; je ne 
puis cependant croire que je me sois trompé, car ce fait ressort, 
avec une grande clarté, des tableaux suivants, dressés d'après les 
expériences faites sur les deux sujets. 

Rapport de la matière azotée urinaire à la matière azotée non urinaire, 
la première étant prise comme unité. 

S. T. 

Avant la période de repos là 1,100 1 à 1,108 

Période de repos 1 à 1,0^2 1 à 1,130 

Après la période de repos 1 à 2,009 1 à 1,116 

Période d'exercice 1 à 1,126 1 à 1,178 

Après la période d'exercice 1 à 1,080 1 à 1,060 (?) 

3 jours. 

La raison qui me fait croire que ces résultats sont réels, c'est 
que le rapport individuel de la matière azotée urinaire et delà 
matière azotée non urinaire est toujours le même ; c'est-à-dire 
que chez T. la matière non urinaire est, dans les circonstances 


DE l'élimination DE LAZOTE. 301 

normales, un peu en excès, comparée à celle de S.; on trouve 
le même excès relatif clans la période de travail. La raison des 
divergences d'opinion qui existent entre moi et les professeurs 
Fick et Wislicenus est probablement due au court espace de 
temps qu'ont duré leurs observations, et aussi à ce qu'ils n'ont 
pas déterminé l'urée dans la nuit du 30 au 31 août. Mais nous 
voyons se confirmer leurs conclusions, c'est-à-dire que l'exer- 
cice et un régime non azoté ne produisent pas un notable 
accroissement dans l'urine, quoique, si l'on considère la période 
tout entière, on peut constater une légère augmentation. On 
peut dire aussi maintenant que, dans des conditions semblables, 
l'exercice ne produit aucune augmentation dans l'excrétion de 
l'azote par les intestins. 

La diminution dans la quantité de l'urée pendant la période 
actuelle de travail comparée à celle du repos, qui, si je ne 
me trompe, est évidente dans toutes ces expériences, est une 
circonstance très-curieuse. Cela ne prouve pas que, sous l'in- 
fluence d'un régime non azoté, les nerfs et les muscles soient 
complètement à l'abri de toute combustion pendant l'exercice, 
mais qu'il y a des changements, dont les uns fixent l'azote dans le 
corps, tandis que les autres l'éliminent par une voie différente 

Lorsque l'excès d'azote est moindre, il est possible que le 
muscle épuisé ait pris une partie de l'azote provenant des pro- 
duits de décomposition d'un autre muscle ; de telle sorte que 
l'azote peut être employé et réemployé, et après tout l'azote 
est-il réellement rendu par la peau sous une forme quelconque 
pendant l'exercice, comme nous l'avons supposé d'abord? 

Bien qu'il soit possible de se livrer, pendant un court espace 
de temps, à un exercice violent, en étant soumis à un régime 
non azoté, il ne s'ensuit pas que l'azote soit inutile. Les expé- 
riences les plus complètes montrent que non -seulement il faut 
suppléer à l'azote s'il y a un travail à exécuter, mais encore que la 
quantité d'azote doit augmenter avec la dépense de force. Mais 
un corps bien nourri possède pour un temps limité une quantité 
suffisante d'azote pour permettre à l'exercice musculaire de 
suivre son cours, sans' que rien vienne y suppléer. La des- 


S02 PABKBS. 

truction des tissus azotés chez nos deux sujets ressort de ce fait 
que, lorsque l'azote se trouve fourni de nouveau, une quantité 
considérable se fixe dans le corps pour compenser les pertes pré- 
cédentes. 

Je pense aussi que, dans nos deux sujets, la grande fatigue 
survenue au second jour prouvait de ce que les muscles et les 
nerfs s'épuisaient organiquement, et que, si l'expérience avait 
duré davantage, il y aurait eu au troisième jour une diminution 
notable dans la quantité de travail. 

J'ai trouvé que la période où cet emploi insuffisant d'azote 
commençait à influer sur le travail varié suivant les individus. 
Dans une expérience, j'ai réduit à la moitié de la quantité nor- 
male la matière azotée de la nourriture de deux hommes. Chez 
l'un, aucun effet ne se produisit sur le travail pendant sept 
jours; chez l'autre, une diminution du travail corporel actif a 
été produit en cinq jours. Sans aucun doute, la nutrition 
préalable du muscle a influé sur cette différence de temps. En 
résumé, on peut se demander si le rapport de l'élimination de 
l'azote pendant l'exercice peut être exactement déterminé par la 
méthode qui consiste à supprimer l'azote. La vraie méthode 
doit probablement consister à fournir l'azote en quantité déter- 
minée, de telle sorte que les muscles en activité puissent se 
l'approprier au furet à mesure de leurs besoins. 


SUR L'ÉLIMINATION DE L'AZOTE PENDANT LE REPOS 

ET L'ACTIVITÉ MUSCULAIRE 

SOUS L'INFLLENCE D'UN RÉGIME AZOTÉ RÉGULIER, 

PAR M, PARKES (1). 


§1- 

Les expériences consignées dans ce mémoire sont destinées à 
compléter les recherches relatives à l'intluence du repos et de 
l'exercice sur l'élimination de l'azote présentées précédemment 
à la Société royale (2). 

Elles furent faites sur deux soldats de l'hôpital « Royal Vic- 
toria», àNetley. Un de ces hommes (S) était l'individu déjà 
employé ; l'autre (B) était un sujet nouveau ; il est en parfaite 
santé et de mœurs régulières ; âgé de vingt-deux ans et demi, 
sa taille est 5 pieds 9 pouces et demi (mesure anglaise), et il 
pèse cent quarante livres. 

On prit les plus grands soins pour arriver aux données les 
plus précises relativement à la nourriture consommée et à 
l'évaluation des excrétions, car la valeur d'expériences de ce 
genre dépend complètement de l'exactitude avec laquelle ces 
conditions sont remphes, et le défaut de précision à cet égard 
conduirait à des résultats faux. Mais j'ai pleine confiance dans la 
méthode dont j'ai fait usage, et d'ailleurs les expériences elles- 
mêmes fournissent des preuves de l'exactitude des observations. 
J'ajouterai que les expériences furent conduites exactement 
comme dans la série précédente, si ce n'est que, pendant 
seize jours consécutifs, le régime fut exactement le même. Pen- 
dant quatre jours, les hommes vaquèrent à leurs occupations 
ordinaires; ils eurent ensuite deux jours de repos; puis ils 
reprirent leurs travaux ordinaires pendant quatre jours; pen- 
dant les deux jours suivants, ils firent un travail forcé; enfin, 
pendant les quatre derniers jours de l'expérience, ils reprirent 
leurs occupations ordinaires. 

Chaque jour, ils prirent la même quantité d'aliments, savoir : 

(1) Traduit de Tanglais {Proceedings of the Royal Society ^ t. XVI, n" 94). 

(2) Vojez le mémoire précédent. 


oOli PAKKES. 

Èvahiatioa Évaliialioj] de l'azote 

en poids. coatenu dans l'aliment (1). 

Onces. Grains. 

Pain 16 66,99 

Viande (cuite) 9 213,00 

Pommes de terre (cuites). ... 12 12,00 

Clioux (cuits) 3 0,10 

Lait 6 16,50 

Sucre 3 » 

Beurre 1 » 

Sel 0,25 » 

Infusion de thé 2,0 » 

Infusion de café 2,0 » 

Eau 3à9 » 

Total .'. 302,59 ou 19s%61 

Le pain fut toujours confectionné de la même manière; la 
viande (bœut) était de qualité uniforme et choisie avec soin. La ra- 
tion fut consommée en entier et aux mêmes heures. Les seules] va- 
riations portèrent : 1" sur les pommes de terre, dont le poids était 
tantôt de 12 onces, d'autrefois de l'S onces et demie ou même 
de 13 onces, ce qui, d'ailleurs, n'influa qu'à peine sur la quan- 
tité d'azote ingérée ; T sur la quantité d'eau qui, pendant onze 
jours, fut de 5 onces au dîner et de 2 onces au souper, mais ne 
s'éleva pas autant pendant cinq jours. On ne fit usage d'aucune 
liqueur alcooUque et l'on ne fuma pas. La ration était juste celle 
nécessaire pour maintenir le poids du corps invariable, et la 
santé de l'un et l'autre sujet demeura parfaite. 

Pendant les seize jours que dura l'expérience, chaque homme 
reçut, sous la forme d'aliments, 31 3^', 76 d'azote (savoir, 19^', 61 
— 16), Les quantités suivantes furent fournies par les urines. 

s. Total 303,660 grammes = 188^,97 par jour. 

B. Total 307,257 grammes = 19S'',20 par jour. 

Ainsi que nous le verrons bientôt, l'azote fourni par les éva- 
cuations alvines combla le déficit entre ces nombres et ceux re- 
présentant Tin gesta (savoir 10 grammes pour S. et 6 grammes 
pour B). Si l'on jugeait des seize journées par les résultats de 
trois jours, il y aurait eu même un léger excès d'azote excrété 
de la sorte. S. rendit plus d'azote par les voies digestives queB. 
et un peu moins par les voies urinaires. 

Le poids du corps fut presque le même au commencement et 

(1) Lazotc de la croûte du pain cl île la mie l'ut dosé direclemcnt, les autres 
i|u;uilitc furciil évaluées par calcul. 


DE l'élimination DE l'azote. 305 

à la fin de l'expérience, et par conséquent, il est certain que 
pendant seize jours que dura celle-ci, il n'y eut aucune élimina- 
tion d'azote par la peau ou par les poumons, et que la totalité 
de ce principe excrété passa par les reins ou l'intestin. 

L'urine fut recueillie pendant les vingt-quatre heures, com- 
mençant à huit heures du matin, excepté le second jour, où la 
quantité évacuée, entre huit heures du matin et huit heures du 
soir, fut déterminée séparément de celle obtenue pendant les 
douze heures suivantes. L'azote fut dosé au moyen de la chaux 
sodée; l'urée par la méthode de Liebig (nitrate de mercure), 
après que l'on se fut débarrassé du chlorure de sodium. Enfin, 
les fèces furent pesées journellement. 

Pendant les jours de repos, les hommes restèrent dans la 
même pièce tout à fait tranquilles ou couchés sur un lit. Ils 
ne quittèrent pas la chambre. 

Pendant le premier jour de grande activité (ou travail forcé), 
ils parcoururent, en marchant sur un terrain plat, une distance 
de 24 milles entre huit heures du matin et huit heures du soir. 
Le second jour, ils firent 35 milles entre 8 heures 10 A M et 
9 heures /|5 PM. La marche fut bien exécutée, et S., qui avait 
été employé précédemment pour des expériences analogues, 
affirma qu'il supportait la fatigue beaucoup mieux que lorsqu'il 
était soumis au régime non azoté (amidon et beurre). 

La quantité de travail effectué fut calculée d'après la formule 
de M. Haughton : savoir, en évaluant ce travail pour la marche 
sur un sol horizontal au travail nécessaire pour élever 1/20 
du poids du corps (y compris les vêtements) à une même 
distance. 

Preuiiiir jour. beiixieuic jum'. 

S 12y 198 kilograramètres. 194 798 kilogriimiuètius. 

B 125 120 — 188 605 — 

§2. 
Poids du corps. 

Les variations ({uotidiennes du poids du corps sont indiquées 
dans le tableau suivant. Les pesées fureut faites à la fin des 
vingt-quatre heures. 

5<^ Sci'ic, ZooL.j T. X. (Cahier ii» ô., * 20 


306 


PABKCS. 


1« 

2^ 

3" 

4» 

5' 

6" 

7« 

8* 

9= 

10» 

11« 

12« 

13« 

14» 

15e 

166 


jour. Travail ordinaire. 

— Repos 

— Travail ordinaire. 

— Marche forcée.. . 

— Travail ordinaire. 


S. 
145 livres. 
145 
146 
145 
144 
143,5 
144 
145 
145,5 
145 
142 
139,5 
142 
143 
144 
144,5 


B. 

139,5 

140 

139 

139,5 

138,75 

138,5 

138,5 

139,25 

139,5 

140 

137 

135,35 

135,75 

137,5 

138,25 

139.75 


Le tableau suivant indique en grammes (nombres ronds) la 
perte ou le gain du poids du corps. 


1" 

2* 
3« 
4« 
5e 

6<= 

7e 

S^ 
9' 
10« 
11» 
12e 
13« 
14* 
15* 
16' 


jour. Travail ordinaire. 


+ 


— Repos — 

— Travail ordinaire. -\- 

— — + 

— - + 

— Marche forcée. . . — 

— Travail ordinaire. + 

— — + 

— — + 

— - + 


S. 


400 

400 

500 

200 

200 

500 

200 

200 

1500 

1000 

1000 

600 

400 

300 


B. 


-f 200 


+ 


+ 


500 
300 
400 
100 


400 


+ 100 
-{- 200 

— 1400 

— 1000 
500 

+ 800 
400 
600 


Pendant la première période, le poids resta à peu près inva- 
riable; mais, pendant la période de repos, l'un des hommes 
perdit 1 livre et demie, et l'autre 1 livre. La perte fut graduelle 
durant ces deux jours, ce qui ne s'observait pas précédemment. 
Pendant la période suivante, cette perte fut réparée dans la 
proportion d'une demi-livre par jour, jusqu'à ce que le taux pri- 
mitif fut atteint, ce qui eut lieu le troisième ou le quatrième 
jour. Or, la ration ne variant pas, la perte devait dépendre d'une 
augmentation dans les excrétions. Ce résultat était certainement 
fort inattendu, mais il est incontestable, 

La nature de cette augmentation sera indiquée ci-après, et 
ici je me bornerai à dire ([ue le fait ne se liait à aucune 
influence extérieure (température ou état hygromètre de l'air) 


DE l'élimination DE l'aZOTE. S07 

agissant sur la peau ou sur les poumons. Durant les quatre pre- 
miers jours de travail ordinaire, les températures maxima, prises 
à l'ombre, étaient de 59 degrés; 61°, -2, 6/i%8 et 65 degrés F., 
et les moyennes entre les maxima et les miiiima étaient, pour 
les vingt-quatre heures : 5r,2, 52%6, 50°, 2, 5/i",/i. Pendant la 
période de repos, la température la plus élevée à l'ombre était, 
le premier jour, 6à degrés et, le deuxième jour, 68 degrés; enfin 
la température moyenne de 5û°,3 et 58%/i. Pendant la période 
suivante, durant laquelle, sous l'influence d'un régime iden- 
tique, le poids du corps remonta considérablement, précédem- 
ment la température maxima s'éleva à 7/|.%8, à 81°, 6 à 75 de- 
grés et à 70 degrés (F) ; tandis que les températures moyennes 
étaient : 61 degrés, 66°,3, 62 degrés et 59°,5 (F). 

11 est donc évident que les variations du poids étaient indé- 
pendantes de la température extérieure, car il n'y avait sous ce 
rapport que peu de différence entre la première période de 
travail ordinaire et la période de repos, et si cette différence 
était due à l'élévation delà température, elle aurait continué 
pendant la période suivante, parce qu'alors l'élévation de la 
température était encore plus marquée. L'air était un peu plus 
sec pendant les deux jours de repos (65°, 30) que pendant les 
journées de travail ordinaire qui précédèrent et qui suivirent 
(72°, 6 et 72°, 9); mais cette légère différence n'exerça aucune 
influence, car pendant les journées qui suivirent la période de 
repos, l'air était à la fois plus chaud et plus sec que pendant 
cette période, et néanmoins le poids du corps augmenta. 

Pendant la période de grande activité musculaire, le poids de 
chacun des sujets diminua beaucoup et d'une quantité à peu 
près égale ; puis, pendant la période suivante, il remonta de 
façon à atteindre le poids initial chez l'un des individus et à 
l'atteindre presque chez l'autre (- 1/2 livre). 

§3. 

Excrétion de l'azote. 

Pour faciliter la comparaison des résultats, nous les pré- 
senterons sous forme de tables, dans lesquelles l'azote contenu 
dans l'urée est évalué eu grammes. 


308 


PAKHES. 

Tableau de l'excrétion de Pazotepar l'urine {évalué en grammes). 


DATES. 


Individu S. 


Quantité 
d'urée . 


Urée. 


Azote 
de l'urée. 


Azote 

non 

urinaire. 


Total 

de 

l'azote. 


Proportion 

de l'azote 

urinaire 

et de l'azf'te 

non urinaire. 


Presuere période. — Occupations ordinaires. 


i" jour. 
2' jour. , 
3° jour. . 
4" jour. 


Moyenne. 


1460 
1210 
1210 
1205 


g'-- 

37,688 
35,695 
36,300 
37,355 


17,5780 
16,6570 
16,9400 
17,4320 


0,308 
0,153 
2,272 
0,088 


17,886 
16,810 
19,212 
17,520 


1271 


36,754 


17,1517 


0,7052 


17,857 


Deuxième période. 


Repos. 


1 à 0,041 


5"= jour. 
6<^ jour. 


1"'^ série de 12 h 
2<= série de 12 h 


Moyenne. 


1250 
604 
540 


39,750 
19,932 
17,010 


18,550 
9,302 
7,938 


1,544 
0,553 
0,377 


20,104 
9,855 
8,315 


1197 


38,346 


17,895 


1,237 


19,137 


1 à 0,079 


Troisième période. — Occupations ordinaires. 


V jour. 

8^ jour. 

9"-' jour. 

10^ jour. 


Moyenne. 


920 

960 

1180 

960 


1005 


34,040 
37,440 
38,940 
34,080 


36,125 


15,885 
17,372 
18,172 
15,914 


16,836 


0,0350 

0,2360 
1,2100 
1,6260 


0,7767 


15,920 
17,608 
19,382 
17,540 


17,612 


1 à 0,046 


Quatrième période. 


Travail extraordinaire. 


11" jour. 


l^^ partie. 


12^ 1 < ' 

•*■ ( 2"^ partie (repo^'noct.). 

Moyenne. 


1000 
430 
650 


1040 


35,500 
15,050 
26,741 


38,464 


16,566 

7,023 
12,479 


18,034 


1,912 

0,234 
0,978 


1,607 


18,478 

7,357 

13,457 


19,646 


1 à 0,089 


Cinquième période. — Occupations ordinaires. 


13* jour. 
14' jour. 
15" jour. 
16* jour. 


Moyenne. 


900 
1000 
1430 
1730 


43,650 
39,500 

42,900 
37,195 


20,370 

18.433 
20,029 
17,357 


0,880 
1,509 
3,459 
2,179 


21,250 

19,942 
•23,48S 
19,536 


1265 


40,811 


19,047 


2,006 


21,054 


1 .1 0,105 


DE l'élimination DE l'aZOTE. 


309 


DATES. 


Individu B. 


Quantité 
d'orée. 


Urée. 


Azote 

de 
l'urine. 


Azote 

non 

urinaire. 


Total 

de 
l'urée. 


Proportion 

de l'azote 

urinaire 

et de l'azote 

non urinaire 


Première période. — Occupations ordinaires. 


l^' jour. 
2® jour. 
3« jour. 
4^ jour. 


Moyenne . 


1130 
810 
810 
870 


41,245 
34,587 
34,425 
38,280 


19,247 
16,140 
16,065 
17,864 


1,170 
1,378 
1,025 
1,119 


20,417 
17,518 
17,090 
18,983 


905 


37,134 


17,329 


1,173 


18,502 


1 à 0,067 


Deuxième période. — Repos. 


5* jour. 
6^ jour. 


l'*série de 12 h.. 
2" série de 12 h.. 


Moyenne . 


1400 
800 
520 


40,600 
22,000 
15,600 


18,946 
10,266 

7,280 


1,175 
1,012 
0,264 


20,121 

11,278 

7,544 


1360 


39,100 


18,246 


1,225 


19,471 


1 ù 0,067 


Troisième période. — Occupations ordinaires. 


7* jour. 

8= jour. 

9' jour. 

10' jour. 


Moyenne . 


750 
800 
920 
910 


845 


34,500 
39,200 
41,400 
35,035 


37,534 


16,100 
18,283 
19,320 
16,349 


17,512 


0,582 
0,322 
1,262 
1,712 


0,972 


16,682 
18,615 
20,582 
18,061 


18,485 


1 à 0,055 


Quatrième période. — Travail extraordinaire. 


11" jour. 


12' 


l'' partie. . 

2^ partie (repos noct.) . 


Moyenne. 


1110 
565 
540 


39,960 
19,492 
21,600 


18,648 

9,096 

10,080 


0,342 
0,957 
0,795 


18,990 
10,053 
10,875 


1107,5 


40,526 


18,912 


1,047 


19,959 


1 à 0,055 


Cinquième période. — Occupations ordinaires. 


13" jour. 
1 4^ jour. 
15* jour. 
16* jour. 


Moyenne . 


1000 
1100 
1250 
1610 


38,000 
40,150 
35,625 
41,860 


17,734 
18,736 
16,625 
19,534 


2,517 
0,537 
2,623 
2,063 


20,250 
19,273 
19,248 
21,597 


1240 


38,909 


18,157 


1,935 


20,092 


1 à 0,106 


510 PARHES. 

La marche suivie par l'élimination urinaire de l'azote fut 
exactement la même chez les deux individus et, en tenant 
compte de la différence dans les aliments, elle fut identique 
avec celle constatée dans les expériences précédentes lorsque le 
régime était non-azoté. Il est certain qu'il n'y eut exhalation 
d'azote par la peau ou par les poumons, ni pendant la période 
de repos, ni pendant la période de travail. 

Il convient de prendre d'abord en considération la quantité 
totale d'azote. 

Pendant la première période de quatre jours, l'excrétion de 
l'azote fut de 7'P',4S8 chez S, et de lli grammes chez B, Pen- 
dant la période de repos, l'excrétion de l'azote, au lieu de dimi- 
nuer, augmenta de telle sorte que dans ces deux jours elle fut 
de 38^%275 chez l'un des sujets, et, de â8^^9/l3 chez l'autre. 
Or, cette quantité est non-seulement supérieure à la moitié de 
celle fournie par les quatre journées précédentes, mais aussi 
plus élevée que celle constatée pendant les deux premiers jours 
de la première période. Le plus grand accroissement se déclara 
pendant le premier jour de repos, mais pendant le deuxième 
jour la perte resta encore supérieure à la perte journalière 
moyenne de la période précédente. 

Ainsi que nous le verrons ultérieurement, cela ne dépendait 
pas d'une diminution dans l'élimination par les voies digestives, 
car non seulement les poids des fèces, mais aussi la quantité 
d'azote contenu dans ces matières augmenta pendant la période 
de repos. Il semble donc impossible de ne pas en tirer cette con- 
clusion : que l'état de repos coïncidant avec l'entrée d'une 
quantité égale d'azote dans l'organisme, était accompagné d'une 
augmentation journalière d'environ 1 gramme dans la quantité 
d'azote éliminée par les urines. 

On pourrait objecter que cette différence rentre dans les 
limites d'erreurs ou variations inévitables et peut-être acciden- 
telles; mais s'il eu était ainsi, il nous paraîtrait singulier non- 
seulement que le même résultat se fût présenté et eût atteint 
presque le môme degré dans les deux cas, mais aussi qu'il se 
soit trouvé d'accord avec le résultat obtenu d'observations indé- 


DE l'élimination DE l' AZOTE. 311 

pendantes sur l'urée. Pendant la troisième période, lorsque les 
hommes reprirent leurs occupations ordinaires, l'excrétion de 
l'azote descendit le premier jour chez l'un et l'autre individu 
au-dessous du minimum observé précédemment et ensuite se 
releva graduellement, de façon que le total fourni par les 
quatre journées fut presque le même que pendant la première 
période, l'excrétion ayant été de 70^', 45 et de 7â^%9/i. Pendant 
la période d'activité, comparée à celle du repos, les résultats 
furent les mêmes que dans les expériences dans lesquelles de 
l'azote n'avait pas été fourni à l'organisme. 

Pendant le premier jour d'activité, chez l'un et l'autre sujet, 
l'excrétion d'azote tomba de P',626 et de l°',15l au-dessous 
de l'excrétion constatée pendant le jour correspondant de la 
période de repos. Pendant les douze heures suivantes qui furent 
entièrement employées à la marche, la diminution fut encore 
plus marquée, elle devint de 2",û98 et de 1°',2:25, ce qui cor- 
respondrait à 5 grammes et à *2^',5 pour les vingt-quatre heures. 
Pendant les douze dernières heures, le repos succéda au travail et 
l'augmentation dans l'excrétion de l'azote augmenta beaucoup, 
de façon que la quantité éliminée dépassa de 5^',l/i'2 et de 
3^', 331 celle éliminée pendant la période correspondante de 
repos. Le résultat général fut que, pendant les deux journées 
de la période de grande activité, comparée à la période de re- 
pos, chaque individu perdit 1 gramme d'azote en plus, et que 
cette augmentation tenait à l'évacuation abondante d'azote pen- 
dant les douze dernières heures. Voici les quantités constatées. 

Total de l'azote contenu dans l'urine pendant : 

S. B. 

Les deux journées de repos 38,274 38,943 

Les deux journées d'activité 39,272 39 918 

Différence 1,018 0,975 

Le premier jour qui suivit, la période de grande activité était 
consacré presque entièrement au repos, et, pendant ce temps, 
l'excrétion de l'azote chez l'un et l'autre sujet s'éleva considéra- 
blement au-dessus de l'excrétion moyenne de la première et de 


312 PAKKES. 

la troisième période, et dépassa môme très-notablement la quan- 
tité évacuée durant la première journée de la troisième période ; 
l'excédant fut de 5^%33chez l'un des honnnes et de "'/^SetS chez 
l'autre : c'était l'écart le plus considérable observé pendant 
toute la durée de l'expérience. La quantité d'azote demeura 
élevée pendant toute cette période ; en effet, pendant les quatre 
jours, S. en excréta 8/i^',216 et B. 80^', 368, ce qui donne, 
comparativement à la première période de même durée, un 
excédant de 13 grammes pour l'un, et de 6 grammes pour l'autre 
individu. Il est même évident que, pendant cette période, l'ex- 
crétion de l'azote a dû dépasser la quantité introduite dans l'or- 


ganisme. 


Je n'entrerai pas dans autant de détails relatifs aux change- 
ments constatés dans l'excrétion de l'urée, car ils correspon- 
daient d'une manière presque complète avec la marche de 
l'excrétion de l'azote. 

Pendant la première période, la quantité d'urée était à peu 
de chose près la môme chez les deux sujets. Pendant la période 
de repos, elle augmenta journellement de près de 2 grammes 
chez l'un et l'autre ; puis durant la troisième péfiode, elle retomba 
à son premier niveau. Lors de la période de grande activité, elle 
diminua pendant les premières trente-six heures, et augmenta 
pendant les douze dernières heures. Entiii, pendant la quatrième 
période, celle qui suivit le travail forcé, elle augmenta aussi, 
mais dans une proportion moindre que pour la totalité de l'azote. 

Les variations dans l'excrétion des matières non azotées 
furent aussi très-analogues chez les deux hommes ; maison peut 
les observer mieux chez B. que chez S., parce que le premier 
offrit sous ce rapport plus de régularité. Cette excrétion aug- 
menta d'une manière insignifiante pendant la période de repos, 
et s'abaissa un peu durant la période qui suivit le travail forcé, 
mais resta invariable duiant la période de grande activité , et 
doubla presque pendant les quatre derniers jours. Chez S., elle 
augmenta davantage pendant la période de repos et pendant la 
période de grande activité ; pendant les quatre derniers jours, 
l'augmentation fut encore plus marquée. 


DE l'élimination DE l'aZOTE. oi3 

L'augmentation dans l'excrétion des matières non azotées 
après le travail est en accord avec les résultats obtenus dans les 
recherches précédentes. 

Si nous examinons l'ensemble de ces faits, nous verrons que 
les variations dans la quantité d'azote, tout en étant faibles, 
étaient bien marquées, et eurent lieu exactement de la môme 
manière chez les deux sujets. Cette coïncidence dans les chan- 
gements subis par l'excrétion de l'urée et par l'excrétion totale 
de l'azote (déterminée au moyen d'un procédé différent) est un 
argument puissant en faveur delà réalité des résultats. Pendant 
tout le temps, la nourriture était exactement la même, et par 
conséquent les modifications observées ne dépendaient pas de 
variations dans Yingesta de l'azote. 

Il y eut quelques variations dans la quantité d'eau évacuée 
par les voies urinaires ; mais l'augmentation dans l'excrétion de 
l'azote ne me paraît avoir été en aucune façon influencée par 
cette circonstance. Ainsi, pendant la première et la troisième 
période, la quantité d'azote fut presque la même, tandis que la 
quantité moyenne d'eau était de 200 centimètres cubes chez S. 
et de 60 centimètres cubes chez B. Chez S., cette quantité fut 
presque la môme pendant la cinquième période et pendant la 
première (la différence ne s'élève qu'à 6 centimètres cubes), et 
cependant l'excédant de l'azote excrété dépassa 3 grammes, si 
l'on considère les différentes journées séparément, on n'aper- 
çoit aucun rapport entre les quantités deau urinaire et les 
quantités d'azote. Ainsi, chez S, l'excrétion la plus abondante 
d'eau (1700 centimètres cubes) correspond à 19,5b0 d'azote, 
tandis que l'excrétion la plus abondante d'azote (= 23,688) eut 
lieu quand l'excrétion de l'eau urinaire n'était que de 1430 cen- 
timètres cubes, et le second maximum, pour l'azote (21,15), 
co'ïncida avec une excrétion d'eau urinaire réduite à 900 cen- 
timètres cubes. Chez l'autre individu (B), la quantité maxi- 
ma d'azote (21,537) correspond au maximum d'eau urinaire 
(1610 centimètres cubes); mais une quantité presque aussi 
grande d'azote fut expulsée pendant que la quantité d'eau uri- 
naire était descendue à 1000 et même à 920 centimètres cubes. 


31 /i PARKES. 

Par conséquent, les variations dans la sécrétion aqueuse ne 
peuvent expliquer les différences dans les quantités d'azote 
excrété. Or, ces variations ne pouvant être attribuées ni à l'ali- 
mentation, ni au passage plus ou moins abondant d'eau dans 
l'appareil urinaire, il me paraît légitime de conclure qu'elles 
étaient déterminées par les conditions de repos ou d'activité 
musculaire. 

§4. 

Excrétion de razote par l'iatestin. 

La quantité des déjections alvines ne fut pas tout à fait la 
même chez les deux sujets ; chez S, le poids moyen de ces ma- 
tières fut journellement (pendant les seize jours que dura l'ex- 
périence) de lo9 grammes ; tandis que chez B. ce poids moyen 
n'était que de '112^^8. 

Les résultats journaliers seront indiqués ultérieurement, et, 
ici, je me bornerai à rapporter les quantités d'azote déterminées 
à trois reprises. 

s. B. 

Deuxième jour de la première période 1,227 0,644 

Deuxième jour de repos 1,486 1,091 

Deuxième jour de travail 2,138 1 504 

Moyenne .. 1^617 1,079 

En admet tant que ces trois journées représentent les moyennes 
de chaque période, on voit que chez B. l'excrétion journalière 
de l'azote par les intestins était de 6^'. 538 au-dessus de la quan- 
tité évacuée de la même manière par S., et que, pendant les 
douze premiers jours, il rendait, terme moyen, 0^',6 plus d'azote 
par les urines ; de sorte que, pendant ces douze journées, l'ex- 
crétion totale de l'azote par les deux voies fut à 1 gramme près 
la même chez les deux individus ; les totaux étant •2o8^',8/i8 chez 
S. et '239^', 757 chez B., tandis que Vingesta était (abstraction 
faite d'une petite quantité de thé, de café, de beurre, etc.) pour 
chacun de 235^', 32. Un pareil accord prouve, ce me semble, 
que le dosage de l'azote des aliments, ainsi que la récolte et 
l'analyse des matières excrétées, étaient faites avec exactitude. Je 


DE l'élimination DE l' AZOTE. 315 

ne m'attendais pas à obtenir des résultats si semblables quant 
aux quantités d'azote excrétées par mes deux hommes, car la 
différence n'a été, comme ou le voit, que de 0"',076, c'est-à- 
dire guère plus d'un grain par jour. Pendant les quatre derniers 
jours, S. rendit un peu plus d'azote par les urines que ne le 
fît B., ce qui compensa la différence observée précédemment. 
Les fèces ne furent pas analysées pendant cette période ; mais 
je pense que, pendant ces quatre jours, l'azote a dû provenir 
de l'organisme. Quant aux effets de l'exercice musculaire sur 
l'excrétion de l'azote par les intestins, il y eut un léger accrois- 
sement pendant la période de repos comparée à la période pré- 
cédente, et pendant la période d'activité musculaire comparée 
à la période de repos. 

Si l'on analyse les indications consignées dans le tableau sui- 
vant, on trouvera que la perte de poids pendant la période de 
repos était presque entièrement due à une augmentation dans les 
excrétions pulmonaires et cutanées chez S., tandis que chez B. 
elle dépendait de l'augmentation des excrétions urinaires et in- 
testinales. On aurait pu présumer que ces excréta consistaient 
principalement en de l'eau ; mais les variations simultanées 
dans l'excrétion de l'azote y donnent de l'intérêt. La voie d'éli- 
mination chez B. prouve d'une autre façon que cela ne dépen- 
dait pas des effets delà température extérieure. 

Pendant la période de grande activité musculaire, la perte 
de poids était attribuable à l'augmentation des excrétions pul- 
monaires et cutanées, et il est intéressant de voir combien elle 
était concordante chez les deux sujets; cette perte de poids fut 
ensuite compensée par une diminution dans les excrétions cuta- 
nées et pulmonaires. L'excrétion intestinale ne fut influencée 
d'aucune façon par le travail musculaire, et, malgré le passage 
abondant de l'eau sur le système cutané, la quantité d'eau uri- 
naire ne varia pas. L'antagonisme qui est communément admis 
comme existant entre l'excrétion de l'eau par les veines et par 
la peau ne se manifesta pas. 


316 


PARKES. 


Tableau des excréta quotidiens. 

(Les excrétions urinaires et intestinales furent mesurées et pesées. L'excrétion pulmo- 
naire fut calculée par différence en tenant compte du poids de l'ingesta^ du poids 
du corps et du poids de l'urée et des fèces. On néglige l'oxygène absorbée.) 


Aiiments 
ingérés. 


l" jour. 
2' jour. . 
3'^ jour.. 
ti^ jour. . 


2783,0 
2683,8 
2648,0 
2733,0 


se jour 2698,0 

6« jour 2726,0 


T jour. 

8« jour. 

9e jour. 

10* jour. 


2740,0 
2740,0 
2753,0 
2726.0 


11"= jour 2754,8 

12* jour 2811,6 


Sujet S. 


Excré- 
tions 
urinaires. 


Excré- 
tions 

intesti- 
nales. 


Excré 
tions 
pulmo- 
naires 
et 
cutanées 


Sujet B. 


Aliments 
ingérés. 


Excré- 
tions 
urinaires. 


Excré- 
tions 

intesti- 
nales. 


Excré - 
tions 
pulmo- 
naires 
et 
cutanées 


État ordinaire. 


1510,0 


106,5 


1166,5 


2669,0 


1180,0 


106,5 


1256,0 


220,5 


1207,8 


2559,0 


850,0 


142,0 


1255,0 


100,5 


886,0 


2641,0 


851,0 


92.3 


1251,0 


99,4 


1782,6 


2733,0 


916,0 


59,6 


Repos. 


1287,0 
1185,0 


198,0 

106,5 


1589,0 
1634,5 


Etat ordinaire. 


960,0 
1005,0 
1228,0 
1001,0 


99,4 
227,0 
179,0 
116,0 


1481,0 
1008,0 
1146,0 
1309,0 


2690,0 
•2712,0 


2740,0 
2726.0 
2726,0 
2714,0 


1448,0 
1346,0 


782,0 
847,0 
970,0 
964,0 


149,1 
142,0 


92,6 
177,5 

89,4 
149,1 


1382,5 
1367,0 
2197,7 
1457,4 


1493,0 
1324,0 


1465,0 
1601,5 
1466,6 
1501,0 


Exercice. 

1043,01 106,5 3105,0 
1079,0 144,0 2588,6 


État ordinaire. 


13* jour.. 
14'^ jour. . 
15* jour. , 
16* jour., 


2726,0 
2726,0 
2733,0 
2740,0 


947,0 


99,4 


679,6 


1048,0 


134,9 


943,0 


1483,0 


149,1 


700,9 


1766,0 


85,2 


677,0 


2804,011161,0 
2740,01155,0 


2726,0 
2733,0 
2747,0 
2726,0 


106,5 12937,0 
95,1 2490,0 


1068,4 
694,0 
976,0 
339,0 


1044,0 


113,6 


1147,0 


92,3 


1293,0 


78,1 


1666,0 


120,7 


§ 5. 
Explication des faits précédents. 


Si l'on tient compte de.s expériences rapportées clans mon pre- 


DE l'élimination DE l' AZOTE. 317 

mier mémoire, ainsi que de celles consignées dans celui-ci, on 
doit chercher l'explication des phénomènes suivants : 

1" L'ingesta d'azote restant le même, il y eut une légère aug- 
mentation dans l'excrétion de l'azote pendant la période de re- 
pos comparée à la période d'exercice ordinaire. 

2" Il y eut une diminution dans l'excrétion de l'azote par les 
urines pendant la période de travail forcé comparée à la période 
de repos, et ce phénomène était apparent lorsque Yingesta de 
l'azote avait été supprimé, aussi bien que dans le cas où l'azote 
était fourni régulièrement à l'organisme. 

3° Il y eut un excédant faible, mais de longue durée, dans 
l'excrétion de l'azote après la période de grande activité. 

Il" L'organisme retint de l'azote, lorsqu'après la suppression 
d'aliments azotés, de l'azote y fut fourni de nouveau. Ce phé- 
nomène se manifesta dans l'état de repos aussi bien que pen- 
dant le travail, mais était plus marqué dans cette dernière cir- 
(;onstance ; démontrant ainsi, d'une part, la nécessité de cet 
élément, et d'autre part la compensation de l'insuffisance de 
l'ingesta à un moment donné par Yingesta subséquent. 

Je ne puis omettre de rappeler aussi le fait diététique bien 
connu, et basé sur l'expérience que tout travail musculaire con- 
sidérable nécessite l'introduction de beaucoup d'azote dans l'éco- 
nomie animale. 

Les deux théories de l'action musculaire, qui sont actuelle- 
ment en discussion parmi les physiologistes, me semblent être 
également insuffisantes pour rendre compte de ces faits d'une 
manière satisfaisante. 

D'après l'ancienne théorie, le muscle se détruisait plus ou 
moins pendant son action, et réparait ses pertes pendant le re- 
pos ; et dans cette hypothèse, il paraissait logique de supposer 
que l'action du système musculaire serait mesurable par la quan- 
tité d'azote éliminée. Mais le fait de la diminution de l'excré- 
tion azotique pendant le travail, et la faiblesse de l'augmentation 
de cette élimination après, augmentation qui n'est aucunement 
en proportion avec la quantité de tissu musculaire réputée dé- 
truite, paraît être en complet désaccord avec cette idée. 


âl8 PARKES. 

D'après la nouvelle théorie née des expériences des profes- 
seurs Fick et Wislicenus, la substance azotée constituant le 
muscle serait seulement l'instrument qui, pendant sa contrac- 
tion, permet à la transformation de la matière non azotée de 
s'effectuer, instrument qui, en agissant ainsi, n'éprouve lui- 
même aucun changement. A première vue, cette hypothèse 
paraît être en accord avec les faits, mais elle ne satisfait pas à 
toutes les conditions. En effet, elle ne rend pas compte de l'aug- 
mentation de l'excrétion azotée pendant le repos, de la diminu- 
tion de cette élimination pendant le travail, ni de l'augmenta- 
tion qui se manifeste consécutivement ; elle n'explique pas mieux 
la rétention de l'azote par l'organisme, qui s'observe après le 
travail s'effectuant sousTinfluence d'un régime non azoté. 

Il y a dans ces faits quelque chose que ni la désassimilation 
per se, ni la stabilité du tissu azoté pendant l'action musculaire, 
ne peuvent exphquer d'une manière satisfaisante. 

Il nous faut donc chercher quelque autre exphcation, et il me 
semble qu'on ne peut représenter les faits qu'en admettant que 
le muscle en activité s'approprie plus d'azote qu'il n'en aban- 
donne, et que pendant le repos, au contraire, il en abandonne 
plus qu'il n'eu relient. Peut-être n'avons-nous pas rigoureuse- 
ment le droit d'aller au delà de cette conclusion ; mais il me 
paraît évident qu'il serait difficile de croire que le muscle puisse 
avoir simultanément deux modes d'action, et par conséquent 
nous pouvons simplifier l'énoncé de celte conclusion en disant 
que pendant son action le muscle prend de l'azote, et que pen- 
dant le repos il en abandonne. 

En d'autres mots, l'action du muscle, à en juger par ces expé- 
riences, ne saurait être liée à la destruction de sa substance, 
mais se rattache à la production de celle-ci : le muscle en acti- 
vité s'accroît, et au repos son volume diminue. 

Il peut sembler hardi d'essayer de retourner ainsi l'ancienne 
théorie de l'action musculaire, surtout quand on songe que la 
même règle a été appliquée au travail nutritif en général ; mais 
cette hypothèse nouvelle explique tous les faits, et par consé- 
quent elle mérite un examen sérieux. 


DE l'élimination DE l'âzote. 319 

En appliquant cette formule à l'explication des faits, je dois 
présumer que l'azote éliminé par les reins et l'intestin ne saurait 
être considéré comme provenant uniquement des muscles. 
Comme cette excrétion représente tout l'azote éliminé, celui-ci 
doit provenir aussi de tous les autres tissus azotés, de la substance 
nerveuse, des cellules glandulaires, des membranes albumi- 
noïdes, des fluides ; en un mot, de tous les matériaux azotés de 
l'organisme. La portion fournie par le système musculaire ne 
provient qu'en partie des muscles dont nous pouvons régler le 
jeu. Nous ne pouvons rien changer à l'action des muscles de la 
respiration, du cœur, de l'estomac, des intestins, etc.; nous ne 
pouvons même réduire les muscles volontaires à un état de repos 
complet et prolongé. Des mouvements persistent toujours, et par 
conséquent nous ne devons pas nous attendre à trouver de 
grandes variations dans l'élimination totale de l'azote, lorsque 
nous plaçons un certain nombre de muscles locomoteurs dans 
un état de repos comparatif ou d'action. 

Les aliments en traversant l'organisme, après avoir été élabo- 
rés dans Testomac, les poumons et le foie, constituent dans le 
sang un magasin ou réserve de matière nutritive, dont les dif- 
férentes parties de l'économie tirent leur provision de substance 
utilisable, suivant leurs besoins ou suivant que le stimulant spé- 
cial de chacune d'elles les rendent aptes à se l'approprier. 

Chez les deux hommes employés dans ces expériences, 19^', 9 
d'azote entraient et sortaient journellement de la réserve pour 
passer dans les tissus azotés. Cette quantité suffisait exactement 
dans l'état d'activité alors existant pour maintenir cette action, 
et pour maintenir invariable le poids du corps. 

Lorsque des muscles en certain nombre furent amenés à un 
état de repos, l'éhmination de Fazote augmenta ; ou en d'autres 
mots, les muscles s'approprièrent moins d'azote, et en élimi- 
nèrent davantage par suite (si mon hypothèse est exacte) de leur 
décomposition plus rapide pendant le repos que pendant l'ac- 
tion. Or cela peut se comprendre si l'on suppose que si, dans les 
vingt-quatre heures, les muscles volontaires sont d'ordinaire en 
repos pendant douze heures, et que la période d'activité se 


320 PAKKES. 

trouve réduite à six heures, saus rien changer à la puissance de 
l'élimination, qui, au lieu de fonctionner pendant douze heures 
seulement, fonctionnera pendant dix-huit heures ; car, dans ce 
cas, l'élimination de l'azote augmentera de 50 pour 100, En 
effet, pendant la période de repos, l'excrétion de l'azote aug- 
menta, et cette augmentation était nécessairement plus njarquée 
pendant le premier jour lorsque le volume du muscle inactif 
était le plus grand, que pendant le second jour lorsqu'il avait été 
déjà réduit par un excès d'élimination. Je ne vois aucune autre 
manière d'expliquer convenablement l'augmentation pendant le 
repos, et si le fait dont j'augure est vrai, aucune théorie de 
l'action musculaire, qui ne l'expUquerait pas, ne saurait être 
admise. 

Les effets produits sur la réserve de l'azote contenu dans le 
sang seraient une augmentation dans la quantité de ce principe 
ainsi emmagasinée après deux jours de repos. Les hommes re- 
prirent alors leurs occupations ordinaires, et aussitôt les muscles 
conmiencent à se contracter et à s'assimiler plus d'azote, en 
conséquence de l'augmentation de leur activité. Lorsqu'ils 
avaient à regagner leur composition préalable, l'élimination de 
l'azote diminue nécessairement, et la réserve doit être retombée 
à son taux normal. Ils employaient l'azote accumulé dans la 
réserve nutritive aussi bien que l'azote nouvellement fourni, et 
l'équilibre se sera rétabli. En effet, c'est ce qui avait eu lieu 
presque complètement dans l'espace de vingt-quatre heures, 
comme on peut le voir dans le tableau déjà donné. 

Après ces quatre journées d'exercice modéré, les hommes 
firent un travail musculaire excessif. Aussitôt l'élimination de 
l'azote diminua, parce qu'une plus grande quantité de ce prin- 
cipe était employé par les muscles en contraction, les intervalles 
de repos étant plus courts. 

Les dix dernières heures de cette période de grande activité 
constituèrent un temps de repos, et pendant ce temps l'élimina- 
tion de l'azote augmenta. Cette augmentation continua aussi 
plus ou moins pendant les t[uatre jours suivants. 

Ceci pourrait être expliijué si on l'attribuait à l'excrétion de 


DE l'élimination DE l' AZOTE. 321 

produits foi'ûiés pendant la contraction, comme le supposait 
l'ancienne théorie ; mais s'il eu était ainsi, on devrait s'étonner 
de voir l'augmentation de l'excrétion si petite, et en même 
temps répartie sur tant de jours, circonstances qui, au contraire, 
s'expliquent facilement dans la théorie que j'ai proposée. 

Pendant la période d'activité excessive, les muscles ont pu 
ajouter de l'azote à leur substance constitutive. A la tin de cette 
période, ces muscles devaient être plus volumineux, et par con- 
séquent, durant la période suivante d'un repos comparatif, ils ont 
dû fournir une quantité plus considérable d'azote éliminé, que 
lorsqu'après la période de repos leur volume était moindre ; en 
outre, après cette période de grand travail, il y avait beaucoup 
moins d'activité que pendant la période précédente qui suivit la 
période de grand repos. Le premier jour qui suivit les journées 
de marche forcée, les hommes étaient fatigués et se reposaient 
presque constamment, et il est même probable que les jours 
suivants ils prirent moins d'exercice que d'ordinaire. Il est aussi 
à remarquer que l'élimination abondante se continuant pendant 
tant de jours ressemble aux effets du retour graduel vers l'état 
normal d'un organe agrandi temporairement, beaucoup plus 
qu'aux conséquences de l'accumulation préalable de produits 
excrémentitiels, puisque le produit principal est de l'urée qui, 
étant très-sol uble, est facilement entraînée hors des muscles, et 
dont on ne trouve presque aucune trace dans la substance de ces 
organes. 

Les faits observés dans les expériences sur le régime non 
azoté paraissent maintenant également faciles à expliquer. La 
diminution de l'urée eut lieu principalement pendant la période 
d'activité, parce que durant cette période les muscles em- 
ployèrent plus d'azote que dans l'état de repos, l'enlevant à la 
réserve commune, et probablement se l'appropriant au détri- 
ment d'autres parties. 

Pendant les deux jours de grande activité sous le régime non 
azoté, les muscles peuvent avoir été aussi bien pourvus d'azote 
que dans le cas où l'organisme recevait journellement une ration 
de trois cents grains de cette substance, seulement les autres 

5« série, ZooL., T. X (Cahier n" 6.) » 21 


322 PARHEfS. 

parties de l'économie ne pouvaient alors faire de même. Alors 
d'autres organes et les muscles qui n'agissaient pas ne pouvaient 
se procurer de l'azote avec la facilité ordinaire, et par consé- 
quent lorsque l'azote fut de nouveau fourni à l'organisme, une 
plus grande quantité de ce principe fut retenue pour reconstituer 
la réserve, et pour nourrir les parties dont la ration avait été 
insuffisante. 

La quantité d'azote retenue, lorsque le régime azoté fut ré- 
tabli, ne servait pas, selon toute probabilité, à nourrir les muscles 
épuisés par l'exercice (circonstance qui, suivant ma théorie, 
contribuerait à augmenter leur substance azotée), mais fourni- 
rait au besoin d'autres parties. 

Si l'on admet cette interprétation des faits, on doit se deman- 
der comment elle influera sur les conséquences à tirer des expé- 
riences de MM. Fick et Wislicenus. Ces auteurs, déterminant 
la quantité d'azote dégagé, calculèrent combien de tissu muscu- 
laire cette quantité pouvait représenter, et en arguèrent cor- 
rectement (comme M. Franckland l'a montré) qu'une pareille 
([uantité de substance musculaire ne pouvait avoir produit la 
lorce mécanique développée. Mais il est évident que, si je suis 
lans le vrai, la mesure du travail doit être la quantité d'azote 
assimilée par le muscle et non la quaniité dégagée par cet or- 
gane, et cette quantité n'est pas déterminée par leurs expé- 
riences célèbres. 

Mais quoiqu'on puisse élever des doutes relativement aux 
bases de leur opinion, je conçois que cette opinion elle-même 
puisse être parfaitement exacte. En effet, de ce que le travail 
se fait pendant la période durant laquelle l'azote est ajouté au 
muscle, ou bien d'avoir lieu pendant que l'azote en est éliminé, 
il n'en serait pas plus facile d'admettre que les changeuients dans 
l'azote se font dans des proportions suffisantes pour rendre 
compte du résultat obtenu, ou que la transformation d'un mo- 
lécule de l'albumine du sang en un molécule d'albumine mus- 
culaire puisse être accompagnée de changements chimiques, 
qui, par eux-mêmes, seraient équivalents à la force mécanique 
développée. Mais on peut concevoir qu'un tel changement 


DE l'élimination DE l' AZOTE. 323 

devienne la cause déterminante de changements dans les matières 
non azotées, dont résulterait en réalité la manifestation de cette 
force. Il n'y a aucune raison de croire que la désassimilation 
doive être accompagnée de tels changements plutôt que l'assj- 
milation. On voit même plus fréquemment l'union chimique des 
corps être accompagné par des signes de transformation de force 
que la désunion de ces corps. Ou bien encore le stimulant que 
détermine la fixation de l'azote dans le muscle pourrait au nîême 
moment provoquer les changements dans la constitution des 
matières non azotées. 

Ce fait que les substances dont la présence dans le tissu mus- 
culaire suspend la contraction (et par conséquent que je puis 
considérer comme arrêtant son accroissement) , paraissent, 
d'après les dernières observations de Ranke, dériver de ma- 
tières non azotées, fournit aussi un argument en faveur de 
l'opinion, suivant laquelle de grands changements s'opèrent 
dans ces substances pendant la contraction musculaire. 

Si l'opinion de MM. Fick et WisUcenus est admissible dans 
ces limites, et si les expériences de M. Ranke et autres sur les 
effets des produits excrétoires sont exactes, je croirais pouvoir 
proposer la théorie suivante de l'action musculaire. 

Lorsqu'un muscle est mis en action par l'influence de la vo- 
lonté, il s'approprie de l'azote et il s'accroît; le stimulant ou 
l'acte de combinaison donne lieu à des changements dans les 
matériaux non azotés qui entourent les éléments primaires Je 
la substance musculaire, changements qui occasionnent la con- 
version de chaleur en mouvement. La contraction continue 
(toujours sous l'influence de la volonté) jusqu'à ce que les effets 
produits par ces changements y mettent arrêt ; un état de repQs 
succède, pendant lequel les produits excrémentitiels sont enle- 
vés ; le muscle perd de l'azote, et ses fibres deviennent de 
nouveau susceptibles d'entrer en action sous l'influence des sti- 
mulants appropriés. 

Cette théorie, explique non-seulement les expériences consi- 
gnées dans ce mémoire, mais simplifie nos idées touchant l'ac- 
croissement et la diminution des muscles, et nous permet de 
mieux comprendre certains phénomènes pathologiques. 


32 i^ PAiiKes. 

Elle s'accorde aussi avec les règles de régime fondées sur 
l'expérience, beaucoup mieux que ne le fait l'hypothèse de Fick 
et Wislicenus. Si elle est exacte, elle montre pourquoi les muscles 
ont besoin d'azote pour agir, et pourquoi une augmentation 
dans ces' organes nécessite un emploi plus abondant d'azote. 
Les aliments doivent fournir ce principe, ou bien la réserve 
d'azote existant dans le sang et dans d'autres parties sera dimi- 
minuée(4). 

Elle nous conduit aussi à comprendre comment un individu 
bien nourri peut être pendant quelque temps privé d'azote, sans 
que ses muscles trouvent aucune difficulté à se procurer la quan- 
tité de ce principe dont ils ont besoin, et pourquoi dans un or- 
ganisme mal pourvu d'azote la puissance mécanique diminue, 
ou, si elle ne s'affaiblit pas, produit de mauvais effets. Si les 
efforts sont continués dans de telles conditions, un déficit 
se déclare toujours quelque part. Souvent le système nerveux, 
ou le cœur, montrent des signes de faiblesse, résultat qu'il 
serait difficile d'expliquer en adoptant les vues des physiologistes 
suisses ; tandis que l'accord existant entre les résultats des expé- 
riences et les vieilles règles de l'hygiène peut être considéré 
comme fournissant un nouvel argument en faveur de l'opinion 
que j'ai avancée dans ce mémoire. 

(1) Depuis longtemps la pratique a fait voir qu'une provision plus ample de graisse, 
et peut-èlre aussi de fécule, est désirable, bien que la quantité de graisse emmagasinée 
dans l'organisme rende cette adjonction moins nécessaire. Les observations de Law et 
Gilbert me paraissent tendre à faire penser que lorsque le muscle abandonne de l'azote 
il peut y avoir formation de graisse, et, s'il en était ainsi, un muscle en se désinté- 
grant pendant le repos pourrait former dans son tissu une réserve de graisse qui subi- 
rait ensuite des transformations ultérieures lors d'une prochaine addition d'azote, 
c'est-à-dire lors d'une prochaine contraction. 


OBSERVATIONS 


SUR 


LES AFFINITÉS ZOOLOGIQUES DE U A PH AN APTERYX 

ESPÈCE ÉTEINTE QUI VIVAIT ENCORE A l'iLE MAURICE 
AU XVIl' SIÈCLE, 

Par H. AliPHOIVSE HULNE EDWARDS. 


Parmi les ossements qui ont été recueillis à l'île Maurice 
dans la mare aux Songes, à côté des débris du Dronte, que 
MM. Alf. et Ed. Newton ont bien voulu soumettre à mon examen, 
se trouvaient quelques os de patte qui m'avaient paru des plus 
intéressants, en ce qu'ils indiquaient l'existence d'un type nou- 
veau voisin des XOcydromus, mais plus coureur que ce dernier. 
J'avais aussi remarqué une mandibule inférieure, longue et 
courbée, qui semblait provenir d'un oiseau présentant certaines 
ressemblances avec les Rallides, ou d'un Échassier de rivage 
entièrement inconnu ; mais j'hésitais beaucoup à la rapporter à 
l'oiseau auquel appartenaient les os de la jambe et du pied, 
lorsque des faits d'un autre ordre constatés récemment à Vienne 
par M. de Frauenfeld me permirent de résoudre affirmativement 
cette question, et d'arriver ainsi à des résultats^profitables pour 
Tornithologie paléontologique. 

Cette mandibule inférieure est presque complète ; il ne 
manque que l'une des extrémités articulaires (1). Dans toute la 
portion correspondant à l'os dentaire, elle est faiblement cour- 
bée en bas d'une manière très-régulière, de façon que son bord 
inférieur représente presque exactement l'arc d'un cercle de 
0",11 de rayon. Chez les Courlis (2) et les Ibis (S), la courbure 

(1) Voyez pi. 16, flg. 1, 2, 3 et 4. 

(2) Voyez pi. 17, fig. 1, 2, 3 et 4. 

(3) Voyez pi. 17, fig. 5, 6 et 7. 


326 ALPHONSE MILNE EDWABDS. 

du bec est moins régulière, et s'accuse surtout dans sa portion 
terminale; chez V Aptéryx (1), la mandibule est beaucoup plus 
droite. Les deux branches, peu écartées l'une de l'autre dans 
leur portion articulaire, se réunissent à une grande distance de 
leur extrémité ; elles se soudent intimement, de façon à donner 
à toute la portion terminale du bec une grande solidité. La face 
inférieure ne décèle aucune trace de la séparation primitive des 
os dentaires ; elle est arrondie, et ne présente pas de sillon sem- 
blable à celui qui occupe la ligne médiane chez les Ibis, et dont 
on aperçoit encore des traces chez V Aptéryx. Le tissu osseux 
est, dans celte portion, extrêmement serré et résistant ; il n'est 
percé que par quelques rares pertuis, et ne présente rien de 
comparable à la structure pour ainsi dire spongieuse de l'extré- 
mité du bec des Barges, des Bécasses, des Courlis, des Ibis, des 
Aptéryx, etc., structure en rapport avec la quantité de nerfs 
et de vaisseaux qui se rendent dans cette partie, et auxquels les 
oiseaux doivent l'exquise sensibilité tactile qui leur permet d'aller 
chercher dans la terre et dans la vase les Vers qui y sont cachés. 
Le bec fossile trouvé à l'île Maurice n'était évidemment pas con- 
formé [»our servir à un régime semblable ; il se termine, au con- 
traire, par une pointe aiguë et forte. 

En arrière des branches postérieures de l'os dentaire, il existe 
un hiatus étroit, mais assez long, indiquant la séparation pri- 
mordiale de l'os dentaire, de l'angulaire et du sus-angulaire. La 
disposition de ce hiatus, dirigé obliquement de haut en bas et 
d'avant en arriére, peut nous fournir quelques caractères assez 
importants ; en effet, cette fissure, que j'ai nommée pertuis ou 
fissure postdentaire, manque dans certaines familles, telles que 
celles des oiseaux de proie diurnes. Chez les Passereaux propre- 
ment dits (2), elle existe, mais offre une forme particulière et 
bien distincte de celle dont je viens de parler ; elle ressemble, en 
effet, à une fenêtre ovalaire, tandis que dans notre fossile, c'est 
une véritable fente laissée entre les différents os dont j'ai cités 


(1) Voyez pi. 17, fig. 17 et 18. 

(2) Voyez pi. 17, fig. 12 et 13. 


AFFINITES ZOOLOGIQUES DE l'apHANAPTERYX. 327 

plus haut les noms. Les Passereaux, dont le bec est fortement 
courbé comme iesPromerops, \es,Xiphorliynchus, les Falculies, 
les Picucules, reproduisent exactement les mêmes caractères que 
les Passereaux à bec droit. Chez les Gallinacés (1), on remarque, 
sous ce rapport, des variations assez grandes ; ainsi, tandis que 
chez les Paons le pertuis postdentaire est presque entièrement 
effacé, il est énorme chez les Tétras, et particulièrement chez le 
Tetrao urogallus, où il est placé en avant à une très-grande dis- 
tance de la surface articulaire. Chez les Totanides(*2), la fente 
postdeutaire ressemble davantage à celle de notre fossile ; mais 
elle est disposée moins obliquement, et pour trouver une simili- 
tude plus complète, il faut comparer ce dernier au bec de cer- 
tains représentants de la famille des RaUides, et plus particu- 
lièrement des Ocydromes (3). Chez ces oiseaux, la portion mas- 
sétérienne est plus étroite, ce qui se lie d'ailleurs à la brièveté plus 
grande du bec qui nécessite pour ses mouvements des muscles 
moins puissants, et par conséquent des surfaces d'insertion 
moins étendues. Le bord supérieur de cette surface correspon- 
dant à l'os surangulaire, et sur lequel s'attachent les fibres du 
muscle temporal, est très-élevé; il ne paraît cependant pas y 
avoir eu sur ce point des tendons ossifiés semblables à ceux des 
Poules-Sultanes. En arrière de la surface massétérienne et au 
devant de l'articulation, il existe un trou vascuiaire, arrondi et 
assez largement ouvert. 

La surface articulaire est large, mais peu élevée ; elle se com- 
pose comme d'ordinaire de deux facettes ; l'une, externe, desti- 
née à s'appliquer sur l'extrémité jugale de l'os tympanique, est 
disposée obliquement de dehors en dedans; elle est comparati- 
vement beaucoup plus développée que celle des Courlis (4), des 
Ibis (5) et de la plupart des Échassiers, et, sous ce rapport, se 
rapproche de celle des Porphy rions et des Ocydromes (6). La 

(1) Voyez pi. 17, fig. 15 et 16. 

(2) Voyez pi. 17, fig. 1, 2, 3 et 4. 

(3) Voyez pi. 17, fig. 8, 9, 10 et 11. 

(4) Voyez pi. 17, fig. 2 et 3. 

(5) Voyez pi. 17. fig. 5 et 7. 

(6) Voyez pi. 17, fig. 9 et 11. 


328 ALPHONSE lUILNE EDWARDS. 

facette interne, qui s'articule avec la portion ptérygoïdienne de 
l'os tympanique, est subquadrilatère, et très-élargie d'avant en 
arrière ; chez les Totanides, elle est étroite, et se dirige vers 
l'apophyse articulaire interne. La forme de ces facettes est 
assez importante à considérer, car elle peut donner une idée 
exacte de celle de l'os tympanique dont l'importance ne saurait 
être contestée. 

L'apophyse postarticulaire est forte, médiocrement saillante, 
et dirigée en dehors; elle se continue inférieurement avec une 
crête très-mince qui la relie à une autre apophyse articulaire 
inférieure. Enfin on voit un prolongement articulaire interne, 
robuste, mais peu avancé ; une semblable disposition ne se re- 
marque chez aucun autre oiseau. Dans le grand groupe des 
Passereaux (1), il existe une apophyse postarticulaire; mais elle 
est courte, et ressemble à un tubercule ; l'apophyse interne est 
au contraire très- longue ; mais il n'existe pas de prolongement 
osseux inférieur correspondant à l'angle de la mâchoire, de 
telle sorte que l'extrémité articulaire est extrêmement surbaissée. 
On pourrait en dire autant des Gallinacés (2), que l'on reconnaît 
aussi au développement que prennent les apophyses articulaires, 
internes et postérieures. Celte dernière, chez le Tetrao-urogal- 
hs, remonte à une très-grande hauteur en arrière du crâne. 

Dans le genrelbis (3), il n'y a pas de saillie osseuse inférieure, 
et d'ailleurs la surface postérieure est profondément déprimée, 
ce qui lui donne une apparence tiès-particulière. Les Courlis 
sont également dépourvus d'apophyse articulaire inférieure. 

La disposition de l'ensemble du système apophysaire de notre 
fossile rappelle beaucoup celui qui est propre aux Rallides, et 
qui, dans cette famille, est porté à son maximum de développe- 
ment chez les Ocydromes [k) : on peut dire avec certitude que, 
de tous les représentants de la classe des oiseaux, c'est celui dont 
la portion articulaire de la mandibule inférieure se rapproche 

(1) Voyez pi. 17, fig. 12. 

(2) Voyez pi. 17, %. 15 ut 16. 

(3) Voyez pi. 17, %. 5 et 6. 

(4) Voyez pi. 17, (îg. 8, 9 et 11. 


AFFINITÉS ZOOLOGIQUES DE l'aPHANAPTERYX. 329 

le plus de celle si remarquable du bec recueilli à l'île Maurice ; 
on y retrouve une apophyse postérieure dirigée en dehors, une 
apophyse interne, forte et courte, qui se prolonge en une crête 
jusqu'à la saillie osseuse inférieure ; celle-ci est nettement mar- 
quée, bien qu'un peu plus faible que celle du fossile. Chez les 
Foulques, l'articulation est disposée à peu de chose près de la 
même manière ; chez les Gallinules, les Tribonyx et les Porphy- 
rions, l'apophyse inférieure est moins saillante. Sous ce rapport, 
les Aptéryx diffèrent beaucoup de notre fossile (1), car, chez ces 
oiseaux, l'apophyse postarticulaire est rudimentaire, et l'angle 
inférieur est arrondi. 

, Si, d'après la structure du bec, nous cherchons à nous rendre 
compte des habitudes et du régime de l'oiseau auquel il apparte- 
nait, nous verrons que l'absence, ou du moins le peu de déve- 
loppement des trous et des canalicules destinés au passage des 
nerfs et des vaisseaux, ne permettent pas de lui attribuer les 
mœurs des Ibis, des Courlis, des Barges ou des Bécasses. Ce bec, 
pointu et d'un tissu très-serré, ressemble un peu à celui des 
Poules-Sultanes et des Ocydromes, et rappelle davantage encore 
la conformation des mandibules des Huîtriers ; il semble par- 
faitement disposé pour briser les coquillages et les enveloppes 
résistantes des animaux, dont probablement se nourrissait cette 
espèce. 

Il suffit de jeter un coup d'œil sur l'os du pied trouvé dans le 
même gisement pour se convaincre qu'il provient d'un oiseau 
admirablement conformé pour la marche ; il est parfaitement 
équilibré : sans être trop massif, il est très-robuste (2). La dia- 
physe est presque aussi épaisse que large ; les angles en sont 
arrondis, et la gouttière métatarsienne antérieure est peu mar- 
quée dans sa position supérieure, et s'efface complètement en 
bas; on ne voit aucune des lignes saillantes destinées à limiter 
les surfaces d'insertion du muscle extenseur propre du pouce, 
de l'abducteur du doigt interne et de l'adducteur du doigt 
externe. 

(1) Voyez pi. 17, fig. 17 et 18. 

(2) Voyez pi. 16, fig. 5 à 10. 


350 ALPHONSE MILNE EDWARDS. 

Les empreintes tibiales sont inégales ; l'interne est plus élevée 
et beaucoup plus forte que l'externe; elles sont surmontées par 
une dépression peu profonde, au fond de laquelle s'ouvrent les 
pertuis supérieurs, dont l'externe est situé beaucoup plus bas 
que l'interne. En dedans, on voit une gouttière limitée par deux 
petites crêtes, destinée à loger le tendon du muscle extenseur 
(Commun des doigts. La face postérieure de l'os du pied est arron- 
die, et traversée longitudinalement par des lignes intermuscu- 
laires nettement dessinées. La surface d'attache du muscle flé- 
chisseur propre du pouce est peu marquée. 

L'extrémité articulaire supérieure est assez étroite {]); les 
fiicettes glénoïdales sont situées à des niveaux différents, celle du 
côté interne étant plus haute que celle du côté opposé ; elles sont 
séparées par une forte tubérosité intercondylienne, à la base de 
laquelle se voit en dehors une dépression assez forte oii s'attache 
le lis;ament semilunaire. 

Le talon est en partie brisé ; cependant on peut voir qu'il était 
peu saillant, et qu'il n'était sillonné en dedans que par des gout- 
tières très-superficielles. 

Les trochlées digitales sont fortes, et disposées à des niveaux 
différents ('i). La médiane est de toutes la plus longue ; elle est 
large, très-arquée, et creusée d'une gorge profonde ; une échan- 
crure très-ouverte la sépare de la trochlée externe qui est beau- 
coup plus courte et très-élargie. La trochlée interne est la plus 
petite, et se termine à la hauteur de la base de celle du doigt 
médian ; elle est fortement rejeté en arrière. La profondeur des 
dépressions creusées sur les faces latérales des trochlées indique 
que les doigts devaient être très-solidement attachés à l'os du 
pied. La facette articulaire du doigt postérieur est grande, et 
déprimée ; enfin le pertuis inférieur, dans lequel s'engage le ten- 
don du muscle adducteur du doigt externe, est grand; mais il ne 
se continue sur le corps de l'os que par une gouttière à peine 
visible. 


(1) Voyez pi. 16,fig. 9. 

(2) Voyez pi. 16, fig. 6 et 10. 


AFFINITÉS ZOOLOGIQUES DE l'aphANAPTERYX. 331 

Les caractères que je viens d'exposer indiquent de la manière 
la plus nette que l'os en question ne peut provenir ni d'un oiseau 
de proie, ni d'un Passereau, ni d'un Palmipède. Il a appartenu 
à un oiseau marcheur, et, par sa forme générale ainsi que par 
plusieurs de ses caractères, il se rapproche de celui des Galli- 
nacés ; cependant il est impossihle de le rattacher à ce groupe. 
En effet, chez tous les Gallinacés, sans exception, le muscle 
fléchisseur propre du pouce s'insère sur une surface profondé- 
ment creusée sur la face postérieure et en dedans du talon ; elle 
est limitée par des crêtes très-saillantes. Ce caractère, comme je 
l'ai déjà dit, manque sur le tarso-métatarsien extrait de la mare 
aux Songes. 

Les trochlées digitales des Gallinacés sont toujours beaucoup 
plus courtes, et celle du doigt interne se prolonge un peu plus 
bas que chez ce dernier; enfin, j'ajouterai que chez presque 
tous les oiseaux de ce groupe, même chez ceux qui sont dé- 
pourvus d'éperons, il existe une crête ou une bride osseuse qui 
réunit le bord postéro-interne de l'os au talon. 

Si l'on compare le métatarse fossile à celui des Échassiers, on 
remarque que ses proportions relatives, aussi bien que ses parti- 
cularités anatomiques, l'éloignent de celui des Ciconides, des 
Gruides, des Ardéides, des Totanides et des Outardes; mais on 
lui trouve de grandes analogies avec l'os du pied de certains re- 
présentants de la famille des Rallides, bien qu'il diffère beau- 
coup de la forme typique propre à ce groupe. Chez ces oiseaux, 
en effet, les trochlées digitales sont très-serrées les unes contre 
les autres, et l'extrémité inférieure est en conséquence étroite. 
Chez notre fossile, on observe la disposition contraire. Le pied 
des Poules-Sultanes se distingue non-seulement par ce carac- 
tère, mais aussi par la profondeur de la gouttière métatar- 
sienne antérieure et de la surface d'insertion du muscle fléchis- 
seur propre du pouce. Cette particularité ne se retrouve pas 
chez les Râles, les Poules d'eau, les Jacanas et les Tribonyx ; 
mais l'os tarso-métatarsien se reconnaît toujours au peu d'in- 
tervalle qui sépare la trochlée du doigt médian de celle du doigt 
externe; on remarque cependant que cet intervalle grandit, à 


332 ALPHONSE MILNE EDWARDS. 

mesure que les oiseaux sont mieux conformés pour la marche et 
pour la course. Ainsi l'échancrure interdigitale est plus large 
chez les Râles que chez les Foulques ; elle s'évase davantage 
dans le genre Tribonyx, et surtout dans le genre Ocydrome. En 
suivant peu à peu ces modifications, on passe insensiblement de 
la forme type qui nous est offerte par le tarso-métatarsien des 
Râles à une forme qui pourrait au premier abord sembler toute 
différente, et qui est pour ainsi dire plus marcheuse. Le fossile 
que nous étudions nous en présente en quelque sorte l'exagéra- 
tion, car il est évidemment mieux approprié à la marche que 
celui de l'Ocydrome ; il offre même quelques rapports avec l'os 
du pied de l'Aptyryx. Chez l'Ocydrome (1), la gouttière méta- 
tarsienne antérieure est plus profonde que chez notre fossile; le 
tendon de l'extenseur commun et des doigts passe sous un pont 
osseux ; le talon est creusé en dedans de deux coulisses tendi- 
neuses assez profondes {'2) ; mais le plan général est le même, et 
l'on conçoit que si les modifications que nous venons de suivre 
agissent toujours dans le même sens, elles conduisent à la forme 
que nous présente l'os trouvé à l'île Maurice. 

Il y a encore entre le fossile que nous étudions ici et le tarso- 
métatarsien de l'Aptéryx une différence énorme ; mais on peut 
cependant le considérer comme une transition entre ce dernier 
et le type Rallide : car quelles sont les modifications anatomiques 
que nous présente cet os chez l'Aptéryx? On voit la diaphyse 
se raccourcir et s'élargir beaucoup (3) ; les lignes inter- 
musculaires s'effacent; les trochlées digitales disposées à peu 
près sur le même plan, et séparées par des échancrures très- 
larges, sont robustes et arrondies ; le talon est peu saillant, et ne 
présente aucun canal tubulaire ; il est creusé de deux larges gout- 
tières, entre lesquelles est une crête épaisse et peu saillante (li). 
Ces particularités sont de l'ordre de celles qu'offrait notre fossile 
comparé au tarso-métatarsien de l'Ocydrome, ou ce dernier 

(1) Voyez pi. 18, fig. 1. 

(2) Voyez pi. 18, fig. 3 et 4. 

(3) Voyez pi. 18, fig. 6. 

(4) Voyez pi. 18, fig. 7. 


AFFINITÉS ZOOLOGIQIJES DE l'aPHANAPTERYX. 333 

comparé à son homologue chez les Râles ou les Poules d'eau . 

L'examen des caractères ostéologiques conduit à penser que 
l'oiseau auquel appartient le fossile en question présentait avec les 
Rallides de grandes analogies, mais qu'il était organisé pour une 
existence' plus terrestre que les représentants les plus marcheurs 
de cette famille, et que, considéré à ce point de vue, il semble 
se rattacher aux Brévipennes, et particulièrement aux Aptéryx. 

On a trouvé dans le même gisement que cette mandibule 
inférieure et que ce tarso-métatarsien, plusieurs tibias (1), qui 
semblent devoir se rapporter au même oiseau : car l'étude des 
particularités qu'ils présentent conduit au même résultat que 
l'examen que je viens de faire des caractères ostéologiques de 
l'os de la patte. 

Le tibia fossile est remarquable par le peu de grosseur de la 
diaphyse comparée aux extrémités articulaires ; le corps de l'os 
est, en effet, presque cylindrique, plus grêle en dessous de la 
crête péronière qu'à son extrémité inférieure, et il présente une 
légère courbure à concavité interne. La crête péronière est assez 
forte, et se prolonge jusqu'au tiers supérieur de l'os ; le péroné 
devait se terminer un peu au-dessous du tiers inférieur, ainsi 
que l'indiquent les rugosités qui existent sur ce point. L'extré- 
mité supérieure est grosse et arrondie ; la crête tibiale antérieure 
s'avance beaucoup, et se courbe en dehors, mais elle s'élève 
très-peu au-dessus de la surface articulaire ; la crête rotulienne 
est peu marquée, et la crête tibiale externe se prolonge en de- 
hors en se recourbant au-devant de la tête du péroné. 

L'extrémité inférieure est massive ; les deux condyles sont 
très-inégaux : celui du côté interne est étroit et avancé, celui du 
côté externe est épais et arrondi ; la gorge qui les sépare pré- 
sente une assez grande largeur ; en dehors, il n'existe pas de 
fossettes destinées à loger le rebord postérieur des facettes glé- 
noïdales du métatarse, ainsi que cela se remarque chez beau- 
coup d'Échassiers ; la coulisse du muscle tibial antérieur s'en- 
gage sous un pont osseux bien constitué ; la coulisse du muscle 
court péronier est à peine indiquée. 

(1) Voyez pi. 16, fig. 11 à 15. 


3o/i ALPBOniSE MILNE EDWABDS. 

Les Ocydromes seuls, parmi les Rallides, offrent dans la con- 
stitution de l'os de la jambe des particularités analogues, et en 
cela ils diffèrent notablement des autres genres de la même fa- 
mille, car chez ceux-ci le tibia est relativement beaucoup plus 
allongé ; ses extrémités articulaires sont plus en rapport avec 
la grosseur de la diaphyse, et les crêtes tibiales sont beaucoup 
plus saillantes et plus hautes ; il y a, à cet égard, entre l'os de 
la jambe des Rallides types et celui de l'Ocydrome, beaucoup 
plus de différence qu'il n'en existe entre ce dernier el notre 
fossile. Nous remarquons, en effet, que le tibia de l'Ocydrome (1) 
est comparativement très-trapu, et que ses extrémités, surtout 
la supérieure, sont plus renflées que d'ordinaire, sans cependant 
l'être à beaucoup près autant que chez notre fossile. Les parti- 
cularités ostéologiques de l'extrémité inférieure sont les mêmes, 
mais la diaphyse chez l'Ocydrome est moins arquée. 

Le tibia de l'Aptéryx (2) diffère beaucoup de celui de Toiseau 
de Maurice; la direction de l'articulation tarsienne est diffé- 
rente ; la grosseur relative des condyles n'est pas la même , la 
gouttière du muscle tibial antérieur ne s'engage pas sous un 
pont osseux, et reste à découvert ; la crête tibiale antérieure est 
beaucoup moins saillante, etc.; cependant il y a dans l'aspect 
général el les proportions relatives de l'os quelque chose qui 
rappelle celui du fossile, indiquant aussi que, tout en appartenant 
à un oiseau d'un groupe zoologique différent, il présente quel- 
ques traits de ressemblance avec ce genre singulier de Brévi- 
pennes. 

Les rapports de longueur des os du pied et de la jambe ne sont 
pas les mêmes que chez l'Ocydrome ou l'Aptéryx; le tarso-méta- 
tarsien est notablement plus grand, il égale les deux tiers de la 
longueur du tibia; ainsi, si l'on représente par 100 la longueur 
du tibia, celle du métatarse serait de 67, tandis que chez l'Ocy- 
drome elle serait seulement de 57 et demi, et chez l'Aptéryx elle 
serait de 54. D'ailleurs, dans la famille des Rallides, ces propor- 


(1) Voyez pi. 18, fig. 9 à H. 

(2) Voyez p). 18, fig. 12 à 14. 


AFFINITÉS ZOOLOGIQUKS DE l'aPHANAPTERYX. 335 

lions varient dans des limites très-étendues, sans qu'on puisse 
attacher une très-grande importance à ces différences; on peut 
s'en convaincre en jetant les yeux sur les chiffres suivants qui 
indiquent le rapport du tarso-métatarsien au tibia, la longueur 
de celui-ci étant considérée comme 100. 


Métatarse fossile 67 

Ocydromus aus traits 57 ^ 

Tribonyx Mortieri 64 

Aramides cayennensis 72 

Metopidius africanus 71 


Porphyrio madaguscartensis. 68 

Rallus crex .... 64 

Rallus aqmdicut 64 

Gallinula chloropus 72 

Fulica atra 57 


Ainsi, chez notre oiseau fossile, les proportions de la jambe 
et du pied seraient à peu près les mêmes que chez les Poules- 
Sultanes, les Tribonyx et les Râles. 

Je m'occupais de la description de ces divers fossiles, quand 
M. le comte Marschall m'informa d'une découverte très-inté- 
ressante que Al. Georg Ritter von Frauenfeld venait de faire 
dans la collection des peintures sur vélin de la bibliothèque par- 
ticulière fondée par l'empereur d'Autriche François V\ et, avec 
son obligeance si connue de tous les hommes de science, il m'en- 
voya un extrait du travail de M. de Frauenfeld, puis le mémoire 
lui-même. Je reconnus immédiatement que les ossements dont je 
venais de faire l'étude appartenaient tous à l'une des espèces 
représentées dans ces peintures, et j'acquis la certitude que le 
bec si singulier et les os de la patte provenaient du même animal. 

M. de Frauenfeld a fait connaître deux figures d'oiseaux prove- 
nant de la collection de peintures sur vélin dont je viens de parler. 

Le premier de ces oiseaux est un Dronte, dont tout le corps 
est uniformément teinté en gris brunâtre, mélangé de quelques 
reflets bleus. Il est beaucoup moins gros que le Dronte représenté 
dans les tableaux des deux peintres Savery et de Adrien Veen (1), 
et son bec, comparé à la tête, est beaucoup moins robuste, ce 
qui me porterait à penser que cette peinture a été faite d'après 
un jeune animal. 

La seconde figure représente un Oiseau qui est aujourd'hui 

(1) M. MilUes vient de publier une figure du Dronte faite par Adrian Veen, d'après 
un individu qui vivait à Amsterdam en 1626 {Over eene nieuw ontdekte afbeelding 
van den Dodo. Koninklijke Akademie van wetemchappen,i. XI, 1868] . 


336 ALPHONSE MILNS: HDVWARDS. 

complètement inconnu des zoologistes, et qui est remarquable 
par son bec long, pointu et légèrement courbé en bas, par son 
plumage d'une couleur rougeâtre uniforme, et d'un aspect soyeux 
analogue à celui de Y Aptéryx; par l'absence presque complète 
d'ailes, et par ses pattes robustes pourvues de quatre doigts, 
dont le postérieur est bien développé, et s'appuie largement sur 
le sol (1). 

Cette figure porte le n° 9'2 du deuxième volume de la collec- 
tion des vélins ; elle est immédiatement précédée de celle du 
Dronte, de celle d'un Casoar à casque, et suivie de celle d'un 
Flamant. 

La seule date que l'on trouve dans ce recueil est celle de 
l'année 1610, et le Casoar qui y est représenté avait été rapporté 
de Java par les Hollandais en 1597, et otîert à l'empereur Ro- 
dolphe II par l'archevêque électeur de Cologne. Il y a donc tout 
lieu de croire que ces oiseaux vivaient ensemble à la ménagerie 
impériale, que cet empereur et son père Maximilien II entrete- 
naient, de 15/i5 à 1618, aux environs du château d'Ebersdorf, 
à une lieue environ à l'est de Vienne. 

Le Dronte qui a été figuré sur les vélins était peut-être celui 
qui, d'après de Bry, aurait été amené de l'île Maurice en Europe 
par les Hollandais en 1599. 

Parmi les explorateurs qui ont visité les îles Mascareignes vers 
cette époque, il en est quelques-uns qui parlent de certains 
oiseaux dont aujourd'hui nous n'avons aucune connaissance : 
aiçsi Pieter van den Broecke (2), dans la relation de son voyage 
à Maurice, qui date de 1617, figure à côté du Dronte un autre 
oiseau à corps arrondi, privé d'ailes, et pourvu d'un bec long, 
pointu et courbé en bas. Aucune description ne se rapporte à 
cette figure , que M. Strickland a reproduite en se bornant à 
signaler la ressemblance qu'elle offre avec VJpteryx. 

(1) Voyez pi. 15. 

(2) Van den Broecke, XXV Jaarige reyse-beschryving naer Africa en Oost-Jndien. 
8" Lewarden 1771 : «Begia.ende voortgangh der Verecn. Nederl. Geoctr. Oostind. 
Compagnie », t. 2, u° XVI, p. 102, pf. 7. Voyez aussi Thevenot, Relations rie divers 
voyages curieux, t. I, Voyage de Bontekoe. 


AFFINITÉS ZOOLOGIQUES DE L APHANAPTERYX. Oo7 

En 1628, François Gauche (1) nous apprend qu'il y avait à 
l'île Maurice des « Poules rouges au bec de Bécasse ; pour les 
» prendre, il ne faut que leur présenter une pièce de drap 
» rouge ; elles suivent et se laissent prendre à la main ; elles 
» sont de la grosseur de nos Poules, excellentes à manger. » 

Jean Chrétien Hoffmann, qui séjourna à l'île Maurice en qua- 
lité de prédicateur, du 13 février 1673 au 17 mars 1675, raconte 
« qu'il y existait encore des oiseaux rouges singulièrement con- 
» formés, de la taille d'un Poulet ordinaire, nommés Todaerses. 
» Ces oiseaux, bien que privés de la faculté de voler, courent 
» très-vite ; aussi use-t-on d'un procédé risible pour s'en empa- 
» rer : on prend une baguette dans la main droite, et on enve- 
» toppe la main gauche d'un morceau d'étoffe rouge, qu'on 
» montre ainsi à ces oiseaux communément rassemblés en 
» troupes nombreuses; soit que la couleur rouge terrifie ces stu- 
» pides oiseaux, soit qu'elle les attire, ils s'approchent presque 
» sans crainte du chasseur, qui, lorsqu'ils sont à une distance 
» convenable, en abat et saisit un. Les cris que pousse le captif 
» attirent ses compagnons qui cherchent à le délivrer, et de- 
» viennent ainsi tous la proie du chasseur (2). » 

Il est évident que ce passage se rapporte aux Poules rouges à 
bec de Bécasse de Cauche ; Hoffmann les désigne, à tort, sous le 
nom de Todaerses, qui a été souventappliqué aux Drontes ; mais 
il est probable qu'en 1673 ces derniers avaient déjà disparu de 
l'île Maurice ou y étaient devenus si rares, que l'auteur dont je 
viens de citer le nom n'en avait jamais vu. Il est impossible de 
ne pas reconnaître les similitudes qui existent entre les Poules 
rouges privées de la faculté de voler dont parlent Cauche et 
Hoffmann, et l'oiseau dont on a retrouvé une figure dans la col- 
lection des vélins de la bibliothèque particulière de l'empereur 
d'Autriche. Ces peintures proviennent pour la plupart du même 
artiste ; quelques-unes ont été évidemment faites d'après des 
individus vivants, d'autres d'après des animaux empaillés ; enfin 


(1) Cauche, Relations véritables et curieuses de l'ile de Mndagnscar, it^-h" .Varia, idbl. 

(2) Voyez journal Leopoldina, mars 1868, p. 52. 

^<' séfio, Zoor,. T. X. (C.-iliior n° 6.) ■■ 22 


338 ALPHONSE MILNE EDWARDS. 

il en est qui, paraît-il, sont le fruit de l'imagination du peintre. 
On pense qu'elles sont dues au pinceau du célèbre miniaturiste 
hollandais G. Hoefnagel, né à Amsterdam en 1565 ou 1566, 
mort entre 1608 et 1617, et attaché pendant sa vie à la cour de 
Rodolphe II, en quahté de peintre du cabinet. La pose de l'oi- 
seau dont il est ici question est tellement naturelle, qu'il est 
permis de supposer qu'il a été représenté de son vivant, bien que 
les plumes correspondant à la base de l'aile semblent un peu en 
désordre. 

Cet oiseau reproduit les caractères essentiels assignés par 
Gauche à ses Poules rouges ; il présente la même coloration, la 
même forme du bec, et l'on y retrouve aussi la nature des plumes 
signalée par Hoffmann. M. de Frauenfeld n'hésite pas à étabhr 
ce rapprochement, et il donne pour titre à son mémoire : Neu 
aufgefundene abbildung des Dronte nnd eines zweiten Kurzfliige- 
ligen vogels^ wahrsclieinlich des Poule rouge au bec de Bécasse 
der Maskarenen. Cet oiseau est tellement remarquable et pré- 
sente des caractères si particuHers, qu'il est facile de le distin- 
guer à l'aide d'une description même très- succincte. La pein- 
ture que l'on possède aujourd'hui, et qui a été très-habilement 
reproduite en chromolithographie , aux frais de la Société 
zoologico-botanique de Vienne, nous fait connaître la plupart 
des caractères extérieurs du nouvel oiseau de Maurice, et je 
crois utile d'en reproduire ici une réduction (1). 

Le bec est noir, très-aigu et régulièrement arqué en bas; il est 
à peu près deux fois plus long que le crâne. La mandibule supé- 
rieure est arrondie en dessus, et l'on voit auprès de sa base l'ou- 
verture des narines qui est petite et très-étroite. L'œil, dont l'iris 
est jaunâtre, est situé très en avant; en arrière et plus bas, on 
aperçoit la trace du trou auditif. Le plumage, d'une teinte rou- 
geâtre uniforme, ne présente aucune consistance; les plumes, de 
même que celles de X Aptéryx, ont une tige simpl e. mais les barbes 
et les barbules sont longues, molles et sans adhérence les unes 
avec les autres ; celles de la partie postérieure des flancs sont les 

(1) Voyez pi. 15. 


AFFINITÉS ZOOLOGIQUES DE l'aPHANAPTERYX. SÎ^9 

plus développées. Le cou est assez long, et il est garni sur la 
nuque de plumes qui dépassent les autres, et semblent consti- 
tuer une sorte de crête cervicale ; on ne remarque aucune indi- 
cation d'ailes. La queue est rudimentaire, et constituée par des 
plumes courtes, molles et retombantes. Les pattes sont peu éle- 
vées ; elles présentent beaucoup de force. Les plumes des jambes 
s'arrêtent à une certaine dislance au-dessus du talon, de façon 
que l'extrémité inférieure des tibias est nue. Le pied est couvert 
de larges scutelles. Les doigts, au nombre de quatre, sont cylin- 
driques, et dépourvus de membrane interdigitale, même à leur 
base ; le pouce est bien développé, et s'appuie largement sur le 
sol; le doigt médian est un peu plus court que le tarse. 

La place zoologique que cet oiseau devait occuper était des 
plus difficiles à établir, et M. de Frauenfeld, après avoir com- 
paré ce type aux Brévipennes, aux Gallinacés et aux Rallides, 
arrive à cette conclusion, qu'il réunit le plumage et les ailes 
imparfaites de V Aptéryx au port et au bec des Râles, et aux 
pieds des Gallinacés. 

Il est évident que, par l'inspection seule d'un dessin colorié, 
on ne pouvait arriver à établir avec plus de précision la position 
systématique de la Poule rouge à bec de Bécasse, et cette question 
aurait été l'objet des mêmes discussions qui se sont élevées 
jusque dans ces dernières années sur les relations zoologiques 
du Dronte, si les circonstances particulières, dont j'ai parlé dans 
la première partie de ce mémoire, ne me permettaient de com- 
pléter l'histoire de la découverte si inattendue de M. de Frauen- 
feld, et de rétablir la place que la Poule rouge à bec de Bécasse 
des anciens voyageurs doit occuper dans les cadres ornitholo- 
giques. 

Effectivement les ossements subfossiles dont je viens d'exa- 
miner les caractères appartiennent indubitablement à l'oiseau 
(|ue M. de Frauenfeld vient de faire tigurer, et les particularités 
anatomiques offertes par ces os suffisent pour bien faire con- 
naître la position systématique de ce dernier. La Poule rouge à 
bec de Bécasse fait évidemment partie de la famille des Rallides. 
car il y a moins de différence entre elle et l'Ocydrome qu'entre 


8/lO ALPHONSE NILNE ED1V;%RDS. 

celui-ci et les Râles. Cette espèce éteinte constitue dans ce groupe 
une de ces formes de transition si remarquables dans le règne ani- 
mal, et l'on doit la considérer comme un Rallide dont l'organisa- 
tion se serait adaptée à une existence essentiellement terrestre. 
Lesplumessont trop légères et trop peu résistantes pour avoir pu 
servir au vol, et d'ailleurs les ailes sont rudimentaires; les pattes, 
au contraire, offrent une force considérable, mais elles sont peu 
élevées et les doigts sont moins allongés que d'ordinaire dans cette 
famille ; ceci porterait à penser que cette espèce avait des habi- 
tudes moins aquatiques que la plupart des Rallides ; cependant, 
le doigt est très-long, comme chez les oiseaux qui fréquentent les 
endroits vaseux où le sol a peu de consistance, tandis que chez les 
véritables coureurs il disparaît plus ou moins complètement 
afin de diminuer le poids de l'extrémité du bras du levier consti- 
tué par la patte. 

D'après la nature des plumes, on voit que la Poule rouge au bec 
de Bécasse était encore plus brévipenne que le Notornis; aussi 
est-il probable que le sternum était encore moins caréné que 
celui de ce dernier oiseau (1), et que l'os furculaire n'existait 
pas ou était réduit à l'état de stylet. Il est possible que de nou- 
velles recherches nous fassent connaître quelques-unes de ces 
pièces qu'il serait si intéressant de pouvoir étudier. 

M. de Frauenfeld a proposé de considérer l'oiseau dont nous 
faisons ici l'histoire, comme le type d'une nouvelle division géné- 
rique et il lui a donné le nom cV Aphanaplerycc imperialis. 

Déjà plusieurs auteurs avaient tenté d'interpréter zoologique- 
ment les descriptions et les figures imparfaites laissées par les 
voyageurs qui, vers la fin du xvi' siècle et au xvu% visitèrent 
les îles Mascareignes, et chacun des oiseaux, dont on avait pu 
soupçonner l'existence, avait reçu un nom particulier, lors 
même que ses rapports zoologiques étaient complètement incon- 
nus. Ainsi, M. de Sélys-Longchamps a réuni toutes ces espèces 
dans une même division générique qu'il a désignée sous le nom 
d'Apterornis. 

(1) M. Owcii a doniiL' une figure de cette pièce dans son ouvrage sur VAnaiomie 
des Vertébn<:,t, II, p. 21, fig. 15. 


AFFINITÉS ZOOLOGIQUES DK l'âPHANAPTERYX. 3H 

L'oiseau figuré par van den Broecke est évidemment celui que 
Gauche appelait la Poule rouge à bec de Bécasse, et on peut les 
identifier avec une certitude presque entière avecV J phanaptenjx 
de M. de Frauenfeld. Mais doit-on pour cela remplacer cette dé- 
nomination par celle d'^pferoî-nis(Sélys-Long-champs)? Je ne le 
pense pas, car M. deSélys-Longchampsa formé cedernier genre 
au moyen d'éléments très-hétérogènes, et les caractères extrême- 
ment vagues qu'il lui assigne pourraient être appliqués à des oi- 
seaux appartenant à des groupes zoologiques très-différents; c'est 
en effet ce qui a lieu. Le genre ^/j/erornù, dit cet auteur, « dif- 
» fère notablement des deux précédents [Didus et Pezophaps) 
» par son bec long ressemblant un peu à celui des Bécasses, 
» mais plus gros. Ce bec rappelait en apparence celui de TAp- 
» téryx; ces oiseaux étaient haut montés, couraient vite et s'éloi- 
» gnaient davantage des Pigeons que le Dronte et le Pezophaps, 
» auxquels ils ressemblaient d'ailleurs par leurs ailes impropres 
» au vol, par leur queue nulle ou rudimentaire et par le nombre 
» et la disposition des doigts des pieds. » 

Comme type du genre Àplerornis^ M. de Sélys-Longchamps 
cite VApterornis solitarius, c'est-à-dire le Solitaire de l'île de la 
Réunion dont il ne reste aucun débris et que nous ne connaissons 
que par les récits de quelques voyageurs. Ainsi Carré, qui résida 

à la Réunion en 1608, parle « d'une sorte d'oiseau que les 

habitants ont nommé Oiseau solitaire parce que effectivement il 
aime la solitude et ne se plaît que dans les endroits les plus 

écartés 11 ne ressemblerait pas mal à un Coq d'Inde s'il 

n'avait point les jambes plus hautes. La beauté de son plumage 
fait plaisir à voir, c'est une couleur changeante qui tire sur le 
jaune (1).» 

Dubois, dans son ouvrage imprimé en 167/i, donne sur ce 
Solitaire les détails suivants : «Ils sont gros comme une grosse 
Oie et ont le plumage noir à l'extrémité des ailes et de la queue. 
A la queue, il y a des plumes approchantes de celles de l'Au- 

(1) Voyages aux Indes Orientales, par M. Carré, 2 vol. in-12, t. I, p. 12; et 
Prévost, Histoire générale des voyages, t. IX, p. 3. 


3^2 ALPHONSE MILISiE EDWARDS. 

truche ; il a le col long et le bec fait comme celui des Bécasses, 
mais plus gros, la jambe et pieds comme poulets d'Inde. » 

Cet oiseau, à plumage blanc ou teinté de jaune, est peut-être 
celui qui est représenté sur les deux tableaux découverts en 1866 
et 1867 et présentés à la Société zoologique de Londres, par 
MM. Tegetmeyer et A. Newton ; dans tous les cas, il serait cer- 
tainement bien différent de la Poule rouge à bec de Bécasse. 

La seconde espèce iV Apterornis de M. de Sélys-Longchamps, 
qu'il nomme Apterornis cœrulescens n'est autre chose que l'Oi- 
seau bleu, sur lequel Dubois nous a transmis quelques détails que 
je reproduis ici. 

« Oiseaux bleus, gros comme les Solitaires, ont le plumage 
tout bleu, le bec et les pieds rouges, faits comme pieds de 
Poules, ils ne volent pas, mais ils courent tellement vite qu'un 
Chien a peine d'en attraper à la course, ils sont très-bons. » 

La couleur bleu du plumage, la teinte du pied et du bec, la 
rapidité de la course, semblent bien indiquer un oiseau du 
groupe des Poules-Sultanes. M. Strickland avait parfaitement 
saisi ce rapprochement lorsqu'il disait: «J'aurais été disposé à 
rapporter l'Oiseau bleu au genre Porphyrio,s\ l'on ne nous assu- 
rait qu'il ait eu la taille du Solitaire, c'est-à-dire d'une grosse 
Oie, que ses pieds ressemblaient à ceux d'une Poule et qu'il 
était incapable de voler. » 

Lorsque M. Strickland écrivait ces lignes, on ne connaissait 
pas encore le Notornis découvert en 1850, oiseau chez lequel 
presque tous ces caractères se retrouvent ; mais lorsque M. Schle- 
gel chercha à déterminer zoologiquement les anciens oiseaux 
des îles Mascareigues, il rangea cette espèce dans le groupe des 
Poules-Sultanes et dans le genre Notornis. Il me semble, en 
effet, que l'Oiseau bleu ne peut appartenir à une autre division 
qu'à celle des Porphyrions, mais il me paraît bien difficile 
d'établir des genres et des espèces en se basant seulement sur 
le dire de voyageurs qui, n'attachant qu'une importance très- 
secondaire aux questions relatives à l'histoire naturelle, peuvent 
n'avoir pas observé très-attentivement les caractères spécifiques 
et en avoir rendu compte d'une manière approximative. Ainsi, 


AFFINITÉS ZOOLOGIQUES DE l'apHANÂPTERYX. S43 

toutes les discussions qui se sont élevées sur les rapports zoolo- 
giques de VOiseau bleu avaient pour base la description donnée 
par Dubois et que j'ai reproduite plus haut. Mais cette descrip- 
tion est-elle bien exacte? On peut en douter, car dans une lettre 
écrite par de Brown, missionnaire jésuite et publiée en 1724 
dans les Lettres édifiantes^ on remarque le passage suivant : 
« Vers l'est de cette île, il y a une petite plaine au haut d'une 
montagne, qu'on appelle la plaine des (lafres, où l'on trouve un 
gros Oiseau bleu, dont la couleur est fort éclatante. Il ressemble 
à un Pigeon ramier ; il vole rarement et toujours en rasant la 
terre, mais il marche avec une vitesse surprenante. Les habi- 
tants ne lui ont encore donné d'autre nom que celui à'Oiseau 
bleu; sa chair est assez bonne et se conserve longtemps. » 

D'après cet aveu, l'Oiseau bleu pourrait donc s'élever de 
terre, et il ressemblerait non plus à une grosse Oie, mais à un 
Pigeon ramier. Il est difficile de distinguer quels sont les ren- 
seignements auxquels on peut accorder le plus de confiance. 
Ceci montre la réserve que l'on doit garder lorsqu'il s'agit de se 
servir, pour l'élude des espèces, des descriptions succinctes 
données par les voyageurs. 

Mais que XOiseau bleu soit un Porphyrio ou un Notornis, peu 
importe à la question que nous traitons ici. Il est, en tous cas, 
évident qu'il appartient à un tout autre genre que le Solitaire, 
et que si on laisse ce dernier comme type des Apterornis^ ou doit 
en distinguer F/^. cœrulescens. 

\J Apleiornu Bonasia, qui constitue le troisième représentant 
des Apterornis de M. de Selys-Longchamps, est encore plus 
difficile à déterminer exactement, car, sous un seul nom, plu- 
sieurs espèces se trouvent réunies. Ainsi le savant naturaliste 
belge comprend sous la même dénomination : 

r Les Poules {Hen), dont sir Th. Herbert a laissé une figure 
Irès-imparfaite, chez lesquelles le bec est long, droit et pointu, 
au heu d'être courbé comme celui de Y Aphanapteryœ ; il n'y a 
aucun vestige de queue, mais il semble y avoir eu des ailes 
d'une extrême brièveté. C'est à cet oiseau que M. Schlegel a 
assigné le nom de Didus Herberti. 


'èllll ALPHONSE iniLKE ElkWAICilJi. 

2° Les Poules rouges à bec de Bécasse de Gauche. 

3" Les Gelinottes qui habitaient l'île Rodrigues à l'époque où 
Léguât y séjourna, et sur lesquelles cet auteur nous a laissé 
les renseignements suivants : 

«Nos Gelinottes sont grasses pendant toute l'année et d'un 
» goût très-délicat; elles sont toutes d'un gris clair, n'ayant que 
» très-peu de différence de plumage entre les deux sexes.... 
» Elles ont un bourrelet rouge autour de l'œil, et leur bec, qui est 
» droit et pointu, est rouge aussi, long d'environ deux pouces. 
» Elles ne sauraient guères voler, la graisse les rendant trop pe- 
» santés. Si on leur présente quelque chose de rouge, cela les 
» irrite si fort, qu'elles viennent l'attaquer pour tâcher de l'em- 
» porter. » 

Cet oiseau se distingue bien nettement du précéglent par sa 
coloration et par la forme du bec. Enfin M. de Selys-Long- 
champs termine le passage relatif à ['Âpterornis Bonasia en citant 
la figure donnée dans le voyage de Van den Broecke. 

\J Apterornis Bonasia comprend donc au moins trois espèces 
distinctes, au nombre desquelles se trouve \ Aphanapleryx de 
M. de Frauenfeld ; mais on ne peut pas adopter pour cet oiseau 
la dénomination spécifique de Bonasia, parce qu'elle doit s'ap- 
pliquer à la première des espèces dont parle M. de Selys-Long- 
champs, c'est-à-dire à celle dont sir Th. Herbert a laissé un 
dessin grossier, et qui a pour caractère principal un bec droit et 
pointu. Par conséquent, si on laisse dans le genre Apterornis, le 
Solitaire de Bourbon et le Didus Herberli (Schlegel), on doit en 
séparer VOiseau bleu aussi bien que la Poule rouge au bec de 
Bécasse, et le nom générique cV Aphanapteryx , proposé par 
M. de Fauenfeld, doit être conservé pour cette dernière espèce ; 
mais, d'un autre côté, il est évident que V Aphanapteryx impe- 
rialis n'est autre chose que l'Oiseau figuré dans le voyage de Van 
der Broecke, auquel M. Schlegel a appliqué le nom de Didus 
Broeckei; cela ne peut donner lieu à aucune contestation, puisque 
le savant directeur du Musée de Leyde a distingué cette espèce 
de celles dont le bec était droit au lieu d'être courbe, de telle 
sorte que la dénomination spécifique qu'il a proposée doit, sui- 


AFFINITÉS ZOOLOGIQUES DE l'aPHANAPTERÎX. 3Û5 

vaut la loi de priorité, remplacer celle qui a été donnée depuis. 
Par conséquent, V Aphanapteryx imperiahs doit porter le nom 
à'Aphanapteryx Broeckei. 

En résumé, nous voyons donc que le genre Aphanapteryx doit 
être maintenu dans nos cadres ornithologiques, et qu'il tient, à 
côté des Ocydromes, une place correspondante à celle que ces 
derniers occupent à côté des Râles; enfin, que ces relations 
sont du même ordre que celles qui existent entre les Poules- 
Sultanes et les Notornis. 

A l'aide de ces documents nouveaux découverts par M. de 
Frauenfeld dans la bibliothèque particulière de l'empereur 
d'Autriche, et des ossements subfossiles que MM. Alfred et 
Edward Newton ont bien voulu me confier, nous arrivons donc 
à reconstituer l'une des espèces éteintes les plus remarquables de 
cette faune si singulière des îles Mascareignes qui, jusque dans 
ces derniers temps, était encore si incomplètement connue. 

EXPLICATION DES PLANCHES. 

PLANCHE 15. 

Dessin représentant la Poule rouge à bec de Bécasse de Gauche {Aphanapteryx 
Brœckct) retrouvé par M. de Frauenfeld dans la bibliothèque particulière de l'empe- 
reur d'Autriche (très-réduit). 

PLANCHE 16. 
Ostéologie de V Aphanapteryx Brœckei. 

Fig. 1. Bec inférieur, vu de côté, de grandeur naturelle, ainsi que les figures suivantes. 

Fig. 2 . Le même, vu en dessus. 

Fig. 3. Le même, vu en dessous. 

Fig. ti. Extrémité articulaire, vue par sa face postérieure. 

Fig. 5. Tarso-métatarsien, vu par sa face interne. 

Fig, 6. Face antérieure du même os. 

Fig. 7. Face postérieure du même. 

Fig. 8. Face externe du même. 

Fig. 9. Extrémité articulaire supérieure, vue en dessus. 

F^. 10. Extrémité articulaire inférieure, vue en dessous. 

Fig. 11. Tibia, vu par sa face interne. 

Fig. 12. Face antérieure du même os. 

Fig. 13. Face postérieure du même. 

Fig. 14. Extrémité articulaire supérieure, vue en dessus. 

Fig. 15. Extrémité articulaire inférieure, vue en dessous. 


3/l6 ALPOONSE MILNE EDWARDS. 

PLANCHE 17. 

Fig. 1. Mandibule inférieure du Courlis (Numenius arcuatus), vue de côté, un peu 
réduite. 

Fig. 2. Face supérieure du même os. 

Fig. 3. Portion articulaire^ vue en dessus, un peu grossie. 

Fig. II. Portion articulaire, vue en arrière, un peu grossie. 

Fig. 5. Mandibule de l'Ibis rose [Ibis rubra), vue par sa face supérieure, un peu 
réduite. 

Fig. 6. Extrémité postérieure, vue en arrière, un peu grossie. 

Fig. 7. Portion articulaire, vue en dessus et un peu grossie. 

Fig. 8. Mandibule de FOcydrome [Ocydromus australis)y vue de côté, de grandeur 
naturelle. 

Fig. 9. Face supérieure du même os. 

Fig. 10. Extrémité postérieure, vue en arrière et un peu grossie. 

Fig. 11. Portion articulaire, vue en dessus et un peu grossie. 

Fig. 12. Mandibule de Coracias [Fregilus gramlus. Lin.), vue de côlé, de grandeur 
naturelle. 

Fig. 13. Extrémité postérieure, vue en arrière et un peu grossie. 

Fig. 14. Mandibule de Faisan à collier [Phasianics torquatus), vue de côté, de gran- 
deur naturelle. 

Fig. 15. Face supérieure du même os. 

Fig. 16. Portion postérieure, vue en arrière. 

Fig. 17. Mandibule d'Aptéryx, vue en dessus et un peu réduite. 

Fig. 18. Portion articulaire, vue en dessus et grossie. 

PLANCeE 18. 

Fig. 1. Tarso-métatarsieu de l'Ocydronie (Ocî/f/ro>«!w nî/s/raiis), vu par sa face anté- 
rieure, de grandeur naturelle, ainsi que les figures suivantes. 

Fig. 2. Face interne du même os. 

Fig. 3. Face postérieure du même. 

Fig. II. Extrémité articulaire supérieure, vue en dessus. 

Fig. 5. Extrémité articulaire iufcrieure, vue en dessous. 

Fig. 6. Tarso-métatarsien de l'Aptéryx [Aptéryx australis), vu par sa face antérieure. 

Fig. 7. Extrémité articulaire supérieure, vue en dessus. 

Fig. 8. Extrémité articulaire inférieure, vue en dessous. 

Fig. 9. Tibia de l'Ocydrome, vue en avant. 

Fig. 10. Face interne du même os. 

Fig. 11. Extrémité articulaire inférieure, vue en dessous. _^ ^ 

Fig. 12. Tibia de l'Aptéryx, vu en avant. 

Fig. 13. Face interne du même os. 

Fig. 14. Extrémité articulaire inférieure, vue en dessous. 


OBSERVATIONS 

SUK 

DES CRUSTACÉS RARES OU NOUVEAUX 

DES COTES DE FRANCE, 
Par M. HEIi«E. 

( Seizième article. ) 


Recherches sur les Cumadés, description de cinq nouvelles espèces 

de ce genre. 

Les Crustacés, par lesquels nous allons commencer ce mé- 
moire, appartiennent au genre Cuma de M. Milne Edwards, 
genre qui a si longtemps été, de la part des carcinologistes, 
l'objet de doutes basés sur ce que les formes embryonnaires 
qu'ils affectent donnaient lieu de croire qu'ils n'étaieni pas 
encore parvenus à leur état complet de transformation. 

De nombreux travaux ont été publiés (1) dans le but d'éluci- 
der cette question qui est encore controversée; nous l'avons 
aussi examinée avec soin, et nous venons apporter à sa solution 
le tribut de nos recherches, dont le résultat nous a conduit à 
nous ranger avec les naturalistes qui, comme MM. Kroyer, 
Goodsir, SpenceRate et van Reneden, considèrent les Cwmaces 
comme étant arrivés à leur état adulte. Nous avons, en effet, 
été à même de constater chez ces Crustacés la présence de deux 
sexes, et, de plus, nous avons trouvé des femelles munies de 
leurs œufs; de sorte que, dans notre opinion, il ne saurait 
exister de doutes sur la validité de ce genre. 

(1) Consultez à ce sujet le remarquable ouvrage publié par notre savant collabora- 
teur M. Van Beneden : Recherclies sur la faune du littoral de la Belgique, p. 71-87. 


3/l8 UESSE. 

Ce fut te 15 avril 18GB, qu'en explorant, à une très-grande 
basse marée, une de nos plages sablonneuses, sur laquelle exis- 
taient de grandes flaques, lesquelles, en se déversant dans la mer, 
formaient de petits ruisseaux, que nous aperçûmes dans ces 
cours d'eau, relativement assez rapides, des Crustacés dont la 
forme étrange excita notre attention. 

Ils nageaient avec une grande vivacité en remontant le cou- 
rant, ils avaient le corps étendu en ligne droite, position qui ren- 
dait encore plus sensible la longueur excessive de leur abdomeil 
qui, comparativement à sa largeur, paraissait disproportionnée. 

Nous en recueillîmes un certain nombre, sans d'abord les re- 
connaître. Ce ne fut que lorsque nous prîmes la peine de les 
examinera loisir, que nous fûmes fixés à leur égard. 

Ce n'était pas, du reste, pour nous des Crustacés que nous 
voyions pour la première fois ; nous nous en étions antérieure- 
ment procuré plusieurs autres de différentes espèces, dont nous 
donnerons aussi la description (1) ; mais cependant c'était la 
première fois que nous les trouvions réunis en bandes, et que 
nous constations la présence des œufs chez les femelles. 

Le lendemain du jour où nous les avions rencontrés, voulant 
nous en procurer d'autres, nous retournâmes dans la même lo- 
calité ; mais ils avaient complètement disparu, ce qui nous fait 
penser que, comme plusieurs espèces, les Cuma sont des Crus- 
tacés migrateurs qui ne paraissent sur nos côtes qu'à certaines 
époques déterminées. 

Voici maintenant la description des individus dont nous ve- 
nons de parler, et que nous séparons en deux catégories : 


(1) Nous voyons dans le mémoire précité de M. Van Beneden, p. 74, que M.Spence 
Bâte a découvert sept espèces de Cuma des côtes Britanniques; il est donc possible 
que parmi celles que nous allons décrire il s'en trouve qui l'aient déjà été par ce 
savant naturaliste, ce dont nous ne pouvons nous assurer, attendu que nous ne possé- 
dons pas son ouvrage. 


CRUSTACÉS RARES OU NOUVEAUX. 349 

§11. 

Espèces dont les anneaux thoraciques peuvent s'engaîner 

LES UNS dans les AUTRES. 

GUMA A DOS NOIR. 

CUMA TERGINIGRA (Nobis). 

Description du mâle (1). 

Il est àpeu de chose près, ou peut-être même, entièrement de 
la taille de la femelle ; il mesure de 2 à 2 millimètres et demi de 
longueur sur d millimètres de largeur. 

Son corps, que l'on a comparé pour la forme à celui du Scor- 
pion, est, à sa partie «/tomcîçwe, très-large, surtout relativement 
à y abdomen qui est au contraire très-étroit et très-long. 

Le thorax, vu de profil, a la forme d'une amande, dont le 
bout pointu formerait l'extrémité du rostre, et la partie large la 
base. La portion antérieure du bouclier céphalique est relevée à 
son sommet, des deux côtés duquel sont deux petites échan- 
crures (2) qui correspondent à des impressions rhino-frontales, 
qui circonscrivent cette partie antérieure de la carapace qui est 
élevée au milieu. 

Les yeux sont logés non loin de ces échancrures frontales, 
dans cette dépression délimitative (iont nous venons de parler. 

Ils ne sont pas précisément sessiles, ni non plus complète- 
ment pédoncules; ils tiennent le milieu entre l'un et l'autre. Ils 
sont généralement petits et difficiles à apercevoir, parce qu'ils 
sont ordinairement de la même couleur que la partie du corps 
sur laquelle ils sont fixés; ce n'est donc qu'à leur éclat chatoyant 
que l'on peut les distinguer et en constater la position. 

La partie latérale du thorax (3) a une conformation particu- 
lière et exceptionnelle que n'offrent pas les Crustacés des autres 

(1) PI. 19, fig. 1. 

(2) Fig. 3. 

(3) Fig. 1 et 2. 


•^50 H ESSE. 

espèces ; elle présente dans sa partie moyenne une échancrure 
circulaire qui livre passage à trois paires de pattes-mâchoires, 
longues et grêles, qui se dirigent vers l'orifice buccal, et dont 
l'extrémité le dépasse légèrement. 

De l'autre côté de cette échancrure se continue le thorax, 
et cette dernière portion forme le tiers de cette partie anté- 
rieure du corps (1). 

L'abdomen est cylindrique; il diminue également de diamètre, 
mais très-insensiblement de la base au sommet. Il est composé 
de six articles, tous à peu près de la même longueur, à l'exception 
néanmoins de l'avant-dernier, qui, à lui seul, égale sous ce rap- 
port la dimension de deux autres anneaux. 

Celui qui termine cette partie du corps (2) est armé de deux 
appendices cylindriques et divergents, dont la longueur égale au 
moins celle de l'avant dernier anneau abdominal. Ces deux 
appendices sont formés de deux articles de même dimension, 
terminés chacun par des pointes longues, minces et aiguës. 

Les organes qui servent à l'alimentation et à la locomotion se 
présentent comme suit : 

L'antenne supérieure (3) est formée de quatre articles prin- 
cipaux ; l'article basilaire est le plus long ; un autre article est 
court et intermédiaire entre les deux autres, dont le dernier, 
qui est évasé à son extrémité, est terminé par deux petits 
appendices courts et cylindriques, composés de deux articles. 

Ces deux petits appendices peuvent devenir préhensiles en se 
rapprochant l'un de l'autre. 

L'antenne inférieure [h) est d'une longueur considérable, 
puisqu'elle égale au moins celle du corps. Elle se compose d'un 
pédoncule large, plat et ovale, terminé par un filet cylindrique 
très-délié, formé d'une grande quantité d'anneaux à peu près 
d'égale longueur. 


(1) Fig. 1 et 2. 

(2) Fig. 14. 

(3) Fig. H. 
W Fig. 12. 


CRUSTACÉS RARES OU NOUVEAUX. 351 

La première paire de pattes-mâchoires externes (1) est longue, 
cylindrique et grêle ; elle est formée de cinq articles ; l'article 
basilaire est très-court ; le suivant équivaut en longueur aux 
trois autres qui sont de la même dimension ; le dernier est 
armé d'une forte griffe. 

La deuxième paire de pattes-mâchoires (2) est également très- 
longue et cylindrique. L'article basilaire de la branche infé- 
rieure est le plus grand, il est large et plat; il présente latérale- 
ment une cavité en forme de gaîne, dans laquelle vient se loger 
le palpe, dont le premier article est assez long, et atteint les trois 
quarts de la branche intérieure, et est terminée par un fouet 
multi-articulé, et garni de poils longs et touffus. 

La troisième paire de pattes-mâchoires (3) est plus courte que 
la deuxième. Sa branche interne est composée de quatre ar- 
ticles, dont le basilaire, qui est large et plat, est, à lui seul, 
beaucoup plus long que les trois autres, lesquels sont tous à peu 
près de la même dimension, et se terminent par une griffe re- 
courbée et aiguë. 

Enfin on aperçoit encore, pour compléter tous ces organes 
extérieurs, une longue tige garnie de poils, et pourvue à sa 
partie moyenne d'un appendice large et plat (4). 

En dessous des pattes-mâchoires extérieures dont nous venons 
de parler se trouvent les mandibules qui sont larges, plates et 
denticulées; nous n'avons pu constater leur nombre, mais elles 
recouvrent entièrement Yorifice buccal. 

Les pattes natatoires ou thoraciques (5) sont au nombre de trois 
paires, qui sont fixées sur autant d'anneaux de cette partie du 
corps ; elles sont simples, de grandeur et de grosseur moyenne, 
composées de quatre articles, dont un fémoral ayant à peu près la 
moitié de la longueur totale de cet appendice, et suivi d'un 
petit article très-court et rotuliforme ; puis viennent deux 


(1) Fig. 6. 

(2) Fig. 7 et 9. 

(3) Fig. 9. 
{à) Fig. 10. 

(5) Fig. 15 et 16. 


352 HESSE. 

articles terminaux, plats, garnis de poils longs et divergents. 
Le mâle présente, en outre, attachée à chacun de ses articles 
abdominaux, une paire d'appendices (l)'de moyenne grandeur, 
plats, flabelliformes, composés de deux articles, dont le dernier 
est seulement garni à son extrémité de longs poils divergents. Le 
dernier article de cette partie du corps est le seul qui ne soit pas 
muni de ces appendices ; mais il est terminé, comme nous l'avons 
déjà dit, de deux tiges cylindriques divergentes, terminées en 
pointes et garnies de poils (2). 

Description de la femelle (3). 

Elle est, comme nous l'avons dit précédemment, à peu près 
de la taille du mâle, c'est-à-dire qu'elle a 2 millimètres et demi 
environ de longueur sur 1 millimètre de largeur. Son corps res- 
semble complètement à celui du mâle sous le rapport de la 
forme ; il n'en diffère que par la coloration et par certains 
caractères que nous allons indiquer, et qui sont du reste très-peu 
nombreux et faciles à distinguer. 

Les antennes supérieures (/i) sont courtes, cylindriques, et 
composées de quatre articles qui vont en diminuant de longueur 
et de calibre de la base au sommet. 

Le premier article, ou le basilaire, est le plus grand et le 
dernier le plus petit ; il est terminé par des poils, et ne présente 
pas, comme dans le mâle, deux tiges qui, en se rapprochant, 
peuvent devenir préhensiles. 

Les antennes inférieures sont un peu plus longues et égale- 
ment cylindriques; mais leur sommet, ainsi que celui des an- 
tennes supérieures, ne dépasse que de très-peu le bord de la 
carapace céphalo-thoracique, et conséquemment n'ont pas cette 
tige longue et multi-articulée qui existe chez le mâle. 

Enfin les articles abdominaux ne sont pas comme ceux-ci 
pourvus d'appendices flabelliformes. 

(1) Fig. 18. 

(2) Fig. 14. 

(3) Fig. 2. 

(4) Fig. 13. 


CRUSTACÉS RARES OU NOUVEAUX. o53 

Coloration. 

Le mâle (1) a le céphalo -thorax teinté d'une couleur ver- 
clâtre pâle qui va en s'atténuant de l'extrémité antérieure de 
cette partie de la carapace à sa base où elle se change en un 
rose tendre, mais néanmoins assez vif. Tout l'abdomen, ainsi 
que les pattes et les appendices auxquels ils donnent attache, 
sont d'un jaune d'or très-éclatant parcouru par une raie rouge 
foncé, qui s'étend de la base du céphalo-thorax à l'extrémité 
abdominale. Tout le corps est, en outre, moucheté de bandes 
sinueuses et de points noirs. 

Les yeux sont d'une couleur verdàtre chatoyante. 

La coloration de la femelle ('2) se distingue de celle du mâle 
en ce que la partie antérieure du céphalo-thorax est d'un vert 
pomme tendre, encadré latéralement par une large tache d'un 
noir profond, qui indique par des bandes de cette couleur 
alternée de blanc les séparations latérales du boucher cépha- 
lique qui facilitent l'action des pattes-mâchoires. Tout le reste 
du corps, c'est-à-dire le thorax et V abdomen, sont, comme dans 
le )nâle, d'une couleur jaune très-vive, parcourue par une raie 
rouge qui va, de la base du premier anneau thoracique, se 
rendre à l'extrémité abdominale. Ces diverses parties du corps 
sont, en outre, ponctuées de noir. Les yeux ont la même colo- 
ration que ceux du mâle. 

Habitat. — Trouvé, en réunion assez nombreuse, le 15 avril 
1862, dans de petits ruisseaux formés par flaques creusées dans 
une plage sablonneuse de nos côtes qui se déversaient dans la 
mer. 

Description de l'embryon. 

Contraints de nous absenter et de passer quelques jours hors 
de notre domicile, nous n'avons pas pu, comme c'est notre habi- 
tude, suivre attentivement les transformations des Crustacés 
dont nous nous occupons. Lorsque nous pûmes les examiner de 

(1) Fig. 1. 

(2) Fig. 2. 

5« série, ZooL., T. X. (Cahier n° 6.) 3 23 


35/i H ESSE. 

nouveau, ils'étaient morts, mais ils avaient néanmoins parfaite- 
ment conservé leur forme. Quelques-uns des em1)ryons étaient 
sortis de la poche incubatrice de la femelle qui est la cavité tho- 
racique : d'autres y étaient encore renfermés, et nous pûmes les 
en faire sortir. Les uns ne présentaient que les premières traces 
d'organisation ; les autres, plus avancés, montraient déjà, dans 
la forme rudimentaire de leurs appendices, la place qu'ils de- 
vaient occuper ultérieurement. Nous avons choisi parmi ceux-ci 
ceux qui nous ont paru les plus avancés dans leur transformation 
pour les décrire, et c'est de ceux-là que nous allons nous occu- 
per. Les œufs sont relativement très-gros, et au nombre de dix 
ou de quinze. 

Le corps (1) est fortement recourbé en arrière, de telle sorte 
que les deux extrémités tendent à se rapprocher en forme de 
croissant. 

A cette période, la têle est déjà très-distincte ; elle présente à 
son sommet une petite échancrure, qui indique visiblement 
pour le lobe supérieur l'origine des antennes, et pour l'inférieur 
celle des organes qui doivent environner la bouche. Un point 
rouge pigmentaire et diffus annonce la présence de Xœil; les 
autres découpures qui suivent la têle, et se dirigent dans le sens 
opposé, sont évidemment les rudiments des pattes et des appen- 
dices qui seront fixés ultérieurement au corps ; l'extrémité cau- 
dale ou abdominale se recourbe en volute sur un axe arrondi 
qui paraît vide. L'espace qui est compris entre le dessus de la 
tête et l'extrémité du corps que nous venons de décrire est com- 
blé par une capsule piriforme qui contient les globules vitellins. 
On voit encore l'enveloppe qui revêt le lobe céphalique, et qui 
se continue jusqu'à l'extrémité inférieure des appendices rudi- 
inentaires thoraciques. 

Coloration. — Tout le corps était d'un jaune assez foncé ; la 
place de l'œil est indiquée par une tache pigmentaire diffuse 
d'un rouge vif. La capsule piriforme, qui se trouve au milieu du 
corps remplie de globules vitellins, est d'un brun foncé. 

(1) Fig. 19. 


CRUSTACÉS RARES OU NOUVEAUX. 355 


§ in. 

Espèces dont les anneaux peuvent s'engaîner les uns 
dans les autbes. 

CUMA PONCTUÉ. 

CUMA PUNCTATA (Nobis). 

Il mesure environ 3 millimètres. 

Son céphalo-thoraœ vu de profil n'a pas, comme dans l'espèce 
précédente, la forme d'une amande; il a à peu près la même 
largeur daiis toute son étendue; conséquemment, il n'y a pas 
une grande dilîérence de largeur entre les anneaux thoraciques 
qui suivent et celui-ci ; mais cependant ces anneaux peuvent, à 
raison de l'évasement de leur bord supérieur, s'engaîner les 
uns dans les autres. 

On ne remarque pas non plus, comme dans l'espèce précé- 
dente, ces divisions latérales de la partie antérieure du thorax, 
dans lesquelles viennent s'insérer à leur base les patles-mâ^ 
choires. 

L'abdomen est relativement très-gros, et son calibre, sous ce 
rapport, diffère beaucoup de celui des autres Cumadés, chez les- 
quels il est, au contraire, très-étroit. 

On aperçoit en dessous de chaque anneau, moins cependant 
le dernier, un appendice gros et court, d'un seul article, dont 
l'extrémité est obtuse, et ne dépasse que légèrement le bord in- 
férieur de l'anneau auquel il est fixé. 

Les anteniies supérieures sont courtes, et terminées par un 
article conique garni de poils ; l'inférieure est également très- 
peu saillante. 

Les premières pattes-^nâchoires .^oni lojigues, grôles, et termi- 
nées par des griffes crochues. 

On aperçoit à la base du bouclier céphalo-thoracique des 
appendices flabelliformes, multi-arlicnlés, et garnis de poils qui 
viennent s'appliquer sur l'orifice buccal. 


o56 HESse. 

Les pattes thoraciques sont courles et assez fortes ; elles sont 
couvertes de poils, et terminées par des griffes crochues. 

Les deux appendices qui terminent l'abdomen sont relative- 
ment très-longs, et terminés par deux autres tiges pointues et 
divergentes, munies à leur extrémité d'une touffe de poils 


rigides. 


Coloration. — Le corps est en entier d'un jaune sale, couvert, 
de distance à distance, de gros points noirs. Une tache frontale, 
d'un vert clair, se prolonge sur la partie supérieure du dos. Les 
yeux sont rouges. 

Habitat. — Trouvé dans des flaques sur des plages sablon- 
neuses de la mer. 

Nota. — Nous n'avons pas aperçu dans cette espèce les 
longues antennes qui caractérisent le mâle, et cependant nous 
constatons la présence des appendices abdominaux, rudimen- 
laires, il est vrai, que nous avons remarqué chez ce sexe dans 
l'espèce précédente ; mais nous ne sommes pas bien certains 
d'avoir eu affaire à un individu adulte, et ce qui nous fait sup- 
poser qu'il ne l'est pas, c'est l'état peu développé de ces mêmes 
appendices. 

CUMA ROUX. 

' GUMA RUFA (Nobis). 

Nous ne décrirons que la femelle de cette espèce, le mâle nous 
étant inconnu. 

Elle est la plus grande de celles que nous publions, puisqu'elle 
mesure 12 millimètres de long sur 3 de large. La forme géné- 
rale de son corps est peu différente de celle de notre Cuma à dos 
noir; elle s'en distingue seulement par la forme des anneaux 
thoraciques, dont l'évasement du bord supérieur permet l'en- 
o-aînement mutuel. On ne voit pas non plus dans cette espèce 
les divisions latérales du bouclier céphalique ; cette partie du 
thorax est entière dans toute son étendue. 

Le bouclier céphalo-thoracique est très-bombé sur le dos et 
d'une forme ovale; sa base est insérée dans le premier des 


CRUSTACÉS RARES OU NOUYKAUX. 357 

anneaux thoraciques ; ceux-ci n'offrent rien de particulier, et 
vont en diminuant successivement de grosseur jusqu'au premier 
anneau abdominal, sans transition bien visible. 

V abdomen est composé, comme dans les autres espèces, de six 
anneaux tous du môn)e calibre et aussi de la même longueur, 
sauf l'avant-dernier et le dernier, dont l'un est le plus grand et 
l'autre le plus petit. 

Celui-ci est terminé par deux tiges divergentes de grandeur 
moyenne, lesquelles sont bifurquées à leur extrémité, et logées 
à leur base dans l'extrémité inférieure du dernier anneau, 
qui, à cet effet, présente une cavité entourée d'un bord arrondi 
et évasé. Ces deux tiges sont, en outre, hérissées de poils rigides 
et espacés les uns des autres ; les deux extrémités bifurquées 
sont terminées par d'autres poils également roides, mais diver- 
gents et formant une touffe. 

Les anneaux thoraciques portent chacun une paire de pattes 
simples, longues et grêles, terminées par des griffes acérées, à 
l'exception pourtant de celle qui est placée à la base du céphalo- 
thoraciqiie qui est très-longue et flabelliforme, multi-articulée 
et dirigée dans un autre sens que les pattes précédentes, 
attendu qu'elle vient se rabattre du côté de l'orifice buccal. 

Le% pattes-mâchoires ^ surtout celles qui sont latérales, sont 
très-longues et très-minces; elles sont accompagnées d'autres 
plus courtes, également pourvues de griffes aiguës. Les mandi- 
bules sont larges et plates ; elles recouvrent l'orifice de la 
bouche. 

Les antennes supérieures sont coniques et composées de quatre 
articles allant en diminuant vers leur sommet. Les antennes in- 
férieures sont, comme dans les autres espèces, courtes, ne dépas- 
sant que légèrement le bord de la carapace. 

Les appendices branchiaux sont flabelliformes, composés de 
trois articles dont les deux derniers sont d'une égale grandeur 
et de longueur moyenne. Ils sont terminés par des poils assez 
longs et divergents. 

Coloration.Towi le corps est en entier de la même teinte, qui 
est couleur rouille foncée. Une raie noire qui indique le trajet 


358 


H ESSE. 


du tube intestinal, part de près de la tête et se rend à l'extrémité 
inférieure du corps. 

Les yeux sont noirs. 

Habitat. Trouvé le 10 avril 1860, dans les touffes du Polysi- 
phonix urseolata dont peut-être il se nourrit. 

CUMA FASCIÉ. 

CUMA FASCIATA (Nobis). 

Nous ne connaissons que la femelle de cette espèce, qui est 
plus petite de moitié que le précédent. Il ne mesure donc que 
6 millimètres de long sur 1 millimètre et demi de largeur au 
thorax. 

La forme du corps n'offre que peu de différence avec celle du 
Cumaroux; le bord antérieur du bouclier céphalothoracique, 
ou le rostre, vu de profd, est aigu et relevé en pointe. 

Les yeux, qui sont très-peu saillants, sont placés de chaque 
côté de la base de ce rostre dans un léger enfoncement latéral 
que celui-ci présente à cet effet. 

hQ?, antennes supérieMres ^owi courtes, mais assez grosses et 
terminées en pointes. Les inférieures sont encore plus courtes et 
ne dépassent presque pas le bord de la carapace, mais il n'en 
est pas de même des premières pattes-mâchoires, qui sont lon- 
gues et grêles. 

Le bouclier céphalo-thoracique est ici, comme dans l'autre 
espèce, d'une seule pièce et l'on n'y voit pas les incisions circu- 
laires du Cuma à dos noir, mais, ainsi que cela existe dans 
l'espèce précédente, tous les anneaux du thorax s'emboîtent les 
uns dans les autres. 

Les anneaux abdominaux sont é2;alement comme dans les au- 
très espèces d'une moyenne longueur, sauf l'avant-dernier qui 
est le double des autres et le dernier qui n'en a que le tiers. Les 
appendices qui le terminent sont très-longs, divergents et finis- 
sent par deux pointes également divergentes; ils sont, en outre, 
garnis de poils courts très-rigides. 
Les trois paires de pattes thoraciques sont plus courtes et plus 


CRUSTACÉS RARES OU NOUVEAUX, 359 

fortes que dans l'espèce précédente; elles sont composées de 
quatre articles : le fémoral qui est le plus long, suivi d'un petit 
article arrondi servant de rotule et de deux autres articulés, 
d'une longueur égale, dont le dernier est armé de plusieurs 
griffes aiguës. 

Coloration. L'extrémité du rostre, la partie moyenne du tho- 
rax ainsi que les deux anneaux suivants sont d'une couleur 
rouille très-foncée. La partie antérieure du premier article cé- 
phalo-thoracique est colorée en vert clair. Une bande blanche 
circulaire, se terminant en pointe à ses extrémités, occupe la 
partie moyenne et supérieure du ce phalo- thorax; une bande 
rouille de couleur très-vive, orne l'extrémité inférieure de l'a- 
vant-dernier et du dernier article de l'abdomen qui est d'une 
teinte vert- clair. Les yeux sont noirs et très- peu apparents. 

Habitat. Nous avons trouvé, le 27 mars 1857, deux exem- 
plaires de cette belle espèce, remarquable par l'éclat et la diver- 
sité de ses couleurs, dans une flaque d'une plage sablonneuse 
où elle se trouvait avec des Acalèphes. 

CUMA PETIT. 

CuMA PARVA (Nobis). 

Il est beaucoup plus petit que ceux que nous venons de dé- 
crire; il n'a qu'un millimètre de longueur. 

Le céphalo-thorax, vu de profil, a exactement la forme d'une 
amande et sa base arrondie est reçue dans le premier anneau 
thoracique évasé, à cet effet, comme le sont les suivants qui 
s'imbri([uent les uns dans les autres. 

Les anneaux abdominaux n'offrent rien de particulier; ils sont 
cylindriques et disposés comme dans les autres espèces. Les deux 
tiges qui les terminent sont grosses, courtes, et composées de 
deux articles armés de deux appendices pointus divergents. 

Les antennes, les pattes, n'offrent rien de particulier à signa- 
ler. Nous ne connaissons que la femelle, car nous n'avons aperçu 
ni les longues antennes ni les appendices abdominaux ([ui carac- 
térisent le mâle. La petite taille de ce crustacé nous laisse dans 


360 UEssii;. 

l'incertitude de savoir si rindividu que nous venons de décrire 
est un jeune ou un adulte. 

Coloration. Le corps est entièrement de couleur rouille pâle 
uniforme sans aucune tache ni dessin plus foncés. Les yeux sont 
noirs. 

Habitat. Trouvé le 5 mai ! 800 dans des flaques laissées à la 
marée basse sur une plage sablonneuse. 

Biolog-ie. 

Ainsi que nous l'avons dit précédemment, les Ciima sont 
doués d'une très-grande agilité, et nagent avec assez d'énergie 
pour pouvoir remonter, avec facilité, des courants qui sont pour 
eux relativement très-rapides. A cet effet, afin de présenter 
moins de surface et conséquemment moins de résistance, ils 
étendent leur corps en ligne droite et à l'aide du mouvement 
propulsif de leurs pattes thoraciques, ils remontent le fil de l'eau. 
Lorsqu'ils sont renfermés dans un vase clos dans lequel l'eau est 
tranquille, on les voit s'agiter en divers sens, contracter et allon- 
ger brusquement leur abdomen, tantôt dans un sens, tantôt 
dans un autre, comme un ressort qui se détend, imitant en cela 
les larves des Culeco que l'on rencontre en grand nombre 'dans 
les eaux croupies, et qui se servent de ce moyen pour monter ou 
descendre ou changer de position. 

Le mâle tient ordinairement ses antennes inférieures allon- 
gées et étendues le long du corps; elles peuvent même être re- 
couvertes à leur base par le bouclier ^ céphalo-thoracique, 
de sorte qu'elles sont difficiles à apercevoir; la tige étant ainsi 
mêlée aux pattes thoraciques. 

Les appendices caudaux, qui terminent le dernier article ab- 
dominal, ne sont pas pour eux des organes sans utilité. Ainsi 
que les Scorpions auxquels on les a comparés, à raison de la 
longueur extrême de leur abdomen, ils le relèvent souvent du 
côté de la tête et se servent de la bifurcation des deux tiges qui 
le terminent, comme d'une pince dans laquelle ils engagent la 
partie du corps cpi'ils veulent nettoyer; ils la dégagent ainsi des 
objets qui pourraient en entraver ou en gêner les foncfions. 


CRUSTACÉS RARES ET NOUVEAUX. 361 

C'est de la sorte que nous les avons vu passer successivement 
comme entre les dents d'un peigne, les divers appendices du 
corps et les organes buccaux, et cette opération était d'autant 
mieux faite que ces tiges caudales étant garnies intérieurement 
de poils courts et rigides, remplissaient les fonctions d'une 
brosse. 

Nous ne possédons pas de renseignements assez certains sur 
l'alimentation de ces crustacés pour émettre, à cet égard, une 
opinion motivée. Nous les avons rencontrés plusieurs fois parmi 
des plantes marines; leur servaient-elles de refuge ou de nour- 
riture? C'est ce que nous ne saurions dire. 

Systématisation. 

Les crustacés que nous venons de décrire appartiennent évi- 
demment, dans la famille des Cumadés, au genre Cuma l'une 
des trois divisions que l'on y a introduites. Us se rapprochent par 
la forme de l'espèce publiée par M. Milne Edwards (1), sous le 
nom de Cuma d'Andouin et aux Cuma Augustata et Liicifera de 
M. Kroyer (2), et môme quoiqu'un peu moins à la Cuma 
Rathkii (3) décrite par M. Van Beneden. Nous croyons néan- 
moins que nos espèces diffèrent toutes de celles auxquelles nous 
les comparons, si nous en jugeons par les figures qui en ont été 
données, qui, bien que parfaitement exécutées, ne tiennent gé- 
néralement aucun compte ni de la dimension ni de la coloration 
des sujets. Nous voyons entre autres choses aucun de ces crusta- 
cés ayant comme plusieurs des nôtres les anneaux thoraciques 
disposés de manière à recevoir l'anneau qui le précède à raison 
de l'évasement du bord supérieur de celui qui le suit. 

Dans notre espèce à dos noir, il est évident que la coloration 
fait valoir singulièrement la structure particulière du céphalo- 
thorax en délimitant d'une manière précise, par des teintes tran- 


(1) Ann. des se. nat., 1852, t. XVUI, t. IX et 1858. 

(2) Planche 5, Crustacés, fig. 2, a-x, et pi. 3, fig. 3, a-k [Atlas du voyage en 
Scandinavie et en Laponie). 

(3) Recherches sur la Faune littorale delà Belgique, p. 71-87, 165, pi. 12. 


362 HESiiE. 

chées, les séparations au nombre de trois qui indiquent l'inser- 
tion des pattes-mâchoires dont sont pourvus ces crustacés. 

La taille, quatre fois plus grande du Cuma rufa, indépen- 
damment de sa coloration, est aussi un moyen facile de distin- 
guer ces deux espèces l'une de l'autre. 

Dans le Cuma fusciata^ la taille et la coloration le rendent 
très-reconnaissable et le différencient de l'autre espèce bien qu'il 
y ait entre eux de grandes similitudes de forme. ]/d même ob- 
servation peut être faite à l'égard de nos Cuma Parva et Ponc- 
tata {\). 

Enfin, il résulterait de nos observations que les caractères dis- 
tinctifs du niàle de ces crustacés seraient d'avoir le filet terminal 
des deuxièmes antennes excessivement long et raulti-articulé 
et d'avoir aussi les abdominaux, sauf le dernier article, munis 
d'appendices flabelli formes, plats et de moyenne grandeur. 

§ IV. 
THAUMATOESSA ARMORICAINE. 

Thadmatoessa armoricana (Nobis). 

Nous avons longtemps hésité à faire connaître le crustacé qui 
va être l'objet de cette description, bien que nous le possédions 
depuis dix-neuf ans, par le motif qu'il présentait des caractères 
si étranges que nous avons d'abord cru que ces formes n'étaient 
que transitoires et que nous n'avions affaire qu'à une larve de 
crustacé au lieu d'un adulte. Nous nous étions donc bornés à 
les étudier et à les dessiner avec soin, lorsque, jetant les yeux 
sur les planches du voyage en Scandinavie et en Laponie, nous 
avons trouvé, figuré à la planche /|2, figure /i, a-e Zoologie, 

(1) Nous exprimons ici le regret que les frais considérables qu'entraîne la publication 
des planches enluminées, ne permettent pas d'admettre ici les nôtres Nos dessins 
subissent ainsi, croyons-nous, une très-grande dépréciation, car s'il nous est permis de 
leur attribuer quelque valeur, elle est surtout duc à notre position exceptionnelle et 
privilégiée, au bord de la mer, qui nous permet de reproduire, aussi exactement que 
possible, les objets vivants et conséquemment avec leur forme et leur coloration 
naturelle, chose très-importante, mais malheureusement très-rare, 


CRUSTACÉS RARES ET NOUVEAUX. 363 

Crustacés, sous la dénomination de Thaumatoé'ssa Typica 
Kroyer, nouvelle espèce et nouveau genre, un crustacé qui a 
beaucoup d'analogie avec le nôtre, bien que cependant il en 
diffère par plusieurs caractères que nous ferons valoir. 

Il nous eût été très-nécessaire de comparer nos observations 
à celles de M. Kroyer et de profiter du complément utile que le 
texte (1) ajoute aux planches; mais qui, tardivement publié, 
n'a pu les accompagner; nous avons donc été réduits aux ren- 
seignements que nous avons recueillis nous-mêmes, et que nous 
donnons ici. Nous avons l'espoir que le soin que nous avons mis 
à nous les procurer les auront rendus aussi complets que pos- 
sible. 

Description (2). 

Il a environ 5 millimètres de longueur sur 2 de largeur. 
Son corps, qui est pupiforme, est gros et arrondi au sommet an- 
térieur et va en diminuant de diamètre jusqu'à la partie abdo- 
minale qui se rétrécit brusquement, pour prendre un calibre la 
moitié moins fort que celui de l'extrémité inférieure du thorax. 

La tête est petite et arrondie : Elle est faiblement indiquée par 
un sillon circulaire qui en contourne la base. Elle ne porte qm- 
cune trace d'a;jpflre«7 oculaire. Elle paraît remplie, ainsi que la 
partie antérieure de la carapace céphalo-thoracique^ de granules 
sphériques, de très-petites dimensions, qui sont fort serrées les 
unes contre les autres. 

Le Bouclier céphalo-thoracique, réuni à la tête, égale à peu 
près en longueur celle des quatre anneaux suivants. 

Le premier anneau du thorax est le plus long et le plus 
large des trois suivants qui vont en diminuant successivement de 
longueur et de calibre jusqu'au dernier. 

Les anneaux abdominaux, qui sont au nombre de six, sont, 

(1) Nous avons appris que le texte du Voyage de la Commission scientifique du Noi-d, 
en Scandinavie, en Laponie [Poissons, Crustacés, Mo/lus</ues et Acalèphes), par 
M. H. Kroyer, a été publié en 18^2-45, à Paris. Mais, coniuic mallieurcusemeat nous 
ne le possédons pas, nous n'avons pu le consulter. 

(2) Fig. 20. 


364 MESSE. 

comme nous l'avons dit, à peu près deux fois plus étroits que le 
dernier des précédents; ils vont aussi, sauf le dernier qui est 
plus long que les autres en diminuant graduellement de lon- 
gueur et de largeur jusqu'au sixième qui se termine en pointe 
et qui est pourvu, à son extrémité, de deux appendices gros et 
courts et garnis de poils rigides, divergents, lesquels forment, 
sur chaque appendice, une touffe assez fournie. 

Les antennes sont, sans contredit, une des parties les plus cu- 
rieuses de ce singulier crustacé. Elles sont simples et formées 
d'articles disposés de manière à ce qu'ils puissent s'invaginer les 
uns dans les autres, de sorte qu'elles peuvent s'étendre ou se 
contracter à volonté. 

Lorsqu'elles sont dans cette dernière position (1), elle ont un 
aspect fusiforme, et les six anneaux qui les composent ont à peu 
près la même longueur, sauf le basilaire qui est plus court. 

Si, au contraire, elles sont allongées (2), les anneaux qui sont 
sortis les uns des autres, comme les diverses pièces du corps 
d'une longue vue, lui donnent une forme cylindrique qui va en 
diminuant de grosseur, de la base au sommet, présentant, à 
chaque articulation, une nodosité résultant de l'élargissement 
nécessaire pour permettre à toutes les parties de ces appendices 
de rentrer les unes dans les autres. En cet état d'extension, les 
antennes ont trois fois la longueur qu'elles ont lorsqu'elles sont 
contractées. 

Lorsqu'elles sont étendues, on voit que des six articles dont 
elles sont formées, les deux basilaires sont les plus courts, le 
troisième, le quatrième et le cinquième vont successivement en 
diminuant de longueur et de calibre jusqu'au sixième qui est 
le plus mince et aussi le plus court; il est en outre terminé par 
deux griffes longues et aiguës. 

Les deux premiers anneaux de ces antennes, lorsqu'elles sont 
étendues, sont opaques et de la couleur du corps (3), tandis que 
les autres sont transparents, ce qui permet de voir au centre un 

(1) Fig. 20. 

(2) Fig. 26. 

(3) Fig. 26 et 27. 


CRUSTACÉS RARKS ET NOUVEAUX. 365 

tube cylindrique axillaire d'une couleur jaune foncée qui est 
évidemment un cordon nerveux qui sert à développer ou à con- 
tracter ces antennes. 

On remarque, en outre, qu'à la base de chacune de ces nodo- 
sités qui forment les anneaux, se trouvent des poils rigides, di- 
vergents et articulés qui, par leur position verticillée, ressem- 
blent aux rameaux des Équisétacés [\). 

Le profil'de la bouche que l'on aperçoit, dépassant légèrement 
le bord inférieur de la carapace, a la forme d'un cône tronqué 
qui paraîtrait destiné à opérer la succion (2). 

Vu en dessous, l'orifice de la bouche a l'aspect d'un disque 
entouré de mâchoires denticulées (3). Cette ouverture (/i) est 
précédée de deux paires de pattes-mâchoires longues et minces, 
terminées par des griffes aiguës et recourbées. 

On voit aussi latéralement une large mandibule plate, falci- 
forme, accompagnée de deux petits appendices digités et termi- 
nés par une griffe (5). 

Nous n'avons aperçu aucun organe destiné à opérer ou à fa- 
voriser la respiration. 

A la base du premier anneau thoracique se trouve \a, première 
paire de pattes Tpvo^uhives. Elles sont courtes et robustes (6), com- 
posées d'un article fémoral gros et long, suivi d'autres plus petits 
et terminés par deux tiges d'inégales longueur et grosseur qui 
ont chacune deux articles (7), armés de griffes digitées et aiguës 
qui, en se réunissant, ne semblent former qu'une seule pointe 
ou une seule griffe pour chaque tige. 

Ces pattes sont très-velues et sont recouvertes de poils longs et 
pennés (8), et ces deux prem.ières sont suivies de trois autres 
paires qui sont exactement conformées de la même manière que 

(1) Fig. 27. 

(2) Fig. 24. 

(3) Fig. 23. 

(4) Fig. 21. 

(5) Fig. 21 et 22. '*^ ^ 

(6) Fig. 20 et 29. 

(7) Fig. 28. 

(8) Fig. 30 et 31. 


â66 MESSE. 

celles que nous venons de décrire, mais cependant elles vont en 
diminuant de longueur et de grosseur en s' avançant du côté de 
l'abdomen. 

On remarque aussi, entre chacune de ces pattes, un petit ap- 
pendice rond qui semble destiné, en les séparant, à en prévenir 
le choc. 

Le premier anneau abdominal est pourvu de deux appendices 
ovales et arrondis, garnis de poils rigides, légèrement recourbés 
en arrière ('!). 

Le deuxième anneau abdominal (2) est armé de deux longues 
tiges grêles et cylindriques composées d'un pédoncule et termi- 
nées par un épatement armé de plusieurs griffes longues et ai- 
guës. Ces tiges sont récurvées en dedans de manière à former 
une sorte de pince ou d'organe de préhension. 

Coloration. Les antennes, le corps, l'abdomen et les pattes 
sont d'une couleur rouille très-brillante. Le milieu du corps est 
d'un vert-ponmie foncé, l'abdomen est traversé au milieu par 
une raie rouge indiquant le trajet du tube intestinal. 

/Voto. 11 n'est pas inutile de consigner ici que la coloration de 
notre Crustacé est la même que celle du T haumatoëssa typica de 
.M. Kroyer qui figure dans les planches de l'Atlas du voyage en 
Scandinavie et en Laponie. 

Habitat. Trouvé le 2/1 mars 18/i9 dans des touffes du Griffit- 
sia Corallina (o) un seul exemplaire, et nous n'en avons pas 

(1) Fig. 20 et 34. 

(2) Fig. 20, 32 et 33. 

(3) Le Griffithsia corallina est une de nos plus jolies algues marines appartenant à 
la arande division des Florides et, au point de vue zoologique, elle n'est pas moins 
remarquable, en ce qu'elle nourrit un charmant petit Mollusque céphalé du genre 
Calliop'; qui a la singulière propriété d'exhaler une odeur extrêmement forte et péné- 
trante, que l'on peut comparer à celle de VAssa fœtida ou à celle du Bonc. Celle 
émanation est tellement iutense qu'elle se répand à plus d'un mètre de ce petit Mol- 
lusque, dont la taille atteint à peine 5 millimètres et qu'elle le fait découvrir en trahis- 
sant sa présence. Ces effluves se manifestent surtout au moindre contact et à la pins 
légère secousse ffuon lui fait éprouver. Notre compatriote Bonnemaison, qui est très- 
connu des physiologistes à raisou de ses travaux, avait constaté cette singulière pro- 
priété qu'il attribuait à la plante, tandis qu'elle est spéciale au Mollusque dont nous 
avons parlé. 


CRUSTACÉS RARES ET NOUVEAUX. 367 

rencontré depuis d'autres, malgré nos recherches, ce qui nous 
fait supposer ou qu'il est très-rare ou qu'il s'est trouvé acciden- 
tellement sur cette plante. 


OBSERVATIONS. 


Après avoir donné, dans la description qui précède, le résul- 
tat de nos observations sur le Crustacé vivant, nous avons eu la 
curiosité de l'examiner de nouveau après dix-neuf ans de ma- 
cération dans l'alcool. 

La conservation en était parfaite, il n'avait que très-peu souf- 
fert de ce long séjour dans ce liquide; bien plus, certaines parties 
que leur opacité dérobaient à nos investigations, étaient deve- 
nues assez transparentes pour nous permettre d'apercevoir plu- 
sieurs détails qu'auparavant il était très-difficile de pouvoir 
examiner. -' 

Le rostre qui, dans le Crustacé vivant, était arrondi et obtus, 
à son extrémité antérieure, s'était allongé, en forme de pointe, 
et par suite des contractions ou des affaissements subis par le 
bouclier céphalo-thoracique, présentait au milieu, sur la partie 
dorsale et dans toute sa longueur, depuis le sommet de la tête 
jusqu'au bord inférieur de cette portion du corps, une sorte de 
gaine arrondie, des deux côtés de laquelle s'élargissaient les par- 
ties latérales de la carapace, de manière à constituer une capacité 
assez spacieuse pour y loger les organes de la respiration et de 
la nutrition et peut-être aussi les œufs pendant leur incuba- 
tion. 

La division qui sépare le bouclier thoracique du premier an- 
neau, qui était à peine visible lorsque le Crustacé était vivant, se 
montrait alors très-distinctement; nous voyons aussi que cette 
gaîne dorsale, arrondie était divisée par deux lignes transversales 
([ui nous avaient échappé. 

Toutes ces dispositions justifient dans leur ensemble la com- 
paraison que nous en avons faite en disant que le corps est pupi- 
fornie. En effet, la gaîne dorsale et l'échancrure de la base du 
céphalo-thorax figurent assez exactement le corps et les ailes 
enveloppées dans une chrysalide de noctuelle. 


368 HESSE. 

On apercevait encore , k la moitié supérieure et dorsale du 
bouclier céphalique, un point rond, congesté, opaque, logé dans 
cette gaîne dont nous avons parlé, qui, par sa forme, sa coutex- 
ture et sa position, pourrait bien être l'teî/, que nous n'avions 
pas aperçu chez le Crustacé vivant, mais qui avait bien pu nous 
échapper, d'après la manière dont il est placé, et si toutefois 
c'est bien cet organe. Relativement à l'orifice buccal et des or- 
ganes qui forment ses accessoires, nous n'avons aperçu que ceux 
dont nous avons parlé. 

Les antennes étaient àFétat d'extension, et l'on en voyait tous 
les détails que nous avons décrits ainsi que le cylindre axillaire 
dont elles sont pourvues. 

L'abdomen, composé de six anneaux, était développé aussi, 
et sa longueur égalait au moins celle des trois derniers anneaux 
thoraciques. 

Les tiges minces, formant une sorte de pince, étaient rabattues 
le long de l'abdomen dont elles atteignaient l'extrémité. Elles 
paraissaient avoir trois articles à peu près d'égale longueur, le 
dernier présentant un épatement garni de griffes très-longues et 
trèsTmiuces. 

Biologie. 

Nous avons conservé vivant, pendant plusieurs mois, le Crus- 
tacé que nous venons de décrire, espérant que si c'était une fe- 
melle nous pourrions voir de quelle manière elle portait ses 
œufs et suivre ses développements embryonnaires; mais nous 
avons été déçu dans notre attente, et nous croyons même, en exa- 
minant sa structure, que nous avons eu affaire à un mâle à raison 
des longues tiges, en forme de pinces, dont le deuxième anneau 
abdominal est pourvu, celles-ci étant peut-être destinées à saisir 
la femelle, bien que cependant, dans la plupart des Crustacés, 
les Cydophies par exemple, ces fonctions soient réservées aux 
antennes. 

Dans notre Thaumatoëssa, celles-ci doivent jouer un rôle im- 
portant. La propriété dont elles jouissent de s'allonger et de se 
contracter est évidemment destinée à favoriser soit la préhension 


CRUSTACÉS UARES ET NOUVliAUX. 309 

des objets, puisqu'elles sont pourvues à l'extrémité de griffes ai- 
guës et assez fortes, soit à aider à la progression en les appuyant 
sur le sol et en s'en servant comme de pattes. 

Quant à celles qui sont fixées aux anneaux thoraciques, elles 
sont évidemment destinées à une propulsion énergique par leur 
robuste structure et par les griffes puissantes dont elles sont ar- 
mées : les poils nombreux et pennés qui les garnissent leur don- 
nent aussi un grand appui sur les couches d'eau qu'elles dépla- 
cent et conséquemment favorisent la natation. Aussi avons-nous 
eu à constater que ce Crustacé nage avec facilité et môme avec 
rapidité; il progresse en ramenant brusquement d'avant en 
arrière ses pattes thoraciques et en chassant l'eau derrière lui. 

Systématisation. 

Quelle est la place qu'il convient d'assigner à ce Crustacé 
dans la classification? Nous eussions bien désiré, comme nous 
l'avons déjà dit, connaître l'opinion de M. Kroyer à cet égard, 
mais puisque nous en sommes privés, nous allons tâcher d'y 
suppléer par notre propre appréciation. 

Cependant si nous consultons l'Atlas où figure le Thauma- 
toé'ssa Tijpica de M. Kroyer, nous voyons que ce savant natura- 
liste Ta placé parmi les Ponlies, les Calanus et les Ifionyx, ce 
qui doit naturellement nous faire supposer qu'il trouve de l'ana- 
logie entre ces divers Crustacés et l'espèce dont il les a rappro- 
chés. 

N'ayant qu'un seul exemplaire de notre Crustacé, nous n'a- 
vons pas cru devoir le sacrifier pour en faire la dissection et 
nous assurer complètement de la structure de ses organes, aussi 
sommes-nous dans le doute à cet égard, et ne pouvons-nous en 
donner que la description que nous en avons faite; mais il nous 
semble cependant que s'il avait été pourvu, comme le sont les 
Pontiem, de pattes-mâchoires relativement très-grandes et garnies 
de poils touffus, nousen eussions constaté la présence, sans doute, 
tandis que nous n'avons aperçu que des pattes grêles et glabres 
terminées par des griffes crochues et des mâchoires minces et 
foliacées recouvrant l'orifice de la bouche entourée de mandi- 

5'= série, Zuol. T. IX. (Cahier n« 6.) ^ 24 


610 UESSC. 

bules garnies d'un bord denticulé. Nous ne pouvons donc guère 
juger ce Cruslacé qu'à raison de ses formes extérieures, et nous 
croyons prudent d'attendre à être mieux renseigné pour nous 
prononcer. 

M. Kroyer a probablement considéré comme un caractère im- 
portant la tige grêle et recourbée, en forme de pince, que pré- 
sente le deuxième anneau abdominal, qu'il estime vraisembla- 
blement être l'équivalent des pattes subchéliformes que l'on 
aperçoit fixées au dernier anneau thoracique des individus 
mâles des Ponties eides Calanus. Il a dû aussi tenir grand compte 
de la terminaison des pattes tboraciques qui sont terminées par 
deux tiges articulées qui, sous ce rapport, le rapprochent des 
Ponliens, des Calanus et des Ifîomjx. Quoi qu'il en soit, les formes 
bizarres et insolites de ce Crustacé justifient pleinement, dans 
notre opinion, la création du nouveau genre établi par M. Kroyer 
pour cette nouvelle espèce à laquelle nous joignons la nôtre. 


EXPLICATION DES FIGURES. 

PLANCHE 19. 

Fig. 1. Cuma à dos noir. Mâle, amplifie d'environ 30 fois, vu de profil. 

Fig. 2. La femelle, vue également de profil, au même grossissement. 

Fig. 3. Tête des mêmes, très-fortement grossie, vue en dessus. 

Fig. 4. La même, vue en dessous, cousid'ïrablcmcnt grossie. 

Fig. 5. Antennes et pattes-mâchoires qui environnent la bouche, vues de profil et 
trcs-amplifiées. 

Fig. 6. Patlc-màclioirc qui est immédiatement fixée au bord inférieur du thorax. 

Pig. 7. Deuxième patte-màchoirc qui se trouve placée en dessous de celle-ci, montrant 
la branche intérieure avec son palpe et son appendice terminal. 

Fig. 8. Troisième patte-mâchoire présentant des dispositions analogues. 

Fig. 9. La même, un peu plus grossie. 

Fig. 10. Palpes qui environnent la bouche. 

Fig. 11. Antenne supérieure du mâle avec ses appendices préheusiles. 

Fig. 12. Antenne inférieure du mâle avec sa longue tige grêle et multi-articUlée. 

Fig. 13. Antenne supérieui'e de la femelle. 

Fig. lu. Extrémité inférieure très-grossic de l'abdomen du mâle* 


CRUSTACÉS RARES ET NOUVEAUX. 371 

Fig. 15. Patte fixée sur la partie ventrale à la base du thorax. 

Fig. IG. Patte natatoire uniramée, située en dessous de chaque anneau thoracique. 

Fig. 17. Autre patte thoracique ambulatoire terminée par de petites griffes. 

Fig. 18. Appendices flabcUiformes dont chaque anneau abdominal, du màlc, est 
muni, sauf le dernier. 

Fig. 19. Embryon du Cuma à dos noir, très-grossi, renfermé encore dans son «nve- 
loppe dont on aperçoit le contour. 

Fig. 20. Thaumatoêssa armoricàna, vu de profil, amplifié d'environ 20 fois. 

Fig. 21. Ensemble de l'appareil buccal très-amplifié, 

Fig. 22. Mâclioirc foliacée opcrculairc du même Crustacé, accompagnée de deux 
petites pattes-màclioires armées de griffes. 

Fig. 23. Ouverture buccale du même, entourée de son bord pectine, vue de face en 
dessous. 

Fig. 2â. Mâchoire^ inférieure et Supérieure, entourant rou\crture buccale, vues de 
profil ayant la forme d'un cône tronqué. 

Fig. 25. Antenne du même à l'état de contraction. 

Fig. 26. Le même organe développé dans toute son étendue, au milieu duquel on 
aperçoit, par transparence, le nerf aiillaire qui sert à en opérer la contraction ou 
i'extension. 

Fig. 27. Tronçon, très-grossi, de cette antenne, montrant la manière dont les poil» 
^erticillés et pennés sont ranges autour de la tige. 

Fig. 28. Extrémité, très-grossie, d'une patte thoracique, montrant les deux tiges cylin- 
driques qui la terminent. 

Fig. 29. Patte thoracique, très-grossie, vue daiis son ensettible avec ses deux appen- 
dices bifurques dont l'un est plus grand et plus gros que l'autrej et dont les griffes, 
en se réunissant, ne forment qu'une seule pointe aiguc, placée à l'extrémité de 
chaque tige. 

Fig. 30. Extrémité d'une patte natatoire, montrant la manière dont les poils nom- 
breux dont elle est garnie sont implantés. 

Fig. 31. Un de ces poils pennés. 

Fig. 32. Appendice long et grêle que ce Crustacé porte fixé à son dcuxîèriie ariiicrtu 
abdominal^ vu de face pour montrer l'épatemcnt qui termine sou extrémité et les 
griffes dont il est armé. 

Fig. 33. Le même, vu de profil. 

Fig. 34. Appendice ovale fixé sur le premier anneau abdominal. 


RECHERCHES 

SUR LE SYSTÈME LYMPHATIQUE DU CONGRE, 


Par 11. JOL'RDAl!%\ 

Docteur es sciences. 


J'ai l'honneur de présenter à l'Académie un résumé succinct 
des recherches que j'ai poursuivies sur le système lymphatique 
du Congre. 

La portion terminale de la nageoire centrale est couverte d'un 
réseau de lymphatiques, dont les maîtresses branches se réunis- 
sent pour donner naissance à un tronc impair [vaso-lijmphe cau- 
dal), situé au-dessous de la veine du même nom, dans l'angle 
de réunion des hémapophyses. Ce tronc reçoit, à droite et à 
gauche, des rameaux opposés, qui suivent assez exactement le 
trajet des divisions de l'artère caudale, et rapportent la lymphe 
des nageoires, des muscles et des téguments de la région posté- 
rieure du corps. J'ai cherché vainement, dans toute l'étendue 
du vaso-lymphe de cette région, un réservoir pulsatile, tel qu'on 
en rencontre dans l'Anguille, dont la structure anatomique offre 
tant de traits communs avec le poisson qui nous occupe. 

Parvenu au niveau de l'extrémité postérieure des reins, le 
vaso-lymphe caudal se bifurque, en pénétrant dans la cavité ab- 
dominale. Les branches de bifurcation [vaso -lymphes sous-verté- 
^rui/j") se placent sur les côtés de la face inférieure de la colonne 
vertébrale, dont les vertèbres sont creusées d'une gouttière des- 
tinée à les loger. Par leur côté externe, ces vaso-lymphes émettent 
des branches grêles qui contournent la vessie pneumatique, per- 
forent chemin faisant le repli suspenseur de la bandelette géni- 
tale, dont ils reçoivent les lymphatiques, et vont s'ouvrir dans 
des dépendances des vaso-lymphcs viscéraux, accompagnant ainsi 


SYSTÈME LYMPHATIQUE DU CONGRE. ol?t 

les anses veineuses anastomotiques que j'ai signalées jadis entre 
la veine rénale afférente et la veine porte. 

A la hauteur de la courbure pylorique, une de ces arcades 
anastomotiques du côté droit prend un développement consi- 
dérable, passe transversalement entre l'intestin et la vessie pneu- 
matique, et reçoit en avant les vaisseaux du foie et delà vésicule 
biliaire; en arrière : 1° une branche qui longe le bord droit de 
l'intestin dans toute sa longueur et en reçoit un grand nombre 
de rameaux satellites des vaisseaux à sang coloré : ce tronc, vers 
sa partie moyenne, se dilate en un sinus oblong et variqueux, et, 
à son origine, reçoit les lymphatiques de la vessie urinaire; 
2° une branche qui est située entre l'estomac et l'intestin, et qui 
se partage en deux rameaux se distribuant l'un à la face gauche 
de l'intestin, l'autre à la face opposée de l'estomac; 3° les lym- 
phatiques des corps rouges de la vessie aérienne ; k" une branche 
qui côtoie le bord gauche de l'estomac. 

Au niveau des branchies, chacun des vaso-lymphes sous verté- 
braux reçoit un tronc assez grêle, qui se subdivise en autant 
de branches qu'il existe d'arcs branchiaux. Les rameaux d'ori- 
gine de ce tronc constituent un réseau autour des vaisseaux affé- 
rents et des lamelles respiratoires. 

Les vaso-lymphes sous vertébraux, après s'être anastomosés 
par l'entremise d'une arcade transversale située au-dessous de 
la deuxième ou de la troisième vertèbre dorsale, et, après avoir 
reçu le tronc des lymphatiques de l'appareil branchiostége, se 
jettent chacun dans un réservoir cervical, en communication 
avec le système à sang coloré. 

Ce réservoir, d'une forme irrégulièrement quadrilatérale, est 
placé en arrière delacavitéorbitaire; la région pétromastoïdienne 
en dedans, et la portion du temporal qui s'articule avec elle, en 
dehors, en forment la voûte ; une membrane fibreuse, renforcée 
par le muscle abducteur de l'arcade temporo-palatine, en con- 
stitue inférieurementle plancher. Il est pourvu de deux orifices: 
l'un, occupant l'angle interne et postérieur, est muni d'une val- 
vule afférente, c'est l'embouchure du vaso-lymphe sous-verté- 
bral; l'autre, pratiqué à l'angle interne et antérieur, comniu- 


2>l[i JOURDAIN. 

nique avec une branche de la veine cardinale antérieure, logée 
dans un canal creusé dans la région pétromastoïdienne. Les dis- 
positions anatomiques de ce réservoir en rendent le jeu facile 
à comprendre. A chaque mouvement d'expiration, le volet tem^ 
poro-palatin se rapproche de la base du crâne, la cavité du ré- 
servoir se trouve rétrécie, et la lymphe comprimée, s' échappant 
par l'orifice antérieur qu'elle trouve libre, passe dans la veine 
cardinale; quand, par un mouvement contraire, le volet palatin 
s'éloigne de la ligne médiane, au moment de l'inspiration, le ré- 
servoir s'élargit, et le liquide du vaso-lymphe sous-vertébral peut 
s'y déverser. 

En résumé, le système lymphatique du Congre se compose 
essentiellement d'un vaso-lymphe sous -vertébral, simple en ar- 
rière, double en avant, recevant les lymphatiques viscéraux et 
ceux de l'appareil respiratoire, et se dilatant, avant de se jeter 
dans le système à sang coloré, en un réservoir compressible, qui 
joue le rôle d'un cœur lymphatique. 


M. Alix nous prie d'insérer la rectification suivante. 
J'ai dit, t. IX. p. 17: 

« Dans le tiers antérieur de la plante, on trouve des anses plus 
» allongées qu'à la main, mais disposées de la même manière. » 

Depuis ce temps, j'ai observé deux fois des anses dirigées dans 
le sens opposé. Le caractère n'est donc pas aussi général que je 
l'avais cru d'abord. 


^^- ■ V 


SUR LES DÉCOUVERTES ZOOLOGIQUES 

FAITES RÉCEMMENT A MADAGASCAR, 

Par M. Alfred GBAIVDIDIER, 

(Note présentée à l'Académie dos sciences, le l/i décembre 1868, 
par M. Mdne Edwards.) 


L'Académie a plus d'une fois entendu avec beaucoup d'inté- 
rêt des communications relatives aux recherches zoologiques et 
géographiques entreprises à Madagascar par M. Alfred Grandi- 
dier. Ce voyageur éclairé et plein de zèle pour la science a repris, 
il y a un an environ, le cours de ses investigations, et les dé- 
couvertes qu'il vient de faire sont non moins importantes 
qu'inattendues. Je m'empresse donc de les porter à la connais- 
sance des naturalistes. 

Comme on le sait depuis longtemps, la Faune mammalogique 
actuelle de Madagascar est très-différente de celle de toutes les 
autres parties du globe ; elle se compose uniquement de types 
propres à cette île, et l'on n'y voit aucun représentant des grands 
herbivores qui donnent à la population zoologique de l'Afrique 
et de l'Asie ses caractères les plus saillants. On pouvait croire 
qu'il en avait été toujours de même, mais les découvertes de 
M. Grandidier changeront l'opinion des naturalistes à cet égard. 
Il résulte de ses observations qu'à l'époque plus ou moins éloi- 
gnée où Madagascar était habité par l'oiseau gigantesque désigné 
sous le nom iVÉpiornis, cette île possédait aussi de grands Pa- 
chydermes fort analogues à l'une des espèces africaines les plus 
remarquables. En effet, il vient d'y découvrir de nombreux dé- 
bris d'une espèce particulière du genre Hippopotame. 

C'est en faisant des fouilles dans un terrain marécageux à 
Amboulitsate, sur la côte occidentale de Madagascar, que 
M. Grandidier a constaté ce fait important. Il y a trouvé les dé- 
bris d'environ cinquante Hippopotames mêlés à des os d'Épior- 
niset d'autres animaux d'espèces éteintes. 

L'Hippopotame subfossile de Madagascar, que M. Grandidier 
inscrit dans nos catalogues zoologiques sous le nom cVHippopo- 
tamus Lemerlei, est beaucoup moins grand que VHippopotamus 
ampJdbius, et, sous le rapport de la taille ainsi que par plusieurs 


o76 A. GRlKUiniElt. 

parlicLilarllés oslcologiques, il me paraît se rapprocher beaucoup 
du Chœropsis de Libéria. Voici les reiiseiguements que M. Gran- 
didier vient de m'adresser au sujet de ce curieux Pachy- 
derme. 

« Le petit Hippopotame de Madagascar se distingue de son 
» congénère d'Afrique (//.y4»np/iî6m) par sa taille, qui esttrès- 
» inférieure et par la conformation de ses orbites, qui sont moins 
» saillantes latéralement et ne se relèvent que peu au-dessus du 
» front. Les apophyses post-orbitaires et jugales sont courtes et 
» laissent ouvert plus du sixième du cercle orbitaire; lejugal 
» est plus allongé et moins saillant vers le dehors que chez 
» l'Hippopotame commun. L'os lacrymal est relativement plus 
» développé et se rétrécit moins vers le bord orbitaire ; la face 
» postérieure du crâne est concave par suite de la saillie de la 
» crête occipitale, qui est courte et se continue avec une suture 
» sagittale assez épaisse et légèrement concave; l'angle de la 
» voûte qui recouvre l'orbite est aigu et la partie moyenne du 
» crâne forme un losange assez régulier; les os nasaux sont à 
» peine élargis à leur extrémité, et les palatins sont très-étroits. 
» Le trou vertébral de l'atlas est partagé par un anneau inté- 
» rieur semi-circulaire et concentrique à l'arc supérieur de cette 
» vertèbre. L'apophyse odontoïde de l'axis est pointue et pré- 
» sente en dessous une facette articulaire; l'apophyse épineuse 
» de la même vertèbre est assez saillante. Le cubitus est, comme 
» d'ordinaire, soudé au radius, dont il se distingue par un sillon 
» perforé vers les deux bouts; les deux os sont très-déprimés. 
» Le bassin est peu développé (1). » 

(1) Voici les mesures que M. G n idiot- -lo ne des principaux os de cet Hippopo- 
tame : 

Longueur de diverses têtes de rHippopotame, dont plusieurs m m 

appartiennent à des individus adultes 0,315 à 0,40 

Longueur de la mâchoire supérieure au niveau des deuxièmes 

molaires 0,26 0,27 

Distance des apophyses post-orhitaircs du frontal 0,21 

Distance des tubérosités d'où sortent les canines iulcrieures. . 0,22 

Longueur minimum de la mâchoire inférieure 0,15 

Longueur d'un fragment de maxillaire d'un tout jeune indi- 
vidu (de la quatrième et dernière molaire â la canine, qui 

commence à sortir) 0,115 

Longueur totale du fémur ^ 0,23 


DIiCOUVli:R 1 ES ZOOLOfîlQUES \ MADAGASCAR. 377 

Les débris d'Épiornis que M. Grandidier a trouvés môles à 
ces ossements d'Hippopotame consistent en un fragment d'œuf, 
un tibia de 6^ centimètres de long (1), plusieurs fragments de 
dimensions encore plus considérables, un fémur et plusieurs ver- 
tèbres. Le fémur est remarquablement robuste ; son diamètre, 
mesuré au point le plus étroit de la diaphyse, est égal à plus du 
quart de la longueur de l'os (2). Il est très-probable qu'une 
étude approfondie de ces pièces jettera beaucoup de lumière sur 
les affinités naturelles de l'oiseau gigantesque dont elles pro- 
viennent, sujet pour l'examen duquelles matériaux ont manqué 
jusqu'ici. 

Le même dépôt renfermait d'autres os d'oiseaux , ainsi que 
diverses parties du squelette d'une Tortue terrestre que M. Gran- 
didier considère comme constituant une espèce nouvelle et qu'il 
désigne sous le nom de Testudo abnipla (o). Ce voyageur y a 
trouvé aussi des débris de Crocodiles (4), et il est porté à croire 
que tous ces animaux étaient contemporains du Dronte de l'île 
Maurice. 

(1) M. Graniliilierajouto que les deux couJyles de l'os sont peu saillants et séparés 
par un sillon peu profond, et <iue les crêtes de la tubérosité antéro-supérieure sont 
assez saillantes. Longueur mesurée de la tubérosité antéro-supérieure au condylc 
externe, 04 centimètres; circonférence minimum, 16 centimètres; longueur de l'ex- 
trémité inférieure, 13 centimètres. 

(2) L'extrémité supérieure de ce fémur est en partie brisée ; l'air y pénètre par un 
orifice situé au-dessus des condyles. Longueur de la tète de l'os au condyle externe, 
20 centimètres; circonférence minimum, 27 centimètres et demi; longueur de 
l'extrémité inférieure, 19 centimètres. 

(3) Le plastron, dit M. Grandidier, ayant environ 82 centimètres de long et envi- 
ron 55 centimètres de large. La carapace manque, mais je possède le bassin et l'omo- 
plate; cette Tortue est remarquable par l'angle droit que forment avec le plastron les 
plaques marginales qui lui sont perpendiculaires et ont un grand développement; 
elles sont percées de petites ouvertures irrégulières (arrondies ou en fentes) qui sont 
disposées sans aucun ordre et correspondent à des protubérenccs osseuses intérieures ; 
quelques-unes atteignent une longueur de 8 centimètres. 

(4) Des portions de màclioires, des vertèbres et des écailles nucléales. Tous ces 
débris, trouvés pêle-mêle à une faible profondeur dans la mare d'Amboulitsate, ne 
sont certes pas enfouis depuis des siècles là où je les ai découverts, et je ne suis pas 
éloigné de croire que ces animaux étaient contemporains des Drontes d.' .Maurice et des 
autres oiseaux des îles Mascareignes. Je continue toujours mes recherches avec ardeur 
dans l'espoir de découvrir d'autres parties iln squelette de WEpiornis. 


378 A. «aAKDIDIEU. 

Ces découvertes, si intéressantes pour la Zoologie géogra- 
phique ainsi que pour la Paléontologie, ne sont pas les seuls ré- 
sultats obtenus par M. Grandidier depuis son retour à Madagas- 
car. Il a trouvé trois espèces nouvelles de Lémuriens, auxquelles 
il a donné les noms de Chirogalus Samati, de Chirogalus gli- 
roides et de Chirogalus adijncaudaius (1), et une espèce nouvelle 
de Tortue (7". desertorum). Enfin, il a découvert, dans des cou- 
ches sablonneuses à Etséré, une magnifique carapace d'une 
Èuï\de{Ei)tys gigantea, Alf. Grandid.), mesurant l.S'2 centimè- 
tres de longsur 139 centimètres de large, et plusieurs parties du 
même animal. 

Les collections dont je viens de signaler les pièces principales 
arriveront prochainement en France ; l'étude en sera faite im- 
médiatement, et la description en sera donnée dans la suite du 
travail sur les animaux de Madagascar, dont la première partie 
fut soumise au jugement de l'Académie en 18G7 (2). 

(i) Voici la description que M. Grandidier donne de ces animaux : 

1" Chirogalus gliroides (nobis). Plus grand que son congénère le Ch. myoxinus 
(Pet.), d'un gris plus foncé, tirant moins sur le roux, à parties inférieures d un blanc 
moins pur, à oreilles très-dévcloppées, à queue dépi'imée, moins rousse et garnie 
intérieurement d'une couche do graisse comme le Ch. Samati. 

Dim. Longueur totale, 32 centimètres et demi; queue, 16 centimètres; circonfé- 
rence de la queue, 28 centimètres (est très-variable suivant les saisons). 

Habitat : ïuUear. 

2" CiiinoGAixs AniPic.UîDATis (nobis). De latnille du Lepilemur rufinaudetus, d'un 
gris clair et à (pieue extrêmement développée qu'enveloppe une épaisse couche do 
graisse. 

Habitat : TuUcar. 

Ces deux animaux, ainsi que le Ch. samali, passent la saison sèche dans un sommeil 
léthargique; ils s'enfouissent alors dans le cieuï des arbres. 

(2) Voyez Observations anaiomiques sur quelques Mammifères de Madagascar, par 
MM. Alphonse Milne Edwards et Alfred Cirandidicr. {Ann. des se. nat., b" série, 
t. Vil, p. 31i.) 


PUBLICATIONS NOUVELLES. 


Recherches pour servir à l'histoire naturelle des Mammifères, 
par MM. H. Milne Edwards et Alph. Milne Edwards. 

Cet ouvrage, à la fois descriptif et iconograpliique, est destiné à faire 
connaître les Mammifères nouveaux pour la science que possède le Mu- 
séum d'histoire naturelle de Paris. Il se composera d'une série d'études 
anatomiques et zoologiques sur cette classe d'animaux. En effet, ainsi 
que le disent les auteurs dans leur préface, « dans l'état actuel de la 
» science, on ne saurait se contenter de l'examen des formes extérieures 
» d'un animal ou de l'observation de ses mœurs. Lorsqu'on veut faire 
» l'histoire naturelle d'une espèce zoologique, il faut en indiquer les 
» caractères anatomiques et physiologiques ; il faut aussi s'appliquer à 
» bien démêler le degré de parenté qu'elle peut avoir avec les espèces 
» circonvoisines. Nos études relatives aux Mammifères nouveaux ou 
» incomplètement connus, que le Muséum possède, porteront donc sur 
» l'organisation intérieure de ces êtres, aussi bien que sur leurs carac- 
» tères extérieurs. 

» De nombreuses figures, dessinées avec soin, sont le complément 
» nécessaire de tout livre de ce genre; nous ne négligerons rien pour 
» rendre notre atlas digne de la collection dont il est destiné à repré- 
» senter les richesses. » 

Les deux collaborateurs dont les noms se trouvent réunis sur le titre 
de cet ouvrage ne se proposent pas de faire en commun les travaux dont 
ils rendent compte; chaque article sera signé par l'auteur auquel il 
appartiendra. 

Les trois premières livraisons de cet ouvrage viennent de paraître et 
elles contiennent : 1° un mémoire intitulé Considérations sur la classifi- 
cation naturelle des Akimmifères, par M. H. Milne Edwards; 2^ un mé- 
moire sur r Hippopotame de Libéria, par M. Alphonse Milne Edwards, 
accompagné de 5 planches ; 3° diverses planches relatives à un travail 
sur les Mammifères du nord de la Chine, dont le texte paraîtra dans les 
livraisons suivantes; ces planches représentent : 1° le Siphneus Armandii 
(Alph. M. Edw.), espèce nouvelle provenant des hauts plateaux de la 
Mongolie; 2° le Siphneus Fontanieri (Alph. M. Edw.), espèce propre aux 
environs de Pékin; Z°\QDipus annulatus [k\^\\. M. Edw.), qui habite 
les plaines sablonneuses de la Mongolie chinoise; 4° \e Pteromys xan- 
thipes (Alph. M. Edw.), provenant des forêts qui couvrent au nord-est 
la chaîne du Tché-ly; 5° le Pteromys melanopterus (Alph. M. Edw.), qui 


380 PUBLICATIONS NOUVELLES, 

habite également le Tché-ly; 6° le Sciurus Davidianm (Alpli. M. Edw.), 
provenant des montagnes situées au nord-ouest de Pékin ; 7° le Cervus 
xanthopygus (Alpb. M. Edw.), provenant de la Mantchourie chinoise; 
et 8" Y Antilope caudata (Alph. M. Edw.) ou Chon-sing des Chinois (1). 

Rapport sur les progrès 9'écents des scleuces zoologiques en France, 
par M. Milne-Edwards. 1 vol. grand in-8, 1867. 

Ce travail fait partie de la série des rapports sur l'état actuel des 
sciences et des lettres en France, publiés par le ministre de l'instruction 
publique. 

Essai sur la structure microscopique du rein, par M. Gros. In-8 (90 pages 

et 11 planches). 

Dans ce travail, l'auteur expose et discute les résultats obtenus par 
ses prédécesseurs et rend compte des recherches ([ui lui sont propres 
sur la structure interne du rein des Mammifères et plus particulièrement 
des Batraciens. 

Les Annélides chétopodes du golfe de Naphs, par M. Edouard Claparède. 
1 vol. in-Zi. Genève, 1868. 

Ce beau volume (de 500 pages) est accompagné de 32 planches colo- 
riées et exécutées avec beaucoup de soin ; il est riche de faits anato- 
miques nouveaux pour la science et constitue pour l'histoire des Anné- 
lides une acquisition des plus importantes. Le travail de M. Claparède a 
paru d'abord dans les Mémoires de la Société de physique (t. XIX et XX) ; 
mais la plupart des naturalistes préféreront le consulter à l'aide de ce 
tirage à part qui en facilite l'étude. 

Materialia ad zoographiam Ponticam comparatnm, studiosi universitatis 
Charcoviensis, Voldemari Czerniavski. Opuscule in-4. 

Ce travail carcinologique étant rédigé en langue russe, ne pourra être 
lu que par peu de naturalistes ; mais les descriptions spécifiques sont 
reproduites en latin et accompagnées de nombreuses figures, consacrées 
principalement aux Copépodes, aux Cumacés et aux ÉdrioplUhalmes. 


(1) L'ouvrage cnniplet formera un volume de texte ^rrand in-i° ; il sera accompa- 
gné d'un atlas de même format d'au moins 100 planches (avec leur explication en 
regard), dont lu plupart seront coloriées; les autres seront tirées sur papier teinté. Il 
paraîtra par livraisons composées de cinq planches et de deux ou trois feuilles de texte. 


PUBLICATIONS NOUVELLES. 381 

Recherches sur les Crustacés d'eau douce de BeUjiquc, par M. F. Plateau. 
(In-4. Extrait des Mémoires de V Académie de Belgique, 1868.) 

Dans ce premier mémoire, l'auteur s'occupe des genres Gammarus, Lyn- 
cœus et Cypris; il a fait de ces deux derniers groupes une étude anato- 
mique et physiologique. On lui doit de nouvelles observations sur la 
copulation de ces petits Crustacés et sur la faculté qu'ils possèdent de 
revenir à la vie active après avoir été réduits à [un état de mort appa- 
rente par les effets d'une dessication incomplète. 

Observations sur la Faune carcinologique des îles du Cap-Vert, par 
M. Alphonse Milne Edwards. (Extrait des Nouvelles Archives du Muséum 
d'histoire naturelle, t. IV. Paris, 1868.) 

Cette faune est remarquable par l'existence de plusieurs espèces amé- 
ricaines mêlées à des espèces qui appartiennent exclusivement aux îles 
du Cap-Vert. L'auteur décrit et figure huit espèces nouvelles de Déca- 
podes et une espèce nouvelle de la famille des Squilles. 

Description de quelques Crustacés nouveaux provenant d'un voyage de 
M. Alfred Grandidier à Zanzibar et à Madagascar, par M. Alphonse 
Milne Edwards. Br. m-k avec planches. (Extrait des Nouvelles Archives 
du Muséum, t. IV, 1868.) 

Le nombre des espèces recueillies par M. Grandidier dans ces parages, 
et décrites par l'auteur, s'élève à 37, dont 10 paraissent être nouvelles. 

Histoire naturelle des Coléoptères de France, par MM. Mulsant et Key. 
{Floricoles, 1 vol. in-8, 1868.) 

Les entomologistes de Lyon, à la tête desquels M. Mulsant s'est depuis 
longtemps placé, poursuivent avec une louable activité leurs longs et 
patients travaux descriptifs sur les Coléoptères de France. Le volume de 
300 pages, que MM. Mulsant et Rey viennent de publier, est consacré à 
la tribu des Floricoles et est accompagné de 19 planches gravées au 
trait. 

Corallari fossili, etc. — Mémoire sur les Coralliaires fossiles du terrain 
nummulitique des Alpes vénitiennes, par M. A. d'Acbiaudi, 2° partie. 
(Extrait du fi" volume des Mémoires de la Société italienne des sciences 
naturelles. Milan, 1868.) 

Les espèces nouvelles, décrites et figurées avec beaucoup de soin dans 
ce mémoire, sont nombreuses et parfois remarquables. 

FIN du dixième volume. 


TABLE DES ARTICLES 

CONTENUS DANS CE VOLUME. 


ANiniAlIX VERTÉBRÉS. 

Recherches sur l'origine de la force musculaire, par MM. Fick et WisiicEsus. 257 
Recherches sur V élimination de l'azote par les reins et par les intestins pendant 
le repos et pendant l'exercice musculaire, sous rinfluencc d'un régime ali- 
mentaire non azoté, par M. Parkes 279 

Recherches sur V élimination de l'azote pendant le repos et l'activité musculaire 

sous l'influence d'un régime azoté régulier, par le ttiêtlic 303 

Sur la torsion de l'humérus, par M. GEi;E:*BArER 55 

Mémoire sur une sépulture des anciens Troglodytes du Périgord, par M. L. 

Lartet 133 

Description sommaire de 7-estes humains découverts dans les grottes de Gro-Ma- 

gnon, par M. Prlxeu-Bev 143 

Remarques sur la /"flM/je de Cro-il/«5r«o«, par M. E. Lartet 156 

Observations sur le Stéréocère de Gall, par M. H. Milne Edviards 203 

Découvertes zoologiques faites récemment à Madagascar, par M. Gra.ndidier. 375 

Observations sur les affinités zoologiques de ['Aphanaptery.r, par M. Alph. 
MiLXE Edwards 325 

Note sur une série de recherches relatives à la tératologie, par M. G. Dareste. 123 

Notes ornithologiques, par M. J. Verreaux ■ 68 

Remarques sur quelques Chéloniens nouveaux appartenant à la faune mexi- 
caine, par M. Bocourt 121 

Description de quelques Crotaliens nouveaux appartenant au genre Bothrops, 

par le même 201 

Description de quelques Acanthoptérygiens nouveaux appartenant aux genres 
Serran et Mésoprion, par le même. . . 222 

Recherches sur le système lymphatique du Congre, par M. Jourdai.s. . . . 372 

ANIMAUX INVERTÉBRÉS. 

Recherches pour servir à l'histoire des systèmes nerveux, musculaire et glandu- 
laire de VEcrevisse, par M. V. Lemoixe. (3^ partie.) 5 

Observations sur des Crustacés rares et nouveaux des côtes de France, par 

M. Hesse 101ct3û7 

Note sur l'existence de vaisseaux capillaires chez les Insectes, par M. KLn- 

CKEL i 85 

Études sur Vailedes Orthoptères, par M. H. de Saussure 162 

Recherches analOmiques et zoologiqucs sur le genre Trichodactyle, par M. Don- 

NABlEU 69 

Nouvelles observations sur la salive des Mollusques gastéropodes, par M. G. 

Panceri 89 

Note sur l'anatomic de deux espèces du genre Perichœta et essai de classification 
des Annélides lombricines, par M. L. Vaillant 225 

Publications nouvelles 300 


TABLE DES MATIÈRES 

PAR NOMS d'auteurs. 


AcHARDi. — Mémoire sur les Coral- 
linires fossiles. (Annonce.) 381 

BocouRT. — Description de quelques 
Cliélouicns nouveaux appartenant à 
la faune mexicaine 121 

— Description de quelques Grotaliens 
appartenant au genre Boihrops. . 201 

— Description de quelques Acantho- 
ptéryg-iens nouveaux appartenant 
aux genres Serran et Mésoprion. . 222 

Claparède. — Les Annélides clicto- 
podes de Naples. [Annonce.) . . . 380 

CzEUNiAVSKi. — Materialia ad zoogra- 
pliiam Ponticam coniparatam. {A71- 
nonce.) 381 

Dareste. — Note sur une série de 
recherches relatives a la tératologie 123 

DoxNADiEi'. — Recherches anatomi- 
ques et zoologiques sur le genre 
Trichodactyle 69 

Edwards (Alphonse Milne). — Obser- 
vations sur les affinités zoologiques 
de V Aphanapteryx 325 

— Recherches pour servir à l'histoire 
naturelle des Mammifères. {A71- 
nonce.) 378 

— Observations sur la Faune carci- 
nologi<|ue des îles du Cap-Ve.t. 
{Annonce.) 381 

— Description de quelques Crustacés 
nouveaux. [Annonce.) 381 

Edwards (H. Milne). — Observations 
sur le Stéréocère de Gall 203 

— - Rapport sur les progrès récents 
des sciences zoologiques en France. 
[Annonce.) 380 

FiCK et Wisi.iCENUS, — Recherches 
sur l'origine de la lorce muscu- 
laire . . 257 

Gegenbauer. — Sur la torsion de 
l'humérus 53 

Grandidier. — Découvertes zoologi- 
ques faites récemment à Madagas- 
car. 375 

Hesse. — Observations sur des Crus- 


tacés rares ou nouveaux des côtes 

de France (15" niticle.). . 101 et 347 

JouRDAix. — Recherches sur le sys- 
tème lymphatique du Congre. . . 372 

KuNCKEL. — Note sur l'existence de 
vaisseaux capillaires chez les Insec- 
tes 60 

Lartet (E.). — Remarques sur la 
faune de Cro-Magnon 136 

Lartet (L.). — Mémoire sur une sé- 
pulture des anciens Troglodytes du 
Périgord I33 

Lemoine. — Recherches pour servir à 
l'histoire des systèmes nerveux , 
musculaire et glandulaire de l'É- 
crcvisse. (Suite, 'i'' partie.) 5 

MuLSAN'T et Rey. — Histoire naturelle 
des Coléoptères de France. [An- 
nonce.) 381 

Panceri. — Nouvelles observations 
sur la salive des Mollusques gasté- 
ropodes 89 

Parkes. — Recherches sur l'élimina- 
tion de l'azote par les reins et par 
les intestins pendant le repos et 
pendant l'exercice musculaire sous 
l'influence d'un régime alimentaire 
non azoté 279 

— Sur l'élimination de l'azote pen- 
dant le repos et l'activité muscu- 
laire sous l'influence d'un régime 
azoté régulier 303 

Plateau. — Recherches sur les Crus- 
tacés d'eau douce de Belgique. 
[Annonce.) 361 

Pruner-Bey. — Description som- 
maire de restes humains découverts 
dans les grottes de Cro-Magnon. . 145 

Saussure (H. de). — Etudes sur l'aile 
des Orthoptères 162 

Vaillant (L.) — Note sur l'anatomie 
de deux espèces du genre Periclwta 
et essai de classification des Anné- 
lides lombrieines 225 

V'erheaux. — Notes ornithologiques. 68 


TABLE DES PLANCHES 

RELATIVES AUX MÉMOIRES CONTENUS DANS CE VOLUME 


Planche!. Trichodactylus xylocopiœ ; T. osmicr, 

— 2, 3, !i, b, 6, 7. Ossements trouvés dans la caverne de Cro-Magiion. 

— 8. Tètes de flèches trouvées dans la même caverne. 

— 9. Limnorie xylophagc. 

— 10. Peridurta (Jiifjulata. 

— 11. Structure de l'aile des Orthoptères. 

— 12. Coupe de la tète du Stércocère de Gall. 

— 13. Coupe de la tète osseuse du Rliinocèros. 

— li. Encéphale du Stéréocère et du lUiinocéros. 

— 15. Aphanapteryx Brœckei. 

— 16. Osiéologic de ïAphanaptenjx. 

— 17. Caractères ostéologiques du bec infériciu' de plusieurs oiseaux. 

— 18. Os du pied et de lajanibe de VUcydroinU), uusiralis et de YAplcnjx. 

— 19. Cuina à tête noire. — Thaumatoessa arnwrimiite. 


FltN DES TABLES. 


Paris. — luipriuicrie de E. Mai.tinf.t, luc Mijjnor, i. 


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Coupe de la léte osseuse du Rhinocëro 


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Aphanapteryx Brœckei 


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Caraclères ostéologiques tlu bec inférieur 


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■'• et de lajarabe de l'Ocydromus auslralis 
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